葉權(quán)平,張文輝,于世川,薛文艷

西北農(nóng)林科技大學(xué)陜西省林業(yè)綜合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100

種間聯(lián)結(jié)是指群落中不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性[1- 2],包括空間分布關(guān)系及物種之間的功能依賴(lài)關(guān)系[3- 5],描述的是物種關(guān)系外在現(xiàn)象,展現(xiàn)的是種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀[6]。它是群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)的重要特征之一,是群落形成、演化的基礎(chǔ),也是種間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式和群落分類(lèi)的依據(jù)[7-8]。分析不同植物種個(gè)體間聯(lián)接程度,對(duì)研究種間相互作用和群落的組成與動(dòng)態(tài)有重要意義,它不僅反映了現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),而且在很大程度上表現(xiàn)了群落未來(lái)的動(dòng)態(tài),演替趨勢(shì)和演替進(jìn)程[9-10]。生態(tài)種組是群落生態(tài)習(xí)性相似的種的聯(lián)合,一個(gè)群落中表現(xiàn)出具有類(lèi)似生態(tài)習(xí)性的相關(guān)物種組成的整體,反映群落和種群的關(guān)系以及種群對(duì)環(huán)境和主導(dǎo)生態(tài)因子的適應(yīng)方式[11],對(duì)認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)與功能具有重要意義。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科櫟屬落葉喬木,為深根、喜光樹(shù)種,主要分布在暖溫帶和亞熱帶地區(qū),因其耐干旱,萌芽能力強(qiáng),在山區(qū)、丘陵均可栽植,麻櫟樹(shù)形高大、通直,生產(chǎn)潛力大,用途廣泛。屬橋山林區(qū)主要地帶性成林樹(shù)種之一,其對(duì)當(dāng)?shù)氐乃帘３?、生物多樣性保護(hù)與生態(tài)區(qū)域安全發(fā)揮著重要作用[12]。目前,許多學(xué)者對(duì)不同植物群落的種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性進(jìn)行了研究,如在三峽庫(kù)區(qū)栲屬群落的研究中表明群落在初級(jí)演替階段,種間關(guān)聯(lián)程度較低,有時(shí)產(chǎn)生較大的負(fù)關(guān)聯(lián),競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)激烈[13]。對(duì)縉云山亞熱帶栲樹(shù)(Castanopsisfargesii)優(yōu)勢(shì)種群研究顯示當(dāng)群落演替到頂級(jí)階段時(shí),群落的種類(lèi)之間常常會(huì)達(dá)到某種協(xié)調(diào),生態(tài)位彼此分化,表現(xiàn)出明顯的正關(guān)聯(lián)特性[14];對(duì)秦嶺華山松(Pinusarmandii)天然次生林群落研究顯示秦嶺山地華山松天然次生林群落喬木層、灌木層、草本層各優(yōu)勢(shì)種對(duì)間種間關(guān)聯(lián)明顯,物種之間存在一定的獨(dú)立性,趨于形成一個(gè)整體較為穩(wěn)定的群落,認(rèn)為種對(duì)間正聯(lián)結(jié)比例越高,群落結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定[15];對(duì)滇西北云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)群落研究表明聯(lián)結(jié)系數(shù)與生態(tài)位重疊值之間存在極顯著正相關(guān)[16]等。對(duì)麻櫟的研究也主要集中在碳密度及其空間分布格局[17],地上部分養(yǎng)分的積累和分配[18],葉片光合特征[19],環(huán)境及遺傳對(duì)麻櫟葉片N和P含量的影響[20]等。迄今為止,尚無(wú)研究報(bào)道麻櫟群落的種間聯(lián)結(jié)性。本研究以橋山林區(qū)麻櫟天然次生林為研究對(duì)象,通過(guò)方差比率法(VR),基于2×2聯(lián)列表的χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)、共同出現(xiàn)百分率(PC)和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф對(duì)橋山林區(qū)麻櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行測(cè)定分析,闡明現(xiàn)階段群落組成的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及未來(lái)群落的動(dòng)態(tài)、演替趨勢(shì)和演替進(jìn)程,為該區(qū)域麻櫟天然次生林的經(jīng)營(yíng)、更新、維持群落穩(wěn)定提供依據(jù);結(jié)合各種群的生態(tài)習(xí)性,對(duì)17個(gè)主要種群劃分生態(tài)種組,揭示各生態(tài)種組內(nèi)物種間的相關(guān)性,為林區(qū)造林、林分改造提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜北黃土高原延安市橋山林業(yè)局雙龍林場(chǎng),(108°31′—109°11′E,35°30′—35°50′N(xiāo)),海拔800—1700m,屬暖溫帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫9.4℃,最熱月(7月)平均氣溫21℃,極端最高氣溫38℃,最冷月(1月)平均氣溫-5℃,極端最低氣溫-23℃,無(wú)霜期190—225d,年均降水量677.4mm,多集中在7、8、9月,年日照時(shí)間為2528h,主要土壤類(lèi)型為森林褐土和灰褐土。該區(qū)為天然次生林,主要喬木樹(shù)種有麻櫟、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、油松(Pinustabuliformis)、茶條槭(Acerginnala)、槲櫟(Quercusaliena)、白樺(Betulaplatyphylla)等;主要灌木樹(shù)種有美麗胡枝子(Lespedezaformosa)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、胡頹子(Elaeagnuspungens)等;主要草本植物有披針葉苔草(Carexlanceolata)、白茅(Imperatacylindrica)、茜草(Rubiacordifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinaliss)、野棉花(Anemonehupehensis)等[12]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

