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(1.吉林師范大學(xué)，吉林 四平 136000；2.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081)

0 引 言

每一種植物依據(jù)光照、溫度、海拔以及土壤成分等因素選擇不同的地理環(huán)境生長(zhǎng)，在成千上萬(wàn)年的自然環(huán)境變化過(guò)程中，各自形成獨(dú)特的繁殖模式，而植物的開(kāi)花直接影響著植物能否正常的繁衍后代，并直接關(guān)系到農(nóng)作物的產(chǎn)量[1]。開(kāi)花這一農(nóng)藝性狀是連接外界環(huán)境與基因信息的紐帶，每種開(kāi)花植物都通過(guò)特定的開(kāi)花基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來(lái)衡量季節(jié)更替，日照長(zhǎng)短，最終在適宜的時(shí)期從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)。開(kāi)花素通過(guò)特定蛋白的運(yùn)輸從微管系統(tǒng)到達(dá)頂端分生組織，激活其他開(kāi)花相關(guān)基因的表達(dá)，最終促使植物開(kāi)花[2-4]。在植物進(jìn)化與演變過(guò)程中，多數(shù)植物漸漸形成了自己的光周期模式，根據(jù)植物葉片對(duì)光周期的感應(yīng)性可以分為短日照植物和長(zhǎng)日照植物[5-6]，短日照作物中有水稻、高粱、大豆及玉米等，長(zhǎng)日照農(nóng)作物中有冬小麥、大麥等。水稻作為一種短日照植物，其開(kāi)花會(huì)受長(zhǎng)日照的抑制。那么屬于典型長(zhǎng)日照的東北地區(qū)，特別是黑龍江省，是如何成為中國(guó)水稻的主產(chǎn)區(qū)之一的呢？北方水稻為什么在長(zhǎng)日照下仍然能夠正常抽穗呢？

1 水稻抽穗期調(diào)控途徑

水稻抽穗期(Heading Date，HD)指從播種到抽穗所需要的天數(shù)，決定了水稻品種在不同區(qū)域的適應(yīng)能力和水稻產(chǎn)量[7]。因此，對(duì)水稻抽穗期調(diào)控基因的克隆和鑒定對(duì)揭示水稻開(kāi)花調(diào)控機(jī)理和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。在擬南芥中已探明開(kāi)花時(shí)間分子調(diào)控的6條主要途徑，分別是光周期途徑、春化途徑、自主途徑、溫度途徑、赤霉素途徑和年齡途徑等。各調(diào)控途徑既相互獨(dú)立又相互聯(lián)系，構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的開(kāi)花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[8-9]。與擬南芥相比，目前認(rèn)為在水稻中存在2條相對(duì)保守的調(diào)控途徑(Hd1-Hd3a/RFT1)和(Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1)[10-12]，各抽穗期基因之間存在廣泛的互作?，F(xiàn)將長(zhǎng)日照條件下水稻抽穗期主要途徑的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)總結(jié)如圖1所示。

圖1 水稻開(kāi)花調(diào)控途徑示意圖Fig.1 Schematic diagram of flowering pathways of rice grown in long day condition

水稻Heading date 3a(Hd3a)和Rice Flowering locus T1(RFT1)是已報(bào)道的成花素基因，在開(kāi)花過(guò)程中，Hd3a/RFT1在葉片中合成，轉(zhuǎn)運(yùn)至莖尖分生組織。Hd3a通過(guò)14-3-3蛋白介導(dǎo)，與轉(zhuǎn)錄因子OsFD1互作，形成成花素激活復(fù)合物florigen activation complex(FAC)，進(jìn)而誘導(dǎo)OsMADS15轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)開(kāi)花[13]。RFT1表達(dá)模式與Hd3a相似，但Hd3a主要在短日照時(shí)發(fā)揮功能，而RFT1則在長(zhǎng)日照條件下起主效作用[14-16]，與Hd3a不同的是，RFT1能被SDG724進(jìn)行H3K36甲基化修飾[17]。

在Hd1-Hd3a/RFT1開(kāi)花調(diào)控途徑中，Hd1是擬南芥CO的同源基因，其對(duì)水稻抽穗期調(diào)控存在雙重功能：在短日照條件下促進(jìn)抽穗，長(zhǎng)日照條件下延遲抽穗[18]。Hd1存在多種單體型，是人類對(duì)栽培稻開(kāi)花時(shí)間多樣性馴化過(guò)程中的一個(gè)選擇目標(biāo)。無(wú)功能或者弱功能的Hd1有助于在長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)抽穗，培育早熟品種[19-21]。此外，Hd1蛋白可受到泛素化和磷酸化修飾，從而更精細(xì)地調(diào)控開(kāi)花時(shí)間。如在短日照條件下，Hd1能被HAF1泛素化修飾，從而促進(jìn)Hd1晝夜節(jié)律的積累進(jìn)而提早開(kāi)花[22]。HDR1與激酶OsK4互作，在HDR1存在的條件下OsK4能夠磷酸化Hd1，在長(zhǎng)日照條件下延遲水稻開(kāi)花[23]。

在Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1開(kāi)花調(diào)控途徑中，Ehd1是這條光周期途徑中的關(guān)鍵基因，它編碼一個(gè)B類型的應(yīng)答調(diào)節(jié)因子(B-type Response Regulators)，可能是水稻特有的調(diào)控開(kāi)花的基因[24]。Ehd1作用于Hd3a和RFT1這兩個(gè)成花素基因的上游，直接調(diào)控葉片中成花素基因的表達(dá)[25]。在短日照下，Ehd1可以不依賴Hd1作用，直接促進(jìn)下游FT類似基因(Hd3a、RFT1、FTL和FTL9)和一些花器官?zèng)Q定基因MADS的表達(dá)[26]。

Ehd1的表達(dá)受多個(gè)開(kāi)花抑制因子(如Ghd7、DTH8、PRR37、OsMADS56及Hd16)和開(kāi)花促進(jìn)因子(如Ehd4、Ehd3、Ehd2、Hd18、OsMADS50及Hd17等)的調(diào)控。在開(kāi)花抑制因子中，Ghd7/Hd4是一個(gè)CO類似蛋白，含有CCT結(jié)構(gòu)域，能同時(shí)控制水稻的株高、抽穗期和穗粒數(shù)[27]。Ghd8/DTH8/Hd5編碼CCAAT-box結(jié)合蛋白的HAP3H亞基，能與含有CCT結(jié)構(gòu)域的Hd1和Hd4互作[28-30]。Hd2/OsPRR37/Ghd7.1編碼PRR(pseudo response regulator) 蛋白，是擬南芥TOC1的同源基因[31-33]。EL1/Hd16編碼酪蛋白激酶CKI，長(zhǎng)日照條件下Hd16通過(guò)磷酸化Ghd7，從而增強(qiáng)其功能來(lái)抑制Ehd1及其下游基因的轉(zhuǎn)錄水平，最終延遲開(kāi)花[34]。在開(kāi)花促進(jìn)因子中，Ehd4基因編碼一個(gè)新的CCH類鋅指蛋白，與Ehd1的表達(dá)模式類似，通過(guò)Ehd1上調(diào)成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)從而促進(jìn)開(kāi)花[35]。Ehd3編碼一個(gè)具有2個(gè)PHD類鋅指基序的轉(zhuǎn)錄激活核蛋白，既能通過(guò)抑制Ghd7的表達(dá)來(lái)誘導(dǎo)水稻開(kāi)花，又能通過(guò)一個(gè)不依賴Ghd7的方式上調(diào)Ehd1的表達(dá)[36]。Ehd2/RID1/OsId1/Ghd10是一個(gè)具有鋅指基序的轉(zhuǎn)錄因子，與玉米中促進(jìn)開(kāi)花的INDETERMINATE1(ID1)同源，是水稻開(kāi)花轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵因子[37]。Hd18編碼一個(gè)組蛋白乙酰化酶，是擬南芥FLOWERINGLOCUS D(FLD)的同源基因，在長(zhǎng)日照和短日照條件下通過(guò)上調(diào)Ehd1的轉(zhuǎn)錄水平促進(jìn)水稻開(kāi)花[38]。OsMADS50/OsSOC1/DTH3和OsMADS56是MADS-box類轉(zhuǎn)錄因子，與擬南芥SOC1/AGL20高度同源，均受到晝夜節(jié)律鐘的影響，二者在長(zhǎng)日照條件下對(duì)水稻開(kāi)花時(shí)間的決定作用是相反的[39]。Hd17與擬南芥中ELF3基因同源，通過(guò)抑制開(kāi)花抑制因子Ghd7間接在長(zhǎng)光照下促進(jìn)水稻開(kāi)花[40-41]。

