彭 曦, 閆文德,王光軍, 趙梅芳,*

1 中南林業(yè)科技大學, 生命科學與技術學院, 長沙 410004 2 湖南會同杉木林國家重點野外科學觀測研究站, 會同 418307 3 南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室, 長沙 410004

植物葉片被認為是碳水交換和能量平衡過程最重要的場所[1],葉片各工作環(huán)節(jié)對外界環(huán)境的響應特點、功能發(fā)揮、協調機制和權衡策略,以及其結構建成和形態(tài)變異成為近年來的研究熱點。目前對葉片結構的研究已經從單株植物的葉片功能性狀擴展到群落冠層、區(qū)域生產經營、甚至全球尺度下的生物功能地理參考量,為全球生產力變化和代謝理論提供依據和驗證[2-3]。植物葉面積(Leaf area,LA)是指植物單葉或總平均葉片的單面投影面積[4],以LA為基礎轉換成的相關指標,包括比葉面積(Specific leaf area,SLA,單葉面積/葉干重,cm2/g)、林分葉面積指數(Leaf area index,LAI,葉面積/土地面積,m2/m2),植被季節(jié)性葉面積動態(tài)(NDVI)等,葉面積大小能直接影響葉片光截取和碳獲取能力,是作物育種、農林生產經營、模型估算以及物種結構變異-功能適應機理分析的關鍵參考量。

LA與植物光合、呼吸、蒸騰等生理生態(tài)過程密切相關,因此常被用來對農作物和果樹進行品種選育和性狀培育,以及估算農作物產量和森林生產及其影響機制,初步探討生態(tài)系統服務功能[5- 7],促進農林生產經營?；诠趯庸夂夏Ｐ蚚8]、生物量模型[9-10]、全球植被動力學模型(DGVM)[11]、生物地球化學循環(huán)過程模型(Biome-BGC)[12-13]等生態(tài)學模型研究,LA與其相關的指標都作為植物重要特征參數參與模型估算輸入與輸出。還有研究通過對葉化石的LA等形態(tài)學指標測量來重建古氣候歷史和葉的進化[14-16],以及對葉形態(tài)指標單獨或聯合研究來解釋個體在不同環(huán)境下的可塑性和適應機制[17-18],以此來分析物種結構變異-功能適應機理[3,19-21]等。但SLA和LAI的值受葉大小的影響較大[22-23],葉面積準確測定是研究植物光合生產和生理生態(tài)等過程的基礎,因此,精確的LA值及其測量具有重要意義。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國分布最為廣泛的造林樹種,對杉木LA研究主要集中在與林分生產和生物量之間的關系[9-10]。杉木葉片呈披針狀,單葉小而多。已有報道的通過儀器間接測量的松類LA處于2.242—4.364 cm2[22],僅有研究實測杉木單葉LA處于0.6873—1.316 cm2[24-25]。杉木SLA通過模型預測處于37—50 cm2/g[10, 26],手工實測值為79.1 cm2/g[23]。而被報道的杉木LAI實測和模型估算值都在0.02—6.34 m2/m2之間[9-10, 23, 26],通過遙感數據模型估算的NDVI信息值在0.16—0.71之間[27]。杉木LA值的不確定性大,有礙于生產經營高效性、風險評估有效性及相關科學研究進展,其LA的測量難度大是造成其值的不確定性的原因之一。

LA測量可以分為人工測量法和儀器測量法。人工測量法消耗人力物力較多,不適用于大批量的LA測定,但結果可靠[28],常用于檢驗和校準間接測量結果。儀器測量法對樣本有選擇性[29],且受葉片自身平整度以及測量視角的不同而影響精度[30],且若樣品殘缺較大,也會產生較大的誤差。目前國內外地面實測工作大多采用儀器測量方法,缺乏人工測量方法校驗,不同方法之間缺乏比較。LA的測定也可基于簡單易測量的指標葉長和葉寬,或是二者的綜合指標如長寬比、周長等進行回歸模型預測[31],已有大量研究進行廣泛驗證,并認為該方法高效快捷。預測模型一般僅選用單變量模型或多變量模型,對兩種模型同時進行比較研究較少,且樣本大多集中在農產品[32-37]、果樹[38-40]、花卉[41- 42]等,以及闊葉常綠喬木[43-45]等,它們都屬于闊葉規(guī)則葉樹種,相對針葉樹種而言葉形態(tài)指標測定更簡便。目前基于葉形態(tài)指標對針葉樹種建立葉面積估算模型的研究鮮有報道。