在橋山林區(qū)雙龍林場(chǎng)設(shè)置調(diào)查了22塊20m×30m的麻櫟群落典型樣地,計(jì)有喬木26種。調(diào)查記錄喬木(H≥1.3m)的種類(lèi)、數(shù)量、高度、胸徑、冠幅,同時(shí)測(cè)定海拔、坡向、坡位等立地因子。統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣地內(nèi)出現(xiàn)的喬木樹(shù)種和樹(shù)種個(gè)體數(shù),計(jì)算出頻度、密度以及種對(duì)出現(xiàn)的樣地?cái)?shù),計(jì)算樣地內(nèi)物種的重要值表示喬木層物種優(yōu)勢(shì)程度。選取重要值大于等于1.00(研究區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種、亞優(yōu)勢(shì)種和伴生種)的主要種群計(jì)算和分析其種間聯(lián)結(jié)性,對(duì)于重要值小于1.00(在研究區(qū)屬于偶見(jiàn)種)的種群,不列入研究的主要種群范圍內(nèi)。

(1)

2.2 總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

用D.Schluter提出的方差比率法(VR)確定整個(gè)群落的總體關(guān)聯(lián)性,計(jì)算公式為:

(2)

(3)

Pi=ni/N

(4)

(5)

式中,S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的目標(biāo)物種總數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中物種的平均數(shù),VR為群落內(nèi)植物間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。

VR=1,則符合所有種間無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè);VR>1,表示物種間總體上表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián);VR<1,表示物種間總體上表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。

采用統(tǒng)計(jì)量W(W=VR×N)來(lái)檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度。若種間不顯著關(guān)聯(lián),則W值落入χ2分布界限內(nèi)的概率有90%。

(6)

2.3 種對(duì)間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

2.3.1建立2×2聯(lián)列表1,進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)程度檢驗(yàn)。

表1 種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定2×2聯(lián)列表

2.3.2χ2檢驗(yàn)

用Yates的連續(xù)性公式計(jì)算χ2值：

(7)

2.4 種間關(guān)聯(lián)度的測(cè)定

2.4.1 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC

若ad≥bc,則：AC=(ad-bc) /[(a+b) (b+d)]

ad

ad

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)的值域?yàn)閇-1,1],AC越接近于1,則種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng);反之AC值越接近于-1,則種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng);AC值為0,則種對(duì)間完全獨(dú)立。

2.4.2 共同出現(xiàn)百分率PC

為克服聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)受d值影響而造成偏差,本文再選用共同出現(xiàn)百分率PC測(cè)定種對(duì)聯(lián)結(jié)性程度：

(8)

0≤PC≤1;a=0,PC=0,表明兩樹(shù)種不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方內(nèi),種對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián);a=N,PC=1,表明兩樹(shù)種同時(shí)出現(xiàn)在所有樣方內(nèi),種對(duì)關(guān)聯(lián)程度最緊密。

2.4.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф

為降低χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)和共同出現(xiàn)百分率(PC)對(duì)聯(lián)結(jié)性分析得影響,選用點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф對(duì)聯(lián)結(jié)性進(jìn)行檢驗(yàn)測(cè)定：

(9)

Ф值域?yàn)閇-1,1],Ф值越接近于1,則種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng);Ф值越接近于-1,則種對(duì)間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)物種組成

