吳東山，梁健敏，楊章旗，黃永利

（1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，國(guó)家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西馬尾松工程技術(shù)研究中心，廣西 南寧，530002；2. 廣西貴港市覃塘林場(chǎng)，廣西 貴港，537121；3. 廣西南寧市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 武鳴 530100 ）

馬尾松Pinus massoniana是我國(guó)南方分布面積最大的針葉樹(shù)種，也是我國(guó)重要的速生用材及紙漿材樹(shù)種。馬尾松作為一種特殊的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，還可以生產(chǎn)另外一個(gè)重要的高經(jīng)濟(jì)價(jià)值產(chǎn)品——松脂。松脂是香精、香料、造紙等重要的工業(yè)原料，我國(guó)90%的松脂來(lái)自于馬尾松。從上世紀(jì)70年代就進(jìn)行了馬尾松[1]、濕地松P. elliottii[2-6]，思茅松P. kesiya var. langbianensis[7]等主要采脂樹(shù)種產(chǎn)脂性狀遺傳研究，取得了一定的成就。但上世紀(jì)80年代營(yíng)建的種子園多以用材為主要選育目標(biāo)，對(duì)馬尾松產(chǎn)脂性狀選育的重視程度不夠。目前不論是生長(zhǎng)性狀還是產(chǎn)脂性狀的研究，大多數(shù)仍以單一性狀選擇為主，這導(dǎo)致在進(jìn)行半同胞子代家系測(cè)定與種子園的去劣疏伐時(shí)損失掉部分產(chǎn)脂性狀優(yōu)良的家系及無(wú)性系。因此，實(shí)現(xiàn)馬尾松材用和產(chǎn)脂性狀的同步改良，對(duì)兩者進(jìn)行聯(lián)合選擇，達(dá)到高材、高產(chǎn)脂優(yōu)良性狀于一體的目的，滿(mǎn)足生產(chǎn)需求。

研究表明，根據(jù)林木不同的選育目標(biāo)運(yùn)用針對(duì)性的評(píng)價(jià)方法能夠選出性狀遺傳穩(wěn)定性?xún)?yōu)良的家系[8-14]。目前，選擇產(chǎn)脂及生長(zhǎng)兼優(yōu)的家系主要的評(píng)價(jià)方法有遺傳主成分、遺傳距離聚類(lèi)、育種值綜合評(píng)分法及指數(shù)選擇法等。比較這4種方法在油松P. tabuliformis子代生長(zhǎng)測(cè)定，結(jié)果表明指數(shù)選擇法被認(rèn)為是評(píng)價(jià)多性狀優(yōu)良家系理想的方法[15]。綜合評(píng)價(jià)方法在馬尾松等松樹(shù)多性狀選擇上已有不少的應(yīng)用，但在馬尾松半同胞家系子代產(chǎn)脂性狀的聯(lián)合選擇研究中還未進(jìn)行應(yīng)用。本研究對(duì)20年生馬尾松的53個(gè)半同胞家系子代采脂林生長(zhǎng)及產(chǎn)脂性狀進(jìn)行遺傳和相關(guān)分析，應(yīng)用性狀指數(shù)選擇法進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，以探討馬尾松半同胞家系多性狀綜合選擇的可行性，為更合理選擇利用優(yōu)良家系材料和種子園的去劣疏伐提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