在長(zhǎng)日照條件下，Ehd1與Hd1存在部分交叉關(guān)系，例如Hd1對(duì)Ehd1具有抑制功能，近期研究表明Hd1與Ghd7互作形成復(fù)合體，特異與Ehd1順式調(diào)控區(qū)域結(jié)合，抑制Ehd1的表達(dá)，長(zhǎng)日照的白天，Hd1對(duì)Ehd1抑制作用需要Ghd7功能，短日照的夜晚，Hd1對(duì)Ehd1激活不需要Ghd7功能[42]。

此外，也有部分開(kāi)花調(diào)控基因，不依賴于Hd1和Ehd1的調(diào)控途徑，例如DTH2、OsCO3和OsDof12。DTH2編碼一個(gè)CO類似蛋白，其表達(dá)受時(shí)鐘節(jié)律調(diào)控，通過(guò)誘導(dǎo)Hd3a和RFT1的表達(dá)而促進(jìn)水稻抽穗[43]。OsCO3含有一個(gè)B-box和CCT結(jié)構(gòu)域，和Hd1同屬于CO類似蛋白家族，但其mRNA的節(jié)律表達(dá)模式與Hd1不同，是一個(gè)獨(dú)立于Hd1和Ehd1的短日照開(kāi)花抑制因子[44]。OsDof12編碼440個(gè)氨基酸組成的Dof蛋白，過(guò)量表達(dá)OsDof12的轉(zhuǎn)基因植株在長(zhǎng)日照條件下提前抽穗，短日照條件下抽穗期沒(méi)有變化，而Hd1與Ehd1的表達(dá)量在任何條件都沒(méi)有變化，OsDof12可能通過(guò)調(diào)控Hd3a和OsMADS14的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)水稻的抽穗[45]。

綜上所述，目前對(duì)水稻抽穗期的研究取得了一定的進(jìn)展，調(diào)控途徑逐漸清晰，對(duì)其調(diào)控機(jī)理有了基本的了解，但是還有很多細(xì)節(jié)需要進(jìn)一步完善，如這些途徑上基因之間的作用方式、作用位點(diǎn)等都不完全清楚，而且這些基因的表達(dá)很多都受光周期調(diào)控和環(huán)境調(diào)控，在不同緯度、不同溫度等條件下，水稻的開(kāi)花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)有很大差異。

2 東北水稻抽穗期基因的變異與人工選擇

中國(guó)東北地區(qū)是溫帶粳稻主要種植區(qū)，東北地區(qū)積溫低、日照長(zhǎng)等典型的地理特征導(dǎo)致地方稻種的區(qū)域適應(yīng)性與其他地區(qū)有較大的差異，研究顯示北方水稻品種具有較弱甚至失去了光敏性[43]。已有研究表明一些開(kāi)花基因的自然變異在長(zhǎng)期的人工選擇中保留下來(lái)，并證實(shí)在調(diào)節(jié)當(dāng)?shù)仄贩N抽穗期方面發(fā)揮重要作用。2013年多個(gè)實(shí)驗(yàn)室同時(shí)克隆獲得Hd2基因并證實(shí)其參與水稻抽穗期調(diào)控[32-33，46]，在178份水稻品種中Hd2存在24種多態(tài)性，Hap1、Hap3、Hap6、Hap7和Hap13在野生稻中存在，推測(cè)其余多態(tài)性是在此基礎(chǔ)的不同突變。Hap1主要分布于中國(guó)南部及東南亞；Hap3與Hap10序列相近，在中國(guó)中部到北部都有分布；Hap5在CCT結(jié)構(gòu)域出現(xiàn)1個(gè)單堿基替換，這種類型材料主要分布在中國(guó)北方黑龍江省區(qū)[32]。自然變異的Ghd7/Hd4基因是水稻抽穗期和產(chǎn)量潛力的重要調(diào)控因子，5種自然變異的等位基因決定了水稻品種的地域分布。Ghd7-1主要分布于熱帶亞熱帶地區(qū)，生育期比較長(zhǎng)；與Ghd7-1比較，Ghd7-2有4個(gè)氨基酸的變化，多為分布在我國(guó)華北同緯度地區(qū)的品種；Ghd7-3只有1個(gè)氨基酸的變化，但是效應(yīng)要大于Ghd7-1；Ghd7-0a與Ghd7-0是無(wú)功能的2種類型，Ghd7-0a發(fā)生了提前終止突變失去功能，這類品種主要分布在我國(guó)的東北地區(qū)；Ghd7-0是Ghd7區(qū)段發(fā)生了完全缺失，分布于我國(guó)南方的雙季稻區(qū)。總之，不同的基因型與品種的地理分布相關(guān)聯(lián)[27,47]。隨后又有研究者利用104份栽培稻(O.sativa)種質(zhì)和3份普通野生稻(O.rufipogon)材料對(duì)Ghd7進(jìn)行演化分析，結(jié)果顯示Ghd7還存在另外4種蛋白類型，且通過(guò)多態(tài)性比對(duì)分析推測(cè)粳稻和秈稻從2種不同的祖先基因庫(kù)種演化而來(lái)[48]。同樣Hd5作為北方水稻種植的限制因子，在日本北海道地區(qū)的水稻品種Hd5多呈現(xiàn)1 bp或19 bp的堿基缺失，無(wú)功能的Hd5能夠促使水稻早熟[49]。另有研究者選擇不同地域性品種，例如北海道、歐洲及中國(guó)北方地區(qū)種植材料，為了解品種的遺傳結(jié)構(gòu)，開(kāi)展了單基因多態(tài)性分析及基因組合形式分布特征的研究[19,49-50]，同樣證實(shí)了Hd2、Hd4及Hd5多態(tài)性在北方水稻育種中的重要性。我們的前期研究發(fā)現(xiàn)Hd2、Hd4及Hd5是東北地區(qū)主效開(kāi)花抑制基因，其中Hd2在限制北方品種種植中起關(guān)鍵作用，且Hd2與Hd4的不同組合形式?jīng)Q定了黑龍江省的3個(gè)積溫帶品種差異，對(duì)水稻品種區(qū)域適應(yīng)性起關(guān)鍵作用[28]。而Hd5的利用率很低，未來(lái)可以大力開(kāi)發(fā)應(yīng)用于東北水稻育種。

