趙正學(xué)，常志敏， 3，陳祥盛， 3*

( 1.貴州大學(xué) 昆蟲研究所，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué) 貴州昆蟲資源開發(fā)與利用特色重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

球瓢蠟蟬族Hemisphaeriini隸屬于瓢蠟蟬科Issidae，體球形，復(fù)眼略狹于前胸背板；前翅強(qiáng)烈隆起，厚，通常無(wú)爪縫，翅脈清晰；后翅外緣不呈裂葉狀。截至目前共計(jì)19屬，198種，僅分布在東洋區(qū)、古北區(qū)、澳洲區(qū)和非洲區(qū)；為植食性昆蟲，對(duì)植物危害較為嚴(yán)重。如圓瓢蠟蟬能直接取食低矮的灌木植物汁液且雌性成蟲的產(chǎn)卵器能劃破植物的輸導(dǎo)組織，導(dǎo)致水分和養(yǎng)分運(yùn)輸受阻，植物枯萎甚至死亡。此外，若蟲和雌性成蟲排泄的蜜露為霉菌快速繁殖提供了大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而霉菌滋生會(huì)造成其寄主植物氣孔阻塞，嚴(yán)重降低光合作用，使正常生長(zhǎng)發(fā)育受阻[1]。本族研究仍以傳統(tǒng)形態(tài)分類為主，近年來(lái)也涉及分子研究[2-3]，但相關(guān)生物地理學(xué)研究在國(guó)內(nèi)外卻鮮有報(bào)道，僅Gnezdilov對(duì)其進(jìn)行較為簡(jiǎn)單的分析[4]，并未涉及該族區(qū)系關(guān)系、起源、擴(kuò)散路徑和分布格局形成機(jī)制等問題。為此，本文統(tǒng)計(jì)了世界所有現(xiàn)生球瓢蠟蟬族昆蟲地理分布信息，運(yùn)用SPSS 17.0軟件以及結(jié)合大陸板塊演化歷史過(guò)程，旨在對(duì)其生物地理學(xué)進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究，以期為瓢蠟蟬科乃至蠟蟬總科昆蟲的系統(tǒng)進(jìn)化、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)及農(nóng)林害蟲防治研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

數(shù)據(jù)來(lái)源包括有關(guān)球瓢蠟蟬族分類研究的相關(guān)文獻(xiàn)[5-14]、實(shí)驗(yàn)室多年的采集記錄、貴州大學(xué)昆蟲所館藏標(biāo)本的整理以及利用蠟蟬網(wǎng)站數(shù)據(jù)庫(kù)(http: // www.hemiptera-databases.org/flow/)補(bǔ)充了部分球瓢蠟蟬族昆蟲地理分布信息。

1.2 研究方法

1.2.1區(qū)系物種數(shù)統(tǒng)計(jì) 本文參照張榮祖[15]對(duì)世界動(dòng)物地理區(qū)劃和中國(guó)動(dòng)物地理區(qū)劃劃分體系，依據(jù)區(qū)劃中球瓢蠟蟬族地理分布情況進(jìn)行屬、種級(jí)階元的區(qū)系統(tǒng)計(jì)。

1.2.2地理分布圖的繪制 為進(jìn)一步直觀展現(xiàn)球瓢蠟蟬族昆蟲具體的地理分布情況，運(yùn)用ARCGIS10.0繪制地理分布圖。

1.2.3區(qū)系關(guān)系 采用Jaccard相似性公式Q =100×C/(A+B-C)計(jì)算各區(qū)系間物種相似系數(shù)并建立相似性矩陣，將矩陣導(dǎo)入SPSS 17.0軟件進(jìn)行聚類分析(within-groups)。

2 結(jié)果與分析

2.1 球瓢蠟蟬族區(qū)系類型、比重和特點(diǎn)