馬尾松子代測(cè)定林位于廣西壯族自治區(qū)南寧市林業(yè)科學(xué)研究所國(guó)家馬尾松良種基地，23°10′05′ N，108°00′01′ E。屬熱帶北緣季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，年平均氣溫21.5℃，1月平均氣溫12.5℃，年平均有霜日23 d，年降水量1 246 mm。土壤為第四紀(jì)紅土發(fā)育而成的中壤質(zhì)厚層赤紅壤，土層厚1 m以上，pH值4.5～5.0。試驗(yàn)地海拔120 m，地勢(shì)平坦。1981年?duì)I建馬尾松無(wú)性系種子園，面積57 hm2，1992年進(jìn)行半同胞子代家系造林，包含對(duì)照，均為同齡1年生苗自由授粉子代家系。2011年進(jìn)行子代家系的采脂試驗(yàn)。共53個(gè)參試號(hào)（進(jìn)行采脂試驗(yàn)時(shí)試驗(yàn)林有69個(gè)家系，編號(hào)為1～69，去除達(dá)不到數(shù)量株數(shù)家系后共有53個(gè)參試號(hào)進(jìn)行試驗(yàn)），其中48個(gè)家系來(lái)自該基地馬尾松無(wú)性系種子園半同胞子代，另外5個(gè)為對(duì)照處理（包括本地馬尾松CK1，古蓬馬尾松CK2、桐棉馬尾松CK3，信宜馬尾松CK4，貴州馬尾松CK5）。試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用完全隨機(jī)區(qū)組，設(shè)6個(gè)重復(fù)，每小區(qū)10株，造林株行距2 m×2 m。自然整枝未進(jìn)行間伐，采脂當(dāng)年試驗(yàn)林保留密度在1 125～1 350株·hm-2之間。

1.2 調(diào)查內(nèi)容與方法

2011年7月采脂前，測(cè)定試驗(yàn)林樹(shù)高（H）、胸徑（D），單株材積（V）按照標(biāo)準(zhǔn)公式V = 0.714 265 437 ×104D1.867008H0.9014632計(jì)算材積[16]。2011年8－12月采用下降式采脂法[6]每天采割1次，每10 d稱(chēng)1次松脂重量；分單株記錄產(chǎn)量并計(jì)算產(chǎn)脂力（M），產(chǎn)脂力為每天每10 cm割溝長(zhǎng)松脂重量。采脂結(jié)束后測(cè)定割面寬度、割溝長(zhǎng)度及割面處周長(zhǎng)。割面寬與采割處周長(zhǎng)均在第一刀“V”形底部測(cè)量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

試驗(yàn)中有關(guān)數(shù)據(jù)的方差統(tǒng)計(jì)分析均采用SAS 6.12[17]完成。表型變異系數(shù)（CV）和遺傳變異系數(shù)（GCV）、遺傳力、遺傳增益、遺傳相關(guān)分析參照相關(guān)文獻(xiàn)[18]進(jìn)行計(jì)算，采用選擇指數(shù)方法[19-20]對(duì)家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松家系半同胞子代生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀的遺傳變異

通過(guò)對(duì)馬尾松半同胞家系的生長(zhǎng)及產(chǎn)脂性狀的表型變異分析可知（表 1），生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)脂性狀在半同胞子代家系間都存在豐富的變異。生長(zhǎng)性狀在表型變異及遺傳變異上都稍高于產(chǎn)脂性狀，其中材積的遺傳變異系數(shù)最大，達(dá)到12.41%，產(chǎn)脂力的遺傳變異系數(shù)最小為4.74%?？梢?jiàn)馬尾松半同胞子代家系的表型選擇有一定效果，通過(guò)選擇有望獲得遺傳品質(zhì)優(yōu)良的家系。

表1 馬尾松半同胞家系生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀表型變異Table 1 Phenotypic variation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

進(jìn)一步方差分析結(jié)果表明（表2），20年生馬尾松自由授粉半同胞子代家系間的胸徑、材積、產(chǎn)脂力間均存在極顯著的差異，樹(shù)高性狀存在顯著差異。生長(zhǎng)性狀遺傳方差分量高于產(chǎn)脂性狀，表明樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)受到遺傳控制的程度高于產(chǎn)脂性狀。參試家系各性狀家系遺傳力都較高，樹(shù)高、胸徑、材積的家系遺傳力都在0.52以上，產(chǎn)脂性狀的家系遺傳力也達(dá)到了0.468。這表明生長(zhǎng)以及產(chǎn)脂性狀仍受中等強(qiáng)度以上的遺傳控制，較大的變異能夠提供豐富的選擇空間，為進(jìn)一步選擇提供了可能。