最新研究表明，在東北水稻品種中，其他抽穗期基因同樣存在廣泛的變異。DTH2的2種等位基因的材料分布與緯度密切相關(guān)，其中功能較強(qiáng)的一種主要分布于低溫且日照較長(zhǎng)地區(qū)，例如日本、韓國(guó)以及中國(guó)北部地區(qū)，說(shuō)明DTH2在品種的長(zhǎng)日照馴化過(guò)程中受到了嚴(yán)格的人工選擇[43]。Hd18同樣作為抽穗期促進(jìn)因子，單堿基變異引起氨基酸的改變，進(jìn)而形成晚花的表型。在東北水稻抽穗期調(diào)控中這2個(gè)基因發(fā)揮著主效促進(jìn)作用，在決定水稻品種分布中同樣占據(jù)重要地位。Hd6、Hd16與Hd17只有在Hd2與Hd4有功能條件下才能檢測(cè)到對(duì)抽穗期的影響，所以這3個(gè)基因扮演著微效調(diào)節(jié)抽穗期的角色[51]。

3 黑龍江水稻品種的區(qū)域性分布特點(diǎn)

黑龍江省是我國(guó)最大商品糧基地，同時(shí)也是最大的稻作區(qū)之一，水稻種植面積和產(chǎn)量都位于全國(guó)前列，對(duì)于保障國(guó)家糧食安全起到了極為重要的作用。黑龍江省地處我國(guó)北方高寒地區(qū)，南北緯度跨度大，根據(jù)積溫條件，水稻的種植從南到北共分5個(gè)積溫區(qū)，越往北部，積溫越低，要求品種熟期越早，在霜凍來(lái)臨前，完成水稻成熟。調(diào)查表明目前不同積溫帶水稻的種植布局均已形成主栽品種搭配其他品種的格局，例如在第一積溫帶以“松粳”、“東農(nóng)”和“五優(yōu)稻”系列品種為主導(dǎo)，第二積溫帶以“龍稻”、“龍粳”和“綏粳”系列品種為主導(dǎo)，第三積溫帶以“龍粳”和“墾稻”系列品種為主導(dǎo)，第四積溫帶以“三江號(hào)”和“墾稻”系列品種為主導(dǎo)[52]。第一積溫帶位于寒地粳稻區(qū)南部，包括哈爾濱市、牡丹江市、綏化市及大慶市等5個(gè)地級(jí)市的26個(gè)縣市區(qū)，是黑龍江省最早種植水稻的區(qū)域[53]。我們研究發(fā)現(xiàn)，第一積溫帶的品種中，Hd2與Hd4都是有功能的，對(duì)開(kāi)花起主效抑制作用，使第一積溫帶的材料普遍具有較長(zhǎng)的抽穗時(shí)間，能充分利用當(dāng)?shù)氐墓鉁刭Y源，例如，優(yōu)質(zhì)品種稻花香抽穗期達(dá)125 d之久[28]。第二積溫帶的品種多數(shù)為Hd2或Hd4無(wú)功能的單突變類型，熟期早于Hd2和Hd4都有功能的第一積溫帶水稻品種[54]；第三積溫帶是黑龍江省水稻主要種植區(qū)域，占全省水稻面積的50%以上。近年來(lái)，隨著水稻種植區(qū)域的進(jìn)一步北移，水稻可以在第四積溫帶種植，該區(qū)域品種以早熟、耐寒為前提，研究表明分布在第四積溫帶的品種Hd2、Hd4與Hd5都呈無(wú)功能的突變類型，導(dǎo)致熟期最早，但黑龍江省歷年審定的所有品種中Hd5突變的材料數(shù)量有限，因此Hd5在創(chuàng)造極早熟優(yōu)質(zhì)品種過(guò)程中具有無(wú)限潛力[28]。

