王雪松 祖蕾 申強 張曉婷 李姜 吳林

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長春，130118) (吉林省普藍(lán)高科技有限公司) (吉林農(nóng)業(yè)大學(xué))

越橘，杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)植物，果實營養(yǎng)豐富，抗氧化能力強，聯(lián)合國糧農(nóng)組織將其列為人類五大健康食品之一[1]，有“水果皇后”的美譽[2]。我國對越橘最早的研究開始于吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)[3]，目前在栽培生理、果實品質(zhì)等領(lǐng)域取得了一些成果[4]，對吉林省不同地區(qū)越橘生長研究表明[5]，高叢越橘在通化地區(qū)長勢良好，在安圖地區(qū)長勢較差，半高叢越橘在柳河、通化地區(qū)長勢較好，矮叢越橘‘美登’在柳河、通化、靖宇地區(qū)長勢良好。沈麗麗等[6]通過對長春地區(qū)越橘葉片及土壤礦質(zhì)營養(yǎng)分析，初步確定了‘藍(lán)豐’等8個越橘品種礦質(zhì)營養(yǎng)適宜范圍。王慶賀等[7]也對越橘果實品質(zhì)進(jìn)行過比較分析。但是與其他大宗果樹相比，吉林省越橘相關(guān)研究較少。光合作用是植物生長發(fā)育的能量之源，光合特性是造成品種差異性的原因之一，目前，有關(guān)越橘光合特性的研究較少，文中對長白山區(qū)主栽越橘品種‘美登’‘北陸’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’和‘達(dá)柔’光合特性及果實品質(zhì)動態(tài)變化進(jìn)行了研究，旨在了解越橘葉片光合特性，掌握地區(qū)適應(yīng)性，分析果實生長發(fā)育過程中的變化，為長白山區(qū)越橘栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地點位于吉林省靖宇縣白山湖景區(qū)，東經(jīng)127°8′41″～127°8′48″，北緯42°47′24″～42°47′35″，海拔447 m，年平均溫度3.7 ℃，年平均降水量776.4 mm，無霜期130 d左右，土壤類型為暗棕壤，速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)76.70 mg·kg-1、有效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)6.63 mg·kg-1、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)81.86 mg·kg-1、有機質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)21.78 g·kg-1。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料分別是矮叢越橘品種‘美登’，半高叢越橘品種‘北陸’及北高叢越橘品種‘瑞卡’‘藍(lán)豐’和‘達(dá)柔’，均為長白山區(qū)主栽品種，來源均為3年生組培苗，樹齡9 a，株行距為1 m×2 m。

2.2 試驗方法

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定[8]：采樣時選取頂端及樹體外圍健康成熟葉片，稱取洗干凈的新鮮葉片0.3 g置于具塞試管中，加入無水乙醇10 mL，黑暗處理4 h后65 ℃水浴加熱至葉樣完全變白，使用分光光度計分別于波長645 nm和663 nm下測定吸光度值，采用以下公式求得葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)：

Ca=12.72A663-2.59A645；

Cb=22.88A645-4.67A663；

CT=Ca+Cb=20.29A645+8.05A663；

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)=(色素濃度×提取液體積)/樣品總量。

式中：Ca、Cb、CT分別表示葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)；A表示不同波長吸光度值。

葉片長度與寬度：采用世達(dá)(Sata)數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定。

葉面積測定[9]：待測葉樣平鋪于標(biāo)準(zhǔn)打印紙上，沿葉片邊緣精準(zhǔn)繪制葉形并剪下，使用梅特勒(Mettler)萬分之一天平測定質(zhì)量，同時稱取已知面積的打印紙質(zhì)量，計算出葉面積值。

葉片含水量：使用梅特勒(Mettler)萬分之一天平測定新鮮葉片質(zhì)量，并用電熱鼓風(fēng)干燥箱(GZX-9246MBE)烘干后稱質(zhì)量，計算出葉片含水量。

比葉質(zhì)量：根據(jù)葉面積與葉片干質(zhì)量計算出比葉質(zhì)量。

光合—日變化的測定：試驗于2017年7月份進(jìn)行，選擇晴朗無風(fēng)天氣，利用CIRAS-2光合儀(PP systems USA)測定葉片凈光合速率Pn，測定時間05:00—19:00，間隔2 h。

光響應(yīng)曲線的測定[10]：試驗進(jìn)行于09：00—11:00，選取晴朗無風(fēng)天氣，利用CIRAS-2紅藍(lán)LED光源設(shè)置光合有效輻射(PA，R)，分別為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1，選取植株東南方向外圍上部3～6片成熟功能葉樣進(jìn)行測定，重復(fù)3次。

果實動態(tài)品質(zhì)測定：利用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定不同時期果實橫、縱徑；利用手持折光儀(LYT-330)測定固形物含量。