統(tǒng)計(jì)分析橋山林區(qū)櫟屬群落26個(gè)喬木樹(shù)種的重要值(表2),選取重要值大于等于1.00的17個(gè)主要種群進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性分析。

表2 喬木層物種的組成及重要值/%

3.2 總體相關(guān)性

(10)

用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢測(cè)VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=15.40。

3.3 種對(duì)聯(lián)間結(jié)性

3.3.1χ2檢驗(yàn)

圖1 χ2檢驗(yàn)半矩陣圖Fig.1 Semi-matrix diagram of χ2 correlation test ▲：顯著正關(guān)聯(lián) Significantly positive correlated; △：顯著負(fù)關(guān)聯(lián) Significantly negative correlated; ■：正關(guān)聯(lián) Positive correlated; □：負(fù)關(guān)聯(lián) Negative correlation. 種序號(hào)同表1

17個(gè)主要種共136個(gè)種對(duì)的χ2統(tǒng)計(jì)量半矩陣見(jiàn)圖1。檢驗(yàn)呈正關(guān)聯(lián)的有58對(duì),占總對(duì)數(shù)的42.65%,其中顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為4個(gè),不顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)為54個(gè);負(fù)關(guān)聯(lián)的有78個(gè),占總對(duì)數(shù)的57.35%,其中顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為1個(gè),不顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)為76個(gè)。根據(jù)χ2檢驗(yàn)的基本原理分析得：所有種對(duì)中不顯著相關(guān)的有131個(gè)占96.32%,說(shuō)明群落中喬木種群種對(duì)間關(guān)聯(lián)較弱,各物種間呈獨(dú)立分布格局,群落發(fā)育不成熟。4對(duì)顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)為麻櫟與茶條槭、茶條槭與杜梨、白樺與毛梾、白樺和山楊,說(shuō)明它們對(duì)生境和資源有相似的需求[21];顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)為槲櫟與杜梨,說(shuō)明它們對(duì)生境的需求不同呈現(xiàn)相互排斥性[22]。

3.3.2 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC與共同出現(xiàn)百分率PC分析

由橋山林區(qū)麻櫟群落17個(gè)主要種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣圖(表3)可得出,聯(lián)結(jié)系數(shù)AC≥0.5的種對(duì)數(shù)有3個(gè)占總對(duì)數(shù)2.21%,為毛梾與山楂、白樺與山楊、山楊與鵝耳櫪,說(shuō)明各種對(duì)間正聯(lián)結(jié)程度較高;0.2≤AC<0.5的種對(duì)為18個(gè),占總對(duì)數(shù)的13.24%,說(shuō)明種對(duì)間呈不顯著正聯(lián)結(jié)性;-0.2≤AC<0.2的種對(duì)數(shù)分別為63,占總對(duì)數(shù)的46.32%,說(shuō)明種對(duì)間聯(lián)結(jié)松散,分布趨于獨(dú)立;-0.5≤AC<-0.2的種對(duì)數(shù)有19對(duì)占總對(duì)數(shù)的13.97%,這表明種對(duì)間呈不顯著負(fù)相關(guān);AC<-0.5的種對(duì)數(shù)有32個(gè),其中AC= -1的種對(duì)數(shù)有25個(gè)占總對(duì)數(shù)的18.38%,相對(duì)于χ2檢驗(yàn)值,負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)AC值要高一些,這與聯(lián)結(jié)系數(shù)AC夸大兩物種均不出現(xiàn)時(shí)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)顯著程度有關(guān)。根據(jù)聯(lián)結(jié)系數(shù)AC測(cè)定種間關(guān)聯(lián)程度結(jié)果可知,麻櫟群落喬木層17個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間有少部分種對(duì)間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān),但大部分種對(duì)間相關(guān)性不顯著,種間聯(lián)結(jié)較松散。

根據(jù)共同出現(xiàn)百分率PC測(cè)定原理,以PC>0.5表示種對(duì)間呈顯著-極顯著關(guān)聯(lián),00.5的種對(duì)有9個(gè),占總對(duì)數(shù)的6.62%,其中麻櫟與茶條槭、白樺與山楊的PC值高分別為0.84、0.79,這表明這其種對(duì)間對(duì)生態(tài)環(huán)境的利用和適應(yīng)性相似程度高;0