鑒于黑龍江省種植水稻品種的區(qū)域性分布特點(diǎn)，我們一方面針對(duì)Hd2、Hd4與Hd5設(shè)計(jì)了分子標(biāo)記，用于傳統(tǒng)的分子輔助育種，通過(guò)基因型的鑒定，加速對(duì)優(yōu)質(zhì)品種抽穗期性狀的改良[28]。另一方面利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)對(duì)抽穗期基因Hd2、Hd4、Hd5進(jìn)行基因編輯，培育早熟株系[55]。這一育種策略，一是可以促進(jìn)遼寧省、吉林省和黑龍江省優(yōu)質(zhì)主栽品種北移，擴(kuò)大優(yōu)良品種種植面積；二是基于黑龍江省稻作歷史較短，種質(zhì)資源相對(duì)匱乏，遺傳背景單一，多數(shù)表現(xiàn)優(yōu)異品種血緣關(guān)系很近及遺傳基礎(chǔ)狹窄的現(xiàn)狀，利用基因編輯手段快速地縮短江蘇省優(yōu)良品種熟期，使其能在黑龍江省成熟，豐富黑龍江省種質(zhì)資源。另外，引進(jìn)及改良的南方優(yōu)質(zhì)品種可用作北方雜交稻的恢復(fù)系，由于親緣關(guān)系遠(yuǎn)，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，故能促進(jìn)北方雜交稻育種工作[56]。然而，由于一因多效的緣故，許多抽穗期基因在發(fā)揮抽穗期調(diào)控的同時(shí)，也參與水稻穗粒數(shù)、株高及每穗穎花數(shù)等其他農(nóng)藝性狀的調(diào)控。優(yōu)質(zhì)品種在經(jīng)過(guò)抽穗期的定點(diǎn)改良后，早熟的同時(shí)其他農(nóng)藝性狀也發(fā)生變化。因而，未來(lái)需要對(duì)開(kāi)花基因的有效性進(jìn)行全面分析，在實(shí)踐中選擇適宜的抽穗期組合形式進(jìn)行品種改良。

4 展 望

黑龍江省雖然稻作歷史較短，但近些年在水稻生產(chǎn)上取得了顯著的成就，播種面積、產(chǎn)量等方面均有大幅度提升，未來(lái)育種工作中不僅針對(duì)品種熟期進(jìn)行改良，同時(shí)也將通過(guò)分子輔助手段提升稻米品質(zhì)。稻米香味遺傳受第八染色體上單個(gè)隱性基因Badh2(Betainealdehydedehydrogenase2)控制，當(dāng)Badh2高表達(dá)時(shí)，稻米不具有香味，而當(dāng)Badh2突變時(shí)稻米會(huì)具有獨(dú)特的香味[57]，據(jù)此我們利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)已經(jīng)成功培育出早熟香米[55]。水稻W(wǎng)x基因編碼顆粒淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,GBSS)，是控制直鏈淀粉合成的主效基因，直接影響水稻胚乳和花粉中直鏈淀粉的含量，而胚乳中直鏈淀粉的含量是決定米飯質(zhì)地和食味的重要因素，在稻米的食味品質(zhì)改良中，低直鏈淀粉突變體是非常重要的種質(zhì)資源[58]。此外，稻瘟病基因、耐鹽基因都可作為品種改良的資源。隨著對(duì)水稻抽穗期途徑的深入研究以及分子輔助育種技術(shù)的發(fā)展，將最優(yōu)基因組合類型融合到早熟品種中，培育優(yōu)質(zhì)、早熟、抗病及耐鹽的新品種，在擴(kuò)大水稻種植面積，提高水稻產(chǎn)量的同時(shí)，東北稻米品質(zhì)也必將發(fā)生質(zhì)的提升。

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