2.1.1球瓢蠟蟬族屬級(jí)階元區(qū)系類型、比重和特點(diǎn) 從表2可知，球瓢蠟蟬族共計(jì)19屬，計(jì)5式區(qū)系型。東洋區(qū)區(qū)系型屬數(shù)最多，計(jì)12屬，占已知屬數(shù)的63.16%；“東洋—古北區(qū)” 區(qū)系型次之，計(jì)4屬，占已知屬數(shù)的21.06%；澳洲區(qū)區(qū)系型計(jì)1屬，占已知屬數(shù)的5.26%；“東洋—非洲區(qū)”區(qū)系型1屬，占已知屬數(shù)的5.26%；“東洋—古北—澳洲區(qū)”區(qū)系型1屬，占已知屬數(shù)的5.26%。表明球瓢蠟蟬族屬級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中以跨區(qū)型較少，且以東洋區(qū)分布為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)。

2.1.2球瓢蠟蟬族種級(jí)階元區(qū)系類型、比重和特點(diǎn) 從表3可知，198種球瓢蠟蟬族區(qū)系成分共計(jì)6式區(qū)系型。以東洋區(qū)區(qū)系型物種數(shù)最多，計(jì)178種，占已知種數(shù)的89.90%；“東洋—古北區(qū)”區(qū)系型次之，計(jì)9種，占已知種數(shù)的4.54%；澳洲區(qū)區(qū)系型計(jì)6種，占已知種數(shù)的3.03%；古北區(qū)和“東洋—澳洲區(qū)”區(qū)系型計(jì)2種，占已知種數(shù)的1.01%；“東洋—非洲區(qū)”區(qū)系型最少，僅1種，占已知種數(shù)的0.51%。若將跨區(qū)種類統(tǒng)計(jì)在內(nèi)，東洋區(qū)189種；澳洲區(qū)8種；古北區(qū)7種；非洲區(qū)1種。表明球瓢蠟蟬族種級(jí)階元在世界動(dòng)物地理區(qū)劃的區(qū)系成分比較單一，以東洋界區(qū)為主導(dǎo)區(qū)系，跨區(qū)型種類較少，區(qū)系聯(lián)系較弱。

表1 球瓢蠟蟬族名錄及分布Tab.1 The checklist and distribution of Hemisphaeriini

續(xù)表1屬/種名分布地Ge.caudospinosus Chen, Zhang & Chang, 2014貴州Ge.gibbosus Che, Wang & Chou, 2003海南Ge.gnezdilovi Constant & Pham, 2017越南Ge.jejudoensis Rahman, Kwon & Suh, 2012南韓Ge.nui Constant & Pham, 2017越南Ge.rugulosus (Melichar, 1906)馬來(lái)西亞(半島)Ge.undulatus Che & Wang, 2003廣西,海南HemiphileMetcalf, 1952Hemiphile latipes(St?l, 1863)印度尼西亞HemisphaeriusSchaum, 1850H.affinis Melichar, 1914菲律賓 (呂宋島)H.alutaceus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇) H.astridae Lallemand, 1931印度尼西亞(蘇拉威西)H.bacculinus Butler, 1875馬來(lái)西亞(婆羅洲) H.biarcuatus Melichar, 1906印度尼西亞(馬魯古群島 )H.bigeminus Melichar, 1906緬甸H.bimaculatus Che, Zhang & Wang, 2006福建H.binocularis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.bipunctatus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇),馬來(lái)西亞(半島),越南(東京)H.cassidoides Walker, 1862馬來(lái)西亞(半島),泰國(guó)H.cattienensis Constant & Pham, 2011越南H.celebensis Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.cervinus Walker, 1870巴布亞新幾內(nèi)亞H.chloris Melichar, 1906印度尼西亞(弗洛里斯、蘇拉威西、小巽他群島、松巴哇島)H.chlorophanus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇),菲律賓(棉蘭老島、呂宋島)H.cinctus Melichar, 1906緬甸H.circumcinctus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)H.coccinelloides (Burmeister, 1834)菲律賓(呂宋島),臺(tái)灣H.collaris Walker, 1870巴布亞新幾內(nèi)亞H.concolor Walker, 1870印度尼西亞(爪哇),巴布亞新幾內(nèi)亞H.corvinus Melichar, 1906印度尼西亞H.cruentatus Butler, 1875印度尼西亞H.delectabilis Schumacher, 1914臺(tái)灣H.dilatatus Walker, 1870印度尼西亞(弗洛里斯)H.elegantulus Melichar, 1906印度尼西亞H.fasciatus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)