本研究對杉木LA測定采用游標卡尺法和手持葉面積儀法對杉木單葉LA進行同時測量,得到葉長(Leaf length,LL)、平均葉寬(Mean leaf width,LWmean)、最大葉寬(Max leaf width,LWmax)、平均葉厚(Mean leaf thickness,LTmean)、最大葉厚(Max leaf thickness,LTmax)、葉面積(Leaf area,LA)、葉周長(Leaf perimeter,LP)、葉延長率(Leaf elongation,LE)8個形態(tài)學指標,分別通過多變量線性模型和單變量非線性模型構建杉木LA估算模型。無論對校準儀器測量結果還是利用杉木LA準確估測其他葉功能性狀指標,以及促進相關的連續(xù)性研究都具有現實意義,并且補充杉木單葉面積數據空白,提高杉木葉面積估算模型精度及穩(wěn)定性,為今后杉木樹種研究及提高杉木人工林經營管理提供基礎數據,為驗證和完善其他樹種的葉片性狀及其葉片功能性狀的測定提供借鑒意義。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究試驗設在中國杉木中心產區(qū)的湖南會同杉木林生態(tài)系統國家野外科學觀測研究站(109°45′E, 26°50′N)和非中心產區(qū)的河南信陽南灣實驗林場(113°58′E, 31°53′N),其海拔高度范圍分別為270—400、300—1100 m,均系低山地丘陵地貌。湖南會同與河南信陽同屬于亞熱帶季風氣候,氣候溫和,年均溫在15.1—16.8℃間,年均相對濕度均在77%以上,雨熱同期,年均降水量分別為1304.2 mm和1106 mm,雨水集中在夏季,日照充沛,年日照時數均在1900 h以上。湖南會同林分密度約為2400株/hm2,河南信陽約為1500—1800株/hm2,且土壤類型均為山地黃壤,其光照和水熱條件均適宜杉木生長。

1.2 研究方法

圖1 用于形態(tài)指標測定的杉木小葉示例 Fig.1 Examples of leaf morphological traits measurements of C. lanceolata

于杉木生長旺盛期4月在湖南會同和河南信陽的不同林齡(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林)中設置樣方(10 m×10 m),LA主要受林分的光照和水分等多重影響[46-47],因此在每個樣方內隨機選取3株杉木,為保持葉齡序列,分別在樹冠上層、中層、下層隨機采集生長健康、無病蟲害的杉木整枝。為防止葉片失水,將采集樣品盡快帶回實驗室。由于杉木葉形不是常規(guī)的針葉形,將每束針葉近似假設成圓柱體對針葉樹種進行葉面積直接測量的方法并不適用[23,48]。我們選擇對杉木每片單葉進行逐個測量,在每個枝條上隨機選擇三片小葉,逐一編號并通過兩種方法分別測定小葉形態(tài)指標(圖1)。(1)游標卡尺法：用游標卡尺(精確到0.002 cm)分別測量杉木小葉的LL(葉連接葉柄的最底端到葉梢的距離),小葉1/4、1/2、3/4長處的LW和LT[49],每處重復3次取平均值作為該處的LW和LT,計算3處平均值的均值作為該葉片的LW和LT,求得LL、LWmean、LWmax、LTmean和LTmax等5個直接測量指標。將杉木小葉的投影面積近似看做矩形,將LL與LWmean的乘積算得LA,LL與LWmean和的兩倍為LP,LL/LWmean算得LE,得到3個間接轉算指標。(2)手持葉面積儀法(Yaxin- 1242),得到LL(精確到0.1cm)、LWmean(精確到0.01 cm)等2個直接測量指標,以及LA(精確到0.001 cm2)、LP(精確到0.01 cm)、LE(保留三位小數)3個間接轉算指標。

1.3 模型選擇和擬合

為了構建不同形態(tài)指標與LA最佳擬合估算模型,采用多變量線性回歸模型和非線性回歸指數模型進行模型擬合。首先,為了探索不同指標對LA的影響和貢獻量,選擇綜合指標共同作用的多變量線性模型：Y=a+∑biXi,i=1—7,并且通過逐步法對變量篩選進行模型優(yōu)化。為了探究不同指標單獨對LA的估算,根據散點圖分布情況,采用單變量非線性回歸指數模型：LA=a×(1 +X)b,通過對校正的決定系數(R2)、卡方(2)和顯著性(P)綜合參考,對變量擬合和研究,并且篩選出最佳擬合指標。