表2 馬尾松半同胞家系生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀方差分析和遺傳估算Table 2 ANOVA and genetic estimation of growth and resin yield in half-sib families of P. massoniana

2.2 馬尾松家系半同胞子代生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀的相關(guān)分析

馬尾松子代半同胞家系各性狀的相關(guān)分析見(jiàn)表 3。樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)性狀之間及生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀之間均達(dá)顯著的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)。生長(zhǎng)性狀之間的相關(guān)性高于生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)脂性狀間的相關(guān)性，生長(zhǎng)性狀中胸徑與產(chǎn)脂性狀間的遺傳正相關(guān)最緊密，達(dá)到0.972 8，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)；樹(shù)高與產(chǎn)脂間的遺傳正相關(guān)最弱，為0.766 9；而材積與產(chǎn)脂力也表現(xiàn)出極顯著的遺傳正相關(guān)，因此，在改良生長(zhǎng)性狀的同時(shí)，產(chǎn)脂性狀也得到一定的間接增益，可對(duì)兩者同時(shí)進(jìn)行改良。

表3 馬尾松半同胞家系各性狀表型相關(guān)系數(shù)及遺傳相關(guān)系數(shù)Table 3 Phenotypic and genetic correlation coefficient of the traits in half-sib families of P. massoniana

2.3 生長(zhǎng)量和產(chǎn)脂性狀評(píng)價(jià)及優(yōu)良家系選擇

參試家系的平均材積和產(chǎn)脂力均超過(guò)對(duì)照種源對(duì)應(yīng)的平均值（表4）。以材積為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，48個(gè)半同胞家系中材積超過(guò)對(duì)照平均值10%以上的家系占29.2%，超過(guò)對(duì)照平均值20%的占18.8%，超過(guò)對(duì)照平均值30%的占6.3%。以產(chǎn)脂力為評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，產(chǎn)脂力超過(guò)對(duì)照平均值10%以上的家系占25%，超過(guò)對(duì)照平均值20%的占12.5%，超過(guò)對(duì)照平均值30%的占4.2%。表4同時(shí)表明，雖然以材積和產(chǎn)脂力作為評(píng)價(jià)指標(biāo)是基于兩個(gè)不同的育種目的，2個(gè)單性狀分別進(jìn)行選擇時(shí)家系前10%～30%的排名也存在一些差異，但是從兩者分別與對(duì)照的比較表明在選擇過(guò)程中材積與產(chǎn)脂力可以得到一定程度的兼顧。

根據(jù)生長(zhǎng)以及產(chǎn)脂性狀的遺傳差異和相關(guān)分析結(jié)果，以20年生時(shí)馬尾松半同胞家系的H，D，V，M為變量，以家系均值標(biāo)準(zhǔn)差的倒數(shù)為權(quán)重配合建立指數(shù)選擇方程，得到的方程式為：

Ii= 0.522 8H + 0.300 7D + 9.586 1V + 0.437 7M。以高出材率、高產(chǎn)脂量為選擇目標(biāo)，進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。

表4 不同選育目標(biāo)下馬尾松半同胞家系材積和產(chǎn)脂力與對(duì)照均值比較Table 4 Comparison on volume and resin yield in half-sib families of P. massoniana with that of the control under the different selection target

根據(jù)群體均值以及各家系性狀均值代入指數(shù)方程計(jì)算得到群體及各家系聚合指數(shù)分別為 I0及II，其值分別為：I0=11.637 1，δI= 2.044 5。令各家系均值標(biāo)準(zhǔn)差為δI，便可得到區(qū)間，小于的家系綜合性狀差于，之間的家系可以作為綜合選擇對(duì)象，大于的家系為綜合表現(xiàn)優(yōu)良家系。