續(xù)表1屬/種名分布地H.flavovariegatus Melichar, 1906印度H.flavus Butler, 1875印度尼西亞(密蘇)H.formosus Melichar, 1913臺(tái)灣H.frontalis Melichar, 1906印度(泰米爾納德邦)H.gagatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.geminatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇拉威西)H.hippocrepis Constant & Pham, 2011越南H.hoozanensis Schumacher, 1915臺(tái)灣H.imitatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.impexus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘),馬來(lái)西亞, 新加坡H.interclusus Noualhier, 1896柬埔寨 越南、印度支那半島H.javanensis Melichar, 1906印度尼西亞(塔寧巴爾、爪哇)H.kotoshonis Matsumura, 1938琉球群島,臺(tái)灣H.lativitta Walker, 1870印度尼西亞H.lunaris Walker, 1870巴布亞新幾內(nèi)亞H.lygaeus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘),越南(東京)H.lysanias Fennah, 1978海南,越南H.maculatus Melichar, 1906印度尼西亞(婆羅洲),菲律賓(巴拉巴克)H.maculipes Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘),馬來(lái)西亞(半島)H.moluccanus Kirkaldy, 1913印度尼西亞(安汶)H.monticola Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.morio Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.nigritus Melichar, 1906印度尼西亞H.nigrolimbatus Melichar, 1906 巴布亞新幾內(nèi)亞 H.nigrolineatus Walker, 1870印度尼西亞(密蘇)H.nitidus St?l, 1870菲律賓H.noctis Distant, 1916斯里蘭卡H.palaemon Fennah, 1978越南H.parenthesis Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.penumbrosus Fennah, 1955所羅門群島,香港H.pissopterus Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.plagiatus Walker, 1870印度尼西亞H.pulcherrimus St?l, 1863印度尼西亞H.pullatus St?l, 1863印度尼西亞H.ruficeps Melichar, 1906緬甸

續(xù)表1屬/種名分布地H.rufovarius Walker, 1858海南,馬來(lái)西亞(婆羅洲), 緬甸,泰國(guó),越南H.rufus Melichar, 1914菲律賓(呂宋島)H.sauteri Schmidt, 1910日本,臺(tái)灣H.sexvittatus St?l, 1870菲律賓(呂宋島、棉蘭老島)H.seymnoides Walker, 1862越南H.signatus St?l, 1863印度尼西亞(爪哇)H.signifer Walker, 1851香港,湖北,越南H.similis Melichar, 1906巴布亞新幾內(nèi)亞H.stali Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.subapicalis Butler, 1875印度尼西亞(安汶島、斯蘭島、西新幾內(nèi)亞)H.submaculatus Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)H.submarginalis Walker, 1870印度尼西亞(馬魯古群島)H.subopacus Bergroth, 1913印度尼西亞(爪哇)H.taeniatus St?l, 1863印度尼西亞(西新幾內(nèi)亞)H.testaceus Distant, 1906緬甸,海南H.tongbiguanensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南H.orpidus Walker, 1857印度尼西亞(密蘇),馬拉西亞(婆羅洲、砂拉越州) H.transfasciatus Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.triangularis Melichar, 1914 80菲律賓(呂宋島)H.trilobulus Che, Zhang & Wang, 2006云南H.trimaculatus Banks, 1910菲律賓(巴拉望)H.tristis St?l, 1863印度尼西亞(安汶島、馬魯古群島),菲律賓(棉蘭老島、呂宋島)H.typicus Walker, 1857馬來(lái)西亞(砂拉越) H.varicolor St?l, 1870菲律賓H.variegatus St?l, 1870菲律賓(棉蘭老島)H.villicus St?l, 1863印度尼西亞(密蘇)H.viridis Walker, 1870印度尼西亞(馬魯古群島)H.vittiger St?l, 1863印度尼西亞(馬魯古群島)HemisphaeroidesMelichar, 1903He.aeneoniger Melichar, 1903 斯里蘭卡He.atromaculatus (Distant, 1916)斯里蘭卡He.fuscoclypeatus (Distant, 1916)斯里蘭卡He.lineatus Melichar, 1903斯里蘭卡HysteropterissusMelichar, 1906Hysteropterissus conspergulus Melichar, 1906巴布亞新幾內(nèi)亞