3.3.3 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф值分析

從點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф矩陣圖(表5)可知,136個(gè)種對(duì)中,正聯(lián)結(jié)種對(duì)63個(gè),其中Ф≥0.5即正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(duì)6個(gè),占總對(duì)數(shù)4.41%;負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)73個(gè),其中Ф<-0.5即負(fù)聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)的種對(duì)2個(gè),占總對(duì)數(shù)的1.47%;-0.3≤Ф<0.3即聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)數(shù)101個(gè),占總對(duì)數(shù)的74.26%。

表3 聯(lián)結(jié)系數(shù)AC矩陣

表4 共同出現(xiàn)百分率PC矩陣

表5 點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф矩陣

3.4 生態(tài)種組的劃分

生態(tài)種組是群落生態(tài)習(xí)性相似的植物種的組合,根據(jù)樹(shù)種在所處的海拔,坡向、坡位等微地形條件內(nèi)分布的不同[22],對(duì)麻櫟群落21個(gè)樣地內(nèi)17個(gè)主要喬木樹(shù)種的物種分布狀況進(jìn)行統(tǒng)計(jì),將統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為0,1形成的二元數(shù)據(jù)矩陣,進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析[23-24](圖2),數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及圖形輸出均使用SPSS 23.0軟件。物種的相對(duì)頻度(表2)體現(xiàn)物種在群落中水平結(jié)構(gòu)上分布的均勻程度,及對(duì)不同生境條件的適應(yīng)狀況。根據(jù)系統(tǒng)聚類(lèi)分析結(jié)果,以相對(duì)頻度表示物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的相似程度,綜合相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果,以環(huán)境適應(yīng)性相似,同一生態(tài)種組的物種間多呈正聯(lián)結(jié),不同生態(tài)種組的物種間多呈負(fù)聯(lián)結(jié)的物種分為一組為原則,劃分橋山林區(qū)麻櫟群落優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)種組[6-7]。將17個(gè)主要種群分為3個(gè)不同的生態(tài)種組(表6)。

圖2 橋山林區(qū)麻櫟群落17個(gè)主要喬木種聚類(lèi)分析Fig.2 Clustering analysis of 17 major tree species of Quercus acutissima community in the Qiaoshan forest area

生態(tài)種組Ⅰ中樹(shù)種：個(gè)體數(shù)量多,為喬木層的優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種,屬于群落演替后期的主導(dǎo)樹(shù)種,種對(duì)間多呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié),其中麻櫟為研究區(qū)主要地帶性成林樹(shù)種,群落的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。生態(tài)種組Ⅱ中樹(shù)種：分布較分散,對(duì)陽(yáng)光的需求不高,具有一定的耐蔭性,樹(shù)種的獨(dú)立性較強(qiáng),種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度小。生態(tài)種組Ⅲ中樹(shù)種：分布較為集中,多喜光,生于陽(yáng)坡,與群落中的優(yōu)勢(shì)喬木樹(shù)種即生態(tài)種組Ⅰ樹(shù)種呈負(fù)聯(lián)結(jié),其中白樺、山楊為群落中典型的演替初期先鋒樹(shù)種。

表6 3個(gè)生態(tài)種組樹(shù)種組成

4 結(jié)論與討論

種間聯(lián)結(jié)指標(biāo)是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)群落組成物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述,它隨群落演替階段不同而變化,在一定程度上反映物種間的相互關(guān)系及其與環(huán)境間的關(guān)系[25-26]。χ2檢驗(yàn)方法正確判斷了麻櫟群落17個(gè)主要種群間聯(lián)結(jié)的顯著程度,種群聯(lián)結(jié)的顯著程度反映了群落的穩(wěn)定性[27]。一般而言,群落正負(fù)關(guān)聯(lián)比值越大,群落越穩(wěn)定[28],穩(wěn)定性越強(qiáng),群落越向頂極方向演替[29]。橋山林區(qū)麻櫟群落喬木層的種間聯(lián)結(jié)測(cè)定結(jié)果表明,17個(gè)主要種總體聯(lián)結(jié)性為不顯著負(fù)相關(guān),大多數(shù)種對(duì)間聯(lián)結(jié)程度弱,趨于獨(dú)立分布。群落正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.81,表明群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,物種間不能穩(wěn)定共存,群落尚不成熟,處于不穩(wěn)定的演替階段。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC和共同出現(xiàn)百分率PC能體現(xiàn)出那些由χ2檢驗(yàn)判斷為不顯著種對(duì)的聯(lián)結(jié)性及大小,但共同出現(xiàn)百分率PC夸大了兩物種共同出現(xiàn)次數(shù)多時(shí)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)顯著程度[28],如種對(duì)1—2、2—3和3—6等;聯(lián)結(jié)系數(shù)AC夸大兩物種均不出現(xiàn)時(shí)種對(duì)間的聯(lián)結(jié)顯著程度,如種對(duì)5—11、5—15和10—12等。而點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф能降低上述幾種狀況對(duì)種群聯(lián)結(jié)性分析的影響,經(jīng)過(guò)Ф值的測(cè)定比較,AC中種對(duì)5—12、5—16和8—9與PC中種對(duì)1—8、2—3和4—7的種間聯(lián)結(jié)顯著程度均有明顯降低。因此,種間聯(lián)結(jié)性分析以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ),以AC、PC值為輔助參數(shù),并經(jīng)過(guò)Ф值的檢驗(yàn)測(cè)定,進(jìn)行綜合研究,可更科學(xué)準(zhǔn)確地判定麻櫟群落種間聯(lián)結(jié)關(guān)系[28]。