1.4 數據分析

數據進行初步的整理在Microsoft Excel 2010上進行,數據分析和模型擬合用IBM SPSS Statistics 21.0,作圖在R軟件上完成。

2 結果與分析

2.1 杉木葉形態(tài)指標的生態(tài)特征

圖2 杉木單葉面積頻數分布Fig.2 Frequency distribution of leaf area of C. lanceolata

在LL、LWmean、LWmax、LTmean、LTmax、LA、LE和LP等8個指標實測值的分布中(表1),變異系數大小為LA>LTmax>LTmean>LE>LL>LP>LWmean>LWmax,其中LA的變異程度最大(CV=0.513),均值為(0.797±0.409)(SD)cm2(圖2),數值大致分布在(0.758—0.836)cm2(95%CI)。LTmax和LTmean兩個指標變異度僅次于LA(CV=0.489, 0.465),LTmax和LTmean均值分別為(0.032±0.016) cm和(0.028±0.013) cm,但數值分布集中呈現明顯的尖峰態(tài)(峰度分別為16.383和13.851),數據分布與均值最接近(LTmax和LTmean的MAD、SE、95%CI分別0.011、0.001、0.03—0.034和0.009、0.001、0.027—0.029)。LE、LL、LP3個指標變異系數接近(CV=0.414, 0.411, 0.398),其中LE數值分布范圍最大且值偏差最大(0.526—33.495,MAD=4.628,SE=0.292,95%CI為13.941—15.087)。LL和LP的數值分布總體分布穩(wěn)定,和平均值相差不大(MAD分別為1.071和2.19)。變異程度最小為衡量葉寬的兩個指標LWmean和LWmax(CV=0.238, 0.224),二者數值波動和偏差都較小,分布集中,LWmean和LWmean的范圍、MAD、SE和95%CI分別為0.11—0.486 cm和0.8—0.377 cm,0.051和0.043,0.003和0.003,0.284—0.297 cm和0.227—0.238 cm。

2.2 形態(tài)學指標相關性

通過對杉木葉形態(tài)學指標相關性(Pearson)分析(表2)發(fā)現不同指標對LA的直接影響或間接影響。LA除了與LE、LP線性相關程度較弱(r=0.292,0.244),與其他指標都呈不同程度的顯著線性正相關性。其中LA與LL、LTmean呈強線性正相關(r=0.896, 0.911),LL與LTmean也成極顯著線性正相關(r=0.999)；LA與LWmean、LTmax呈較強線性正相關(r=0.682, 0.709),LWmean與LTmax之間也呈極強線性正相關(r=0.94)。因此,LA與LTmean、LTmax可能是由于LL和LWmean的影響而成偽相關。除了LWmax與LE、LP幾乎不呈相關性(r分別為0.073和0.041),其余指標間都呈不同程度的顯著相關性。LWmax與LWmean、LTmax兩個指標間呈現唯一的負相關,但相關程度較弱(r=-0.29,r=-0.201)。LE、LP與其他指標之間線性相關都較弱(r<3.5),但二者之間呈極顯著的線性正相關(r=0.946)。

表1 杉木葉片形態(tài)指標值總體分布特征

注：LA：葉面積,leaf area；LL：葉長,leaf length；LWmean：平均葉寬,leaf mean width；LWmax：最大葉寬,leaf maximum width；LTmean：平均葉厚,leaf mean thickness；LTmax：最大葉厚,leaf maximum width；LE：葉延長率,leaf elongation；LP：葉周長,leaf perimeter

表2 杉木葉片形態(tài)學指標相關性(Pearson)分析

**在P=0.05水平上表現顯著性差異。LA：葉面積,leaf area；LL：葉長,leaf length；LWmean：平均葉寬,leaf mean width；LWmax：最大葉寬,leaf maximum width；LTmean：平均葉厚,leaf mean thickness；LTmax：最大葉厚,leaf maximum width；LE：葉延長率,leaf elongation；LP：葉周長,leaf perimeter

2.3 杉木葉面積多元回歸模型

將LL、LWmean、LWmax、LTmean和LTmax、LE、LP等7個指標與LA進行多變量線性擬合和優(yōu)化,由上述杉木葉形態(tài)學指標相關性(Pearson)分析(表2)得出LL與LTmean存在的極強顯著相關性(r=0.999),且大于LL與LA的相關性(r=0.896),這違背了變量間的相互獨立原則,為了避免多重共線性帶來的影響,在多變量線性回歸時,指標LL被排除。

如表3,首先,選擇全入法構建多變量線性回歸方程模型1：

Y=-0.397+0.164X1-0.022X2+1.253X3+0.24X4-1.416X5+0.854X6(R2=0.981,SE=0.053),其中X1—X6分別為LP、LE、LWmean、LWmax、LTmean、LTmax。