2.3 數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel完成數(shù)據(jù)基本處理，采用SPSS對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 越橘葉片形態(tài)及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

3.1.1 不同越橘品種葉片形態(tài)

由表1可見，‘藍(lán)豐’葉面積((27.57±2.0177)cm2)顯著高于其他品種，其次是‘北陸’((13.61±1.661 3)cm2)，‘美登’葉面積((3.34±0.407 7)cm2)最小?！{(lán)豐’葉片干質(zhì)量((0.23±0.045 9)g)顯著高于其他品種，‘北陸’‘瑞卡’‘達(dá)柔’三者無顯著差異，‘美登’最低。所有試驗品種葉片含水量及比葉質(zhì)量不存在顯著性差異。

表1 不同越橘品種葉片形態(tài)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=10。

3.1.2 不同越橘品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

不同越橘品種葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著性差異(表2)，‘北陸’葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他品種，平均值為(1.19±0.019 0)mg·g-1，‘藍(lán)豐’葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于其他品種，平均值為(0.65±0.001 3)mg·g-1。葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高的品種是‘瑞卡’，最低的是‘藍(lán)豐’，其他品種質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.22～0.37 mg·g-1，各品種均存在顯著性差異?！标憽汀鹂ā目?cè)~綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，并與其他品種存在顯著性差異。

表2 不同越橘品種葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=10。

3.2 越橘光合特性

3.2.1 不同越橘品種Pn日變化

5個越橘品種葉片Pn日變化曲線均為雙峰曲線(圖1)，第一次峰值出現(xiàn)時間在07:00—09:00，第二次峰出現(xiàn)在13:00—15:00，峰谷出現(xiàn)在11：00—13:00，說明各試驗品種均存在“光合午休”現(xiàn)象。出現(xiàn)第一次峰值時‘藍(lán)豐’Pn值最大，其他由大到小的順序為‘北陸’‘達(dá)柔’‘瑞卡’‘美登’，不同品種之間差異較明顯。各品種第二次峰值大小接近并且明顯低于第一次峰值，分別為各自最大峰值的44.12%(‘美登’)、38.63%(‘北陸’)、39.36%(‘瑞卡’)、40.17%(‘藍(lán)豐’)、48.51%(‘達(dá)柔’)。

圖1 不同越橘品種Pn日變化曲線

3.2.2 不同越橘品種光響應(yīng)

利用直角雙曲線修正模型對5個越橘品種光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合得出Pn—PA，R曲線，擬合系數(shù)在0.98左右，擬合效果好。如圖2所示，Pn隨PA，R的增強而升高，品種不同響應(yīng)曲線存在差異，當(dāng)PA，R<50 μmol·m-2·s-1時，不同越橘品種響應(yīng)曲線相似度高，差異性不大，當(dāng)PA，R>50 μmol·m-2·s-1時，差異逐漸明顯。5個越橘品種Pn響應(yīng)曲線整體趨勢為，當(dāng)PA，R<200 μmol·m-2·s-1時，Pn隨PA，R增大迅速上升，當(dāng)PA，R超過200 μmol·m-2·s-1時，上升趨勢減緩，直至達(dá)到光飽和點時Pn值變得相對平穩(wěn)，隨后隨PA，R的繼續(xù)增加出現(xiàn)小幅度下降現(xiàn)象。

根據(jù)擬合曲線可以計算出最大凈光合速率(Pnmax)、光補償點(LC，P)、光飽和點(LS，P)、表觀量子效率(AQ，Y)和暗呼吸速率(Rd)(表3)，最大凈光合速率能反映葉片的光合潛力，‘藍(lán)豐’最大凈光合速率((10.65±0.793 1)μmol·m-2·s-1))顯著高于其他越橘品種，說明‘藍(lán)豐’光合潛力大，其他品種由高到低依次為‘北陸’‘瑞卡’‘美登’‘達(dá)柔’，‘美登’和‘瑞卡’二者差異不顯著；光補償點最低的是‘藍(lán)豐’((23.97±1.615 7)μmol·m-2·s-1)，與其他品種存在顯著性差異，說明“藍(lán)豐”對弱光利用能力強；光飽和點最高的是‘美登’((1 213.33±88.924 3)μmol·m-2·s-1)，說明其利用強光能力強，其次為‘藍(lán)豐’；表觀量子效率由大到小的順序為‘達(dá)柔’‘瑞卡’‘美登’‘藍(lán)豐’‘北陸’，表明了對光敏感性強弱的順序；‘藍(lán)豐’暗呼吸速率Rd值最低，其次為‘北陸’，說明呼吸消耗物質(zhì)較少，物質(zhì)積累較多。