總體上聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、共同出現(xiàn)百分率PC及點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Ф的測(cè)定分析結(jié)果都表明群落中喬木17個(gè)主要種群間關(guān)聯(lián)較弱,為不顯著負(fù)相關(guān),這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果一致,但在顯著相關(guān)的水平上卻是正相關(guān)占優(yōu)勢(shì)。以上結(jié)果說(shuō)明,橋山林區(qū)麻櫟群落整體結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,主要喬木種群間聯(lián)結(jié)較松散,各物種占據(jù)適合自己的生態(tài)位,具有一定的獨(dú)立性;但群落正處于不斷完善階段,正向更穩(wěn)定的方向演替,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)一直存在,對(duì)生境需求、適應(yīng)相同或相似的種群相伴出現(xiàn)幾率較大。其中白樺與山楊間呈正相關(guān)且所有測(cè)定結(jié)果都達(dá)到顯著相關(guān),共同出現(xiàn)百分率PC值為0.79,達(dá)到極顯著相關(guān),說(shuō)明這兩個(gè)樹(shù)種對(duì)生境需求及生態(tài)習(xí)性高度相似。白樺和山楊都屬于更新能力強(qiáng)的喜光樹(shù)種,適應(yīng)性較強(qiáng),對(duì)土壤和水分要求不嚴(yán),較耐干旱和瘠薄,是森林演替系列中的過(guò)渡階段,往往作為先鋒樹(shù)種形成塊狀相間白樺-山楊混交林。在荒山荒地、火災(zāi)或砍伐破壞后的跡地上能迅速更新成林,形成優(yōu)勢(shì)林分,但經(jīng)過(guò)演替,長(zhǎng)勢(shì)日漸衰弱,最終又被松、櫟主要成林樹(shù)種所更替。群落總體為不顯著負(fù)相關(guān),但麻櫟作為群落內(nèi)的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種與群落內(nèi)的大部分主要樹(shù)種呈現(xiàn)微弱正相關(guān),與茶條槭之間有顯著的正相關(guān)。這說(shuō)明麻櫟作為研究區(qū)主要地帶性成林樹(shù)種,其種群穩(wěn)定性較好,現(xiàn)階段群落內(nèi)麻櫟與其他樹(shù)種間對(duì)環(huán)境、資源需求存在競(jìng)爭(zhēng),但競(jìng)爭(zhēng)還不強(qiáng)烈,為了適應(yīng)環(huán)境,相互依賴(lài)性在增強(qiáng)。茶條槭耐庇蔭,喜溫暖濕潤(rùn)環(huán)境,多與麻櫟混生,與麻櫟呈顯著正相關(guān)。

在群落中,聯(lián)結(jié)程度弱的種對(duì)占總對(duì)數(shù)比例大時(shí),環(huán)境的干擾變化對(duì)群落的穩(wěn)定性具有決定性作用。在本研究中,通過(guò)各聯(lián)結(jié)指標(biāo)的測(cè)定可知橋山林區(qū)麻櫟群落中種間聯(lián)結(jié)程度弱,因此群落的穩(wěn)定性較差,若在群落演替過(guò)程中,受到外界的干擾程度過(guò)大,群落的演替速度及方向都極易發(fā)生改變[29]。所以在對(duì)橋山林區(qū)麻櫟群落所在林分進(jìn)行撫育間伐時(shí),宜采用近自然經(jīng)營(yíng)方式,以撫育間伐促進(jìn)群落正向發(fā)育與群落自行演化相結(jié)合,減弱人工撫育時(shí)對(duì)群落的干擾,遵循森林自然屬性,最大限度的保護(hù)林地物種多樣性,保障林分穩(wěn)定持續(xù)更新。