續(xù)表1屬/種名分布地HysterosphaeriusMelichar, 1906Hysterosphaerius sexpunctatusMelichar, 1906新加坡 MacrodarumaFennah, 1978Ma.pertinax Fennah, 1978廣西,貴州,越南Ma.brevinaso Constant & Pham, 2014越南Mongoliana Distant, 1909Mo.albimaculata Meng, Wang & Qin, 2016貴州Mo.arcuata Meng, Wang & Qin, 2016云南Mo.bistriata Meng, Wang & Qin, 2016貴州Mo.chilocorides (Walker, 1851)福建,廣東,廣西,海南,香港,湖北,浙江,貴州, 日本(本州),琉球群島Mo.contusa (Walker, 1851) 印度尼西亞Mo.lanceolata Che, Wang & Chou, 2003廣西Mo.latistriata Meng, Wang & Qin, 2016湖南Mo.naevia Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.pianmaensis Chen, Zhang & Chang, 2014云南Mo.qiana Chen, Zhang & Chang, 2014貴州Mo.recurrens (Butler, 1875)廣東Mo.serrata Che, Wang & Chou, 2003廣東,廣西,福建Mo.sinuata Che, Wang & Chou, 2003云南Mo.triangularis Che, Wang & Chou, 2003云南RotundiformaMeng, Wang & Qin, 2013R.nigrimaculata Meng, Wang & Qin, 2013云南Neogergithoides Sun, Meng & Wang, 2012Neog.baviana Constant & Pham, 2015越南Neog.grootaerti Constant & Pham, 2015越南Neog.tubercularis Sun, Meng & Wang, 2012廣西,海南NeohemisphaeriusChen, Zhang & Chang, 2014Neo.yangi Chen, Zhang & Chang, 2014廣東Neo.wugangensis Chen, Zhang & Chang, 2014海南Neo.guangxiensis Zhang, Chang & Chen, 2016廣西Gergithus St?l, 1870Ger.bipustulatus (Walker, 1858)斯里蘭卡Ger.complicatus Distant, 1916斯里蘭卡Ger.conspicularis Distant, 1916斯里蘭卡Ger.cribratus Melichar, 1906斯里蘭卡Ger.dubius (Butler, 1875)斯里蘭卡Ger.elongatus (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.erebus Distant, 1916印度(泰米爾納德邦)Ger.frontilongus Meng, Webb & Wang, 2017云南Ger.herbaceus (Kirby, 1891)斯里蘭卡