應(yīng)用選擇指數(shù)對(duì)半同胞家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，按照前20%排名選擇出56號(hào)，54號(hào)，33號(hào)，6號(hào)等10個(gè)生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀優(yōu)良的家系。表5顯示，入選家系的各個(gè)性狀具有較高的遺傳改良潛力，樹(shù)高、胸徑、材積、產(chǎn)脂力的平均遺傳增益分別為16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分別比群體平均值大5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。另外，按照產(chǎn)脂力遺傳增益的大小排序，發(fā)現(xiàn)對(duì)于家系的材積增益排序存在一定程度的差異，產(chǎn)脂力高的家系材積增益僅略高于群體均值。雖然綜合指數(shù)選擇存在一定的缺陷，但通過(guò)多性狀的綜合指數(shù)選擇，排名靠前的家系材積、產(chǎn)脂力得到的遺傳增益都獲得較高的遺傳增益，因此指數(shù)選擇在實(shí)際應(yīng)用中具有較強(qiáng)的可行性。

表5 優(yōu)良家系各性狀的遺傳增益及選擇指數(shù)Table 5 Genetic gain and selection index of traits in selected families

2.4 選擇方法及與對(duì)照的比較分析

在林木育種過(guò)程中，根據(jù)不同的選育目的采用針對(duì)性的方法會(huì)得到不同的結(jié)果。選擇方法有多種，或分析單一性狀選擇或多性狀綜合選擇，在分別按照單性狀方法選擇條件下取排名前30%家系及與對(duì)照的遺傳增益分析做作了比較，結(jié)果見(jiàn)表6。

表6 家系的單性狀選擇及與對(duì)照比較分析Table 6 Comparison and analysis of single sex selection in family and comparison with control

結(jié)合表5和表6分析，按照材積和產(chǎn)脂力2個(gè)單性狀選擇時(shí)排名前30%的家系在指數(shù)選擇方法結(jié)果中均出現(xiàn)，比較產(chǎn)脂力的遺傳增益及材積指標(biāo)時(shí)，指數(shù)選擇方法與單一性狀選擇家系的相對(duì)順序排名差別不大，但是對(duì)同一個(gè)家系分析時(shí)，產(chǎn)脂力遺傳增益及材積的順序卻有較大差別，材積指標(biāo)上，51號(hào)家系在兩種方法下都排名第一，但產(chǎn)脂力的遺傳增益均不高，排名靠后，56號(hào)，54號(hào)家系在用兩種方法比較時(shí)，產(chǎn)脂力遺傳增益及材積均排名前4名，但是在使用指數(shù)選擇方法下這2個(gè)家系的產(chǎn)脂力遺傳增益分別排在第1，第2名，單性狀選擇時(shí)排名則為第1，第3名。兩種方法選擇時(shí)材積的家系排名變化大于產(chǎn)脂力的遺傳增益家系排名。由此可見(jiàn)，利用綜合指數(shù)和單性狀選擇出的優(yōu)良家系的材積、產(chǎn)脂力增益是存在差別的，材積優(yōu)良家系排序、產(chǎn)脂力優(yōu)良家系排序也各不一致。綜合2種方法，指數(shù)選擇法下產(chǎn)脂力、材積的遺傳增益家系排名都排在前列，單性狀選擇法下前30%的入選家系不盡相同，且2種方法選擇出的相同家系排名也相對(duì)靠后。2種方法得出的家系排名與對(duì)照相比增益也不同，家系排名前30%的材積與產(chǎn)脂力遺傳增益均高于對(duì)照種源均值?？傮w上用單性狀選擇時(shí)材積的遺傳增益平均提高了6.22%，而產(chǎn)脂力則下降了3.46%。在家系間進(jìn)行比較分析發(fā)現(xiàn)，用單一性狀選擇時(shí)有2個(gè)家系的材積遺傳增益下降，降幅在5.89%～11.72%，其余家系的材積遺傳增益均提高。產(chǎn)脂性狀卻表現(xiàn)不同，4個(gè)家系的產(chǎn)脂力遺傳增益下降，降幅在0.35%～14.28%。這表明采用2種不同方法對(duì)材積和產(chǎn)脂力選擇有明顯的影響，為獲得更高的遺傳增益，在強(qiáng)調(diào)材積性狀時(shí)宜采用單一性狀方法，在強(qiáng)調(diào)材積時(shí)兼顧產(chǎn)脂力性狀時(shí)宜采用指數(shù)選擇方法。另外，從表6中還可以看出，對(duì)照的平均產(chǎn)脂力低于家系產(chǎn)脂力，僅為家系產(chǎn)脂力的79.75%，其中 CK3產(chǎn)脂力最高，CK4最低。對(duì)照的平均遺傳增益低于家系平均遺傳增益，僅為家系遺傳增益的79.21%。通過(guò)指數(shù)選擇法對(duì)產(chǎn)脂性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn)，其遺傳增益均值均高于對(duì)照，這表明指數(shù)選擇結(jié)果更好些。