圖2 不同越橘品種光響應(yīng)曲線

表3 不同越橘品種葉片光合特征參數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=3。

3.3 不同成熟時期果實品質(zhì)

由表4可知，5個越橘品種果實縱、橫徑及固形物含量由綠果期至成熟期均呈增加趨勢。綠果期的‘藍(lán)豐’縱徑((14.72±0.777 7)mm)和橫徑((11.35±0.474 6)mm)均顯著大于其他品種，并且這種優(yōu)勢持續(xù)到粉-藍(lán)果期，成熟期的‘達(dá)柔’果實縱徑((17.79±1.150 6)mm)與‘藍(lán)豐’((18.26±0.965 0)mm)數(shù)值相當(dāng)，說明在粉-藍(lán)果期至成熟期‘達(dá)柔’果實縱徑生長速度較快。‘美登’從綠果期至成熟期果實縱、橫徑均顯著低于其他品種，固形物含量在粉-藍(lán)果期至成熟期增長速度較快。‘瑞卡’固形物含量由綠果期至粉-藍(lán)果期均處于最高值，成熟期略低于‘美登’。成熟期果實品質(zhì)是衡量品種適應(yīng)性的重要指標(biāo)，‘藍(lán)豐’果實在成熟期縱、橫徑均最大，商品價值高，適合鮮食?！赖恰墒炱诠麑嵖v、橫徑顯著低于其他試驗品種，更適合加工。各越橘品種果實成熟期固形物含量由高至低依次是‘美登’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’‘達(dá)柔’‘北陸’。

表4 不同越橘品種果實不同成熟階段品質(zhì)

續(xù)(表4)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05);n=15。

4 結(jié)論與討論

本研究中5個越橘品種Pn日變化曲線均呈雙峰型，表現(xiàn)出的“午休現(xiàn)象”與吳思政等[11]研究結(jié)果一致，導(dǎo)致“光合午休”的主要原因有氣孔關(guān)閉使進(jìn)入細(xì)胞的二氧化碳含量減少，從而影響光合作用；高溫、強光抑制了光合作用。具體原因還需結(jié)合氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等指標(biāo)進(jìn)一步研究。從對光響應(yīng)變化曲線總體趨勢來看，‘藍(lán)豐’凈光合速率值最高，‘北陸’次之，并且兩者均處在較高的數(shù)值，說明‘藍(lán)豐’和‘北陸’適應(yīng)性較強，這與徐德冰等[12]在湖南研究結(jié)果不同，可能與地區(qū)差異有關(guān)，水分脅迫會影響越橘光合作用[13]，高溫會改變越橘葉片空間分布從而影響光合速率[14]，湖南地區(qū)雨水大、高溫持續(xù)時間長是造成與本研究結(jié)果存在差異的可能原因。陳薇等[15]對露地、大棚和溫室3種栽培方式下的‘藍(lán)豐’光合特性研究表明，不同栽培方式下的‘藍(lán)豐’凈光合速率均呈雙峰曲線，與本研究結(jié)果一致。李亞東等[16]對高叢、半高叢、矮叢和紅豆越橘光合作用研究得到了光飽和點和光補償點由高到低依次為高叢、半高叢、矮叢、紅豆，呼吸強度相反，張治安等[17]通過進(jìn)一步研究得到最適光合作用溫度分別為18～25 ℃、20～27 ℃、25～30 ℃和25～33 ℃。在本研究中，光飽和點和光補償點由高到低排列整體趨勢為矮叢、高叢、半高叢，與前人研究結(jié)果有所不同。曾有學(xué)者研究指出[18]，80%光照強度更適合兔眼類型越橘的栽培，對于本研究中的5個試驗品種，光飽和點普遍高于相關(guān)研究中其他地區(qū)相關(guān)品種，說明所研究品種在長白山區(qū)的強光利用能力強，無需進(jìn)行遮光處理。最大凈光合速率的高低反映了植物光合潛力的大小，長白山區(qū)是野生越橘起源地之一，本研究中‘美登’和‘藍(lán)豐’最大凈光合速率顯著高于長沙地區(qū)，并且所有研究品種最大凈光合速率普遍較高，可以看出長白山區(qū)環(huán)境條件對文中研究越橘品種光合作用具有地區(qū)性優(yōu)勢。

本研究結(jié)果表明，‘美登’‘北陸’‘瑞卡’‘藍(lán)豐’光合特性強、果實外部品質(zhì)佳，可結(jié)合果實綜合品質(zhì)、產(chǎn)量等其他方面考慮在長白山區(qū)產(chǎn)業(yè)化栽培；‘達(dá)柔’最大凈光合速率低，光飽和點低且光補償點高，總體表現(xiàn)差，作為晚熟品種可根據(jù)果實成熟期晚的特點填補市場果實空缺，考慮適量栽培。

參 考 文 獻(xiàn)

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