續(xù)表1屬/種名分布地Ger.lineolatus Melichar, 1906印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘)Ger.ignotus Melichar, 1906緬甸Ger.nilgiriensis (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.niger (Walker, 1857)印度尼西亞(爪哇、蘇門答臘),馬來(lái)西亞(半島、婆羅洲、砂拉越 )Ger.pigrans Melichar, 1906印度尼西亞(馬魯古群島)Ger.proteus Distant, 1916印度(泰米爾納德邦)Ger.reticulatus (Distant, 1906)印度(泰米爾納德邦)Ger.schaumi (St?l, 1855) 斯里蘭卡Ger.secundus (Melichar, 1903)斯里蘭卡Ger.signatifrons Melichar, 1906印度尼西亞(蘇門答臘)Ger.venosus (Distant, 1906)緬甸Ger.versicolor Distant, 1916斯里蘭卡Ger.vidulus Melichar, 1906印度(泰米爾納德邦),南非 GnezdiloviusMeng, Webb & Wang, 2017G.affinis (Schumacher, 1915) 臺(tái)灣G.bimaculatus(Zhang & Che, 2009)云南G.bistriatus(Schumacher, 1915)臺(tái)灣G.carbonarius (Melichar, 1906)臺(tái)灣G.chelatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.chihpensis(Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣G.flaviguttatus (Hori, 1969)臺(tái)灣G.flavimacula(Walker, 1851) 香港G.formosanus (Metcalf, 1955)臺(tái)灣G.gravidus (Melichar, 1906)越南G.horishanus(Matsumura, 1916)臺(tái)灣G.hosticus (Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣G.iguchii (Matsumura, 1916)浙江,福建,廣東,日本,越南G.lineatus(Kato, 1933)臺(tái)灣,日本G.longulus(Schumacher, 1915)臺(tái)灣,日本G.luteomaculatus (Constant & Pham, 2016)越南G.multipunctatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.nigrolimbatus (Schumacher, 1915)臺(tái)灣G.nonomaculatus(Meng & Wang, 2012)海南G.nummarius(Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣G.okinawanus(Matsumura, 1936)日本G.parallelus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.pendulus (Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣G.pseudotessellatus(Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.quinquemaculatus (Che, Zhang & Wang, 2007)廣西,貴州G.robustus(Schumacher, 1915) 臺(tái)灣G.rosticus(Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣

續(xù)表1屬/種名分布地G.rotundus(Chan & Yang, 1994)臺(tái)灣G.rugiformis (Zhang & Che, 2009)臺(tái)灣G.satsumensis (Matsumura, 1916)日本G.spinosus (Che, Zhang & Wang, 2007)海南G.stramineus (Hori, 1969)臺(tái)灣G.taiwanensis(Hori, 1969)臺(tái)灣G.tamdao(Constant & Pham, 2016)越南G.tessellatus (Matsumura, 1916)浙江,福建,臺(tái)灣,日本G.tristriatus (Meng & Wang, 2012)云南G.unicolor(Melichar, 1906)臺(tái)灣G.variabilis (Butler, 1875)香港G.yayeyamensis(Hori, 1969)臺(tái)灣,日本G.yunnanensis (Che, Zhang & Wang, 2007)云南ParamongolianaChen, Zhang & Chang, 2014P.dentata Chen, Zhang & Chang, 2014貴州

表2 球瓢蠟蟬族屬級(jí)區(qū)系成分Tab.2 The genericfauna of Hemisphaeriini

表3 球瓢蠟蟬種級(jí)區(qū)系成分Tab.3 The fauna of species of Hemisphaeriini

2.2 球瓢蠟蟬族的地理分布

圖1 球瓢蠟蟬族種級(jí)階元地理分布Fig.1 Distirbution of species of Hemisphaeriini

如圖1所示，世界球瓢蠟蟬族昆蟲僅分布于東洋區(qū)、古北區(qū)、澳洲區(qū)和非洲區(qū)。東洋區(qū)分布地和種數(shù)：中國(guó)貴州9種、廣西9種、海南16種、臺(tái)灣31種、廣東5種、云南13種、浙江3種、福建5種、湖北2種、湖南1種和香港4種，越南21種，文萊1種，琉球群島3種，緬甸6種，菲律賓15種，馬來(lái)西亞9種，泰國(guó)2種，印度9種，斯里蘭卡14種，柬埔寨1種，印度尼西亞49種，新加坡2種。古北區(qū)分布地和種數(shù)：日本11種，韓國(guó)1種；澳洲區(qū)分布地和種數(shù)：巴布亞新幾內(nèi)亞7種，所羅門群島1種；非洲區(qū)分布地和種數(shù)：僅南非1種。從物種數(shù)可以表明中國(guó)臺(tái)灣、印度尼西亞是現(xiàn)生球瓢蠟蟬族昆蟲的分布中心。