3 結(jié)論與討論

53參試個(gè)馬尾松半同胞子代家系的樹(shù)高、胸徑、材積、產(chǎn)脂力在家系間存在極顯著差異（P＜0.01）。生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力都在0.52以上，其中以胸徑家系遺傳力最高，產(chǎn)脂性狀家系遺傳力最低，但也達(dá)到0.46，表明生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂性狀都受到中等強(qiáng)度以上的遺傳控制，在進(jìn)行家系選擇時(shí)具有較高的遺傳穩(wěn)定性。這樣的家系遺傳力與范林元等[21]、周志春[22]、秦國(guó)峰[23]、劉月蓉[1]的研究結(jié)果基本一致。在家系水平上，生長(zhǎng)性狀與產(chǎn)脂性狀都表現(xiàn)出顯著的正遺傳相關(guān)，其中，胸徑與產(chǎn)脂具有極顯著的遺傳正相關(guān)。

若只考慮材積性狀或產(chǎn)脂力性狀時(shí)選擇出一批高材積與高產(chǎn)脂力優(yōu)樹(shù)，分別與對(duì)照的材積和產(chǎn)脂力進(jìn)行比較，雖然單一性狀選擇方法與綜合指數(shù)選擇法各自強(qiáng)調(diào)的重點(diǎn)不同，從入選的結(jié)果看也有一定的差別，但是 2種方法下所選擇出的排名靠前的優(yōu)良家系在綜合指數(shù)選擇方法下相同的優(yōu)良家系排名更靠前，用綜合指數(shù)選擇法得出的是材積、產(chǎn)脂力遺傳增益都較高的優(yōu)良家系，它不一定是某個(gè)性狀特別突出的家系，但應(yīng)該是較高增益的各個(gè)性狀的平衡體。這將為后期高世代育種提供更豐富的遺傳材料。

用樹(shù)高、胸徑、材積和產(chǎn)脂力作多性狀指數(shù)選擇方程對(duì)家系進(jìn)行生長(zhǎng)性狀和產(chǎn)脂性狀的聯(lián)合評(píng)價(jià)，選擇出10個(gè)優(yōu)良家系，入選家系樹(shù)高、胸徑、材積、產(chǎn)脂力的平均遺傳增益分別為16.99%，17.02%，18.39%，23.92%，分別比群體平均值大增加5.23%，14.66%，0.965%，15.57%。通過(guò)多性狀指數(shù)選擇，彌補(bǔ)了單一性狀選擇的缺陷，說(shuō)明是可行的選擇方法。

開(kāi)展馬尾松高產(chǎn)脂家系選擇對(duì)于提高生產(chǎn)力十分重要，本試驗(yàn)表明馬尾松半同胞家系的生長(zhǎng)與產(chǎn)脂性狀選擇取得較好的效果。

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