史開奇，沙吉旦·尕依提，