2.3 區(qū)系關(guān)系

表4 球瓢蠟蟬族物種區(qū)系相似性矩陣Tab.4 Faunal similarity matrix of Hemisphaeriini

圖2 球瓢蠟蟬族在世界動(dòng)物地理區(qū)劃的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of Hemisphaeriini in the zoogeographic fauna of world

由聚類分析圖(圖2)可知，世界球瓢蠟蟬族昆蟲區(qū)系以東洋區(qū)和古北區(qū)在距離系數(shù)約1處先聚為一類，再在距離系數(shù)20處與澳洲區(qū)相聚；最后在距離系數(shù)25處才與非洲區(qū)相聚。因此，可知該族區(qū)系關(guān)系如下：東洋區(qū)與古北區(qū)關(guān)聯(lián)最為密切，表明兩區(qū)之間物種交流最為頻繁，其次是與澳洲區(qū)關(guān)聯(lián)較為密切，而與非洲區(qū)關(guān)聯(lián)較疏遠(yuǎn)。

3 結(jié)論與討論

3.1 區(qū)系關(guān)系

球瓢蠟蟬族在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的區(qū)系關(guān)系是“東洋區(qū)與古北區(qū)最為緊密，澳洲區(qū)次之，非洲區(qū)最弱”，該結(jié)論與各大陸關(guān)系及漂移歷史過(guò)程相一致。在大陸漂移歷史進(jìn)程中，東洋區(qū)和古北區(qū)長(zhǎng)期一直處于同一板塊，物種交流比較容易，目前已發(fā)現(xiàn)9個(gè)物種進(jìn)行交流，是所有區(qū)系中最多。澳洲區(qū)與新幾內(nèi)亞島的托雷斯海峽最淺處僅有5 m，若海平面比如今下降幾十米，兩陸塊間會(huì)出現(xiàn)陸橋，而最后一次冰期(約15000年前)，大量水分以固體冰川的形式堆積在陸地上，造成全球性海面下降，最盛時(shí)海平面比如今低130～160 m[16]，為實(shí)現(xiàn)澳洲區(qū)和東洋區(qū)物種交流提供了可能性。非洲區(qū)與東洋區(qū)相距較遠(yuǎn)，直到第三紀(jì)早中新世時(shí)期，兩區(qū)之間才有一條植被茂盛的通道，使物種交流成為可能[17]，但晚中新世(11.2-5.3 Ma)喜馬拉雅山的迅速上升極大阻礙了物種的交流，導(dǎo)致與其區(qū)系物種數(shù)存在較大差異。

3.2 起源時(shí)間、地點(diǎn)及擴(kuò)散路徑分析

地球板塊未分解之前是由勞亞古陸和岡瓦納古陸組成的聯(lián)合古陸(Pangaea)，在中生代三疊紀(jì)時(shí)期開始分裂，經(jīng)過(guò)板塊運(yùn)動(dòng)和漂移于白堊紀(jì)初步形成現(xiàn)代陸地格局[18-19]。結(jié)合球瓢蠟蟬族的地理分布與大陸板塊漂移歷史過(guò)程，我們可以推斷該族起源時(shí)間至少是晚中新世時(shí)期(11.2-5.3 Ma)，起源中心可能是東洋區(qū)，具有勞亞古陸起源特性。