種間聯(lián)結(jié)性反映物種在群落中的分布及對(duì)環(huán)境的利用與適應(yīng)情況,因此種間聯(lián)結(jié)性分析結(jié)果可作為生態(tài)種組劃分的依據(jù)[30]。海拔、坡位、坡向等立地不同體現(xiàn)為林內(nèi)溫度、濕度、光照等環(huán)境條件的不同,物種對(duì)不同立地條件的適應(yīng)使其在群落內(nèi)分布狀況不同,本研究中根據(jù)麻櫟群落17個(gè)主要喬木在不同立地條件下的分布進(jìn)行聚類(lèi)分析,綜合種間聯(lián)結(jié)性測(cè)定結(jié)果和生態(tài)習(xí)性,把橋山林區(qū)麻櫟群落17個(gè)主要種群劃分為3個(gè)生態(tài)種組,生態(tài)種組的組成反映研究區(qū)內(nèi)物種與物種、物種與環(huán)境之間的關(guān)系[31],同一生態(tài)種組的樹(shù)種生態(tài)習(xí)性相似,樹(shù)種間種對(duì)多呈正聯(lián)結(jié),說(shuō)明它們對(duì)生境及資源有相似的需求。生態(tài)種組Ⅰ中樹(shù)種為麻櫟、遼東櫟、茶條槭、槲櫟和油松。在研究區(qū)橋山林區(qū)內(nèi)麻櫟、遼東櫟等櫟類(lèi)林及油松林是相對(duì)穩(wěn)定的植物群落,也是該區(qū)群落演替后期的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。麻櫟為群落絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,槲櫟、栓皮櫟為亞優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,茶條槭為主要伴生樹(shù)種。生態(tài)種組Ⅲ中樹(shù)種為杜梨、白樺、紅麩楊、山桃、山楊,與生態(tài)種組Ⅰ樹(shù)種多呈負(fù)聯(lián)結(jié)。此生態(tài)種組中樹(shù)種多為先鋒樹(shù),為先鋒喬木階段旱生矮生雜林樹(shù)種,如杜梨、山桃、白樺、山楊。他們于演替初期在荒山荒地、火災(zāi)或砍伐破壞后的跡地上能迅速更新成林,形成優(yōu)勢(shì)林分,但后期生長(zhǎng)緩慢,壽命較短,在演替的過(guò)程中,最終被其它后期主要成林樹(shù)種如櫟類(lèi)、油松等所更替。根據(jù)同一生態(tài)種組內(nèi)樹(shù)種生態(tài)習(xí)性的相似性及不同生態(tài)種組間樹(shù)種的生態(tài)特性,可為研究區(qū)造林營(yíng)林、植被恢復(fù)提供依據(jù)。如麻櫟與槲櫟、遼東櫟親緣關(guān)系相近,生態(tài)習(xí)性相似,種間競(jìng)爭(zhēng)較為激烈,在經(jīng)營(yíng)管理中選取經(jīng)營(yíng)目標(biāo)樹(shù),以目標(biāo)樹(shù)為中心進(jìn)行林分撫育管理,適度疏伐干擾木,減緩種間競(jìng)爭(zhēng),促進(jìn)目標(biāo)林木生長(zhǎng);在造林樹(shù)種選擇時(shí),于同一生態(tài)種組內(nèi)選擇搭配樹(shù)種,利于林分穩(wěn)定和發(fā)展,選擇生態(tài)種組Ⅰ內(nèi)的后期成林樹(shù)種,能使群落跳過(guò)先鋒樹(shù)種被更替階段,更早達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài);在對(duì)林分進(jìn)行改造時(shí),間伐生態(tài)種組Ⅲ內(nèi)的山楊、白樺、山桃等陽(yáng)性先鋒樹(shù)種樹(shù)種,補(bǔ)植、保護(hù)生態(tài)種組Ⅰ內(nèi)麻櫟、遼東櫟、油松等后期成林樹(shù)種,促進(jìn)群落演替進(jìn)程,使群落更快達(dá)到穩(wěn)定。

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