雖然模型擬合度很好(R2=0.981),但存在3個回歸系數不顯著的指標LWmax、LTmean、LTmax(P=0.074, 0.031, 0.11)。為使方程達到最優(yōu),選擇逐步法再次構建多變量線性回歸方程。模型2 以LP為自變量得到：Y=-0.174+0.138X(R2=0.83,SE=0.157)；繼續(xù)引入變量LE得到模型3：Y=-0.076+0.207X1-0.041X2(R2=0.977,SE=0.058),X1、X2分別為LP和LE；進一步引入變量LWmean得到模型4：Y=-0.388+0.165X1-0.023X2+1.453X3(R2=0.981,SE=0.053),X1—X3分別為LP、LE、LWmean,此時LWmax、LTmean、LTmax由于指標不顯著被排除(P>0.01),模型4以最少的變量達到最大的擬合優(yōu)度(R2=0.981),模型達到最優(yōu)。

表3 杉木形態(tài)學指標多變量線性回歸

2.4 杉木葉面積指數模型

表4 杉木葉面積指數模型

N= Number of Points;R2=Adj;R-Square;2=Reduced Chi-Sqr

圖3 杉木葉面積指數非線性擬合Fig.3 Nonlinear fitting of Chinese fir leaf areaFit of LA：葉面積擬合線,Fit of leaf area；95% CL：95%置信區(qū)間線,95% confidential line；95% PL：95% probability line

2.5 杉木葉面積估算模型檢驗

圖4 杉木葉面積實測值與表3中多元線性回歸模型4的估算值的關系Fig.4 Relationship between measured and estimated leaf area when leaf area was modeled implicitly with leaf perimeter, leaf elongation and leaf mean width (multiple linear regression model 4 referred in Table 3)

圖5 基于葉周長和葉長的葉面積非線性擬合模型殘差圖Fig.5 Residual of leaf area based on leaf perimeter and leaf length nonlinear fitting models

3 討論

3.1 杉木葉面積特征

相對其他形態(tài)學指標,杉木的LA變異(CV=0.513)最大,這與對南方四種闊葉樹種的形態(tài)學指標變異分析的結果相同[43, 50],原因可能由于LA度量單位為平方厘米,因此測量方法導致的誤差相對其他指標貢獻更大。且杉木單葉為狹長的披針狀,其LL的變異程度較LW更大(CV=0.411, 0.238),通過相關性(Pearson)分析(表2)發(fā)現LL也為LA的變異提供了更多的解釋空間(r=0.896),這與已有對闊葉的研究發(fā)現不同,已有研究認為闊葉的LW對LA的變異程度有近90%的解釋力度,比LL(75%)更大[32]?？梢姴煌~形下,LL和LW對LA的影響和貢獻量不同。已有研究對杉木的LA的測量范圍在0.6873—1.316 cm2,標準差分布在0.136—0.316 cm2之間[24-25],本研究杉木LA的95%CI范圍在0.758—0.836 cm2,而本研究的有效值的范圍相比已有研究更精確,但標準偏差偏大(SD=0.409),原因可能是由于已有研究的樣本主要是一棵樹的50—60杉木葉片,而本研究的樣本在不同林齡、不同冠層和不同葉齡皆有分布,跨度相對已有研究更廣,且手工測量誤差較小,因此有效值更精確,而標準偏差較大。LT較大的變異度與集中的數值分布體現了杉木葉片LT測量的困難,要求精確度高,0.01 cm帶來的影響相比其他指標更明顯。但由于杉木葉片厚度測量只由人工游標卡尺測量,精確度得到保障。LE的數值偏差大是由于杉木葉較長而狹窄,而LE為通過測量LL和LWmean轉算而來的比指標,因此由于測量產生的誤差會比較顯著,導致LE波動范圍更大。LL、LP、LW的數值總體分布集中,偏差小,可能原因為杉木單葉較小,自身LL和LW相對其他樹種變異小,且測量方法精確,測量方法帶來的總體誤差小,這為模型的建立提供依據。

LE與LP為非直接測量的轉算指標,而LE和LP的轉算方式與LWmax沒有直接關系,因此LWmax與LE、LP幾乎不呈相關性。很明顯,LA會隨著LL或LWmean的增大而增大,這與對常綠闊葉樹種山白蘭的研究相同[44],但LTmean、LTmax可能是由于LL和LWmean的影響而呈間接相關。LE和LP都是用相同的兩個指標(LL、LWmean)轉算而來,只是通過不同的運算方式,因此二者有明顯的線性相關性。

3.2 杉木葉面積估算模型

由多變量線性回歸方程發(fā)現LP、LE、LWmean對LA的直接影響最大且最顯著,而由于LL在模型建立前被排除,但LP和LE都為LL和LWmean的間接轉算指標,因此可以認為LL和LW都對LA的直接顯著影響,已知LL和LW的值,即可以通過轉算出LE和LP對葉面積進行估算。在已有研究中,LL和LW也經常作為綜合指標共同對葉面積進行估算[33-35, 38, 50-54]。1.9%未擬合部分造成的可能原因是操作方法帶來的誤差,是可以接受的。

4 結論

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