如前所述，東洋區(qū)與非洲區(qū)在第三紀(jì)早中新世時(shí)期物種可以交流，但在晚中新世時(shí)期(11.2-5.3 Ma)這種交流卻被喜馬拉雅山的迅速上升中斷[17，20]蟬球族地理分布可以發(fā)現(xiàn)東洋區(qū)與非洲區(qū)具有物種交流現(xiàn)象，可以推斷該族起源至少是晚中新世時(shí)期(11.2-5.3 Ma)。

非洲板塊與歐洲大陸在23.7 Ma時(shí)期進(jìn)行物種交流，另外時(shí)期主要在18-7.5 Ma；北美和歐亞大陸11.2 Ma的生物可以交流[21]；中始新世時(shí)(45 Ma)澳大利亞與其他大陸分離后向北漂移且長(zhǎng)期處于一個(gè)游離狀態(tài)，15 Ma時(shí)澳大利亞和新幾內(nèi)亞才與蘇拉維西、印度尼西亞連接，5-3 Ma時(shí)兩區(qū)進(jìn)行物種交流[19]；東洋區(qū)與非洲區(qū)進(jìn)行物種交流至少是晚中新世時(shí)期5.3 Ma以前；東洋區(qū)位于其他3區(qū)中間，且結(jié)合大陸板塊交流時(shí)間以及球瓢蠟蟬球族自身的地理分布特點(diǎn)(東洋區(qū)屬級(jí)階元占主導(dǎo)地位)。同時(shí)，表2顯示該族全部高級(jí)階元(屬級(jí))在東洋區(qū)有著分布并與另外3個(gè)區(qū)都存在物種交流更進(jìn)一步說(shuō)明了以上觀點(diǎn)。因此，綜合以上分析，表明東洋區(qū)最可能是球瓢蠟蟬球族昆蟲的起源地，后擴(kuò)散至古北區(qū)、澳洲區(qū)和非洲區(qū)。

3.3 分布格局的形成

球瓢蠟蟬球族分布格局整體上呈現(xiàn)“東洋區(qū)分布占主導(dǎo)地位，其余區(qū)系較少”，這與寄主植物、氣候和地理位置等多種因素有關(guān)。具體原因如下：東洋區(qū)是起源中心且該族昆蟲飛行能力較弱，長(zhǎng)距離遷飛較困難；加之東洋區(qū)由亞洲南部喜馬拉雅山以南的我國(guó)南部、印度半島以及東南亞大小島嶼組成，屬于熱帶/亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫暖而潮濕，植被豐富[22]，為球瓢蠟蟬族的生存和繁衍提供了良好的環(huán)境條件。特別是印度尼西亞和臺(tái)灣，印度尼西亞僅占全球陸地面積的7%，但擁有一半以上物種資源的熱帶雨林，占全球熱帶雨林總面積的10%[23]，這對(duì)主要以木本植物為食的球瓢蠟蟬無(wú)疑提供了大量的食物來(lái)源；臺(tái)灣地形復(fù)雜多樣，森林覆蓋率在70%以上，享有“森林寶庫(kù)”之稱。因此，印度尼西亞和臺(tái)灣形成了現(xiàn)代球瓢蠟蟬球族分布中心。非洲區(qū)因撒哈拉沙漠形成導(dǎo)致大部分地區(qū)變?yōu)楦稍镅谉岢嗟罋夂驇А釒夂驇Ш蛠啛釒夂驇?，物種不易生存和繁衍[24]。澳洲區(qū)與東洋區(qū)距離較近，環(huán)境條件明顯優(yōu)于非洲區(qū)，物種數(shù)較多。古北區(qū)與東洋區(qū)間有著喜馬拉雅山、秦嶺山脈和長(zhǎng)江、黃河流域等天然屏障以及第四紀(jì)冰期、新仙女木事件、8200年事件等降溫事件使得物種擴(kuò)散至古北區(qū)極為困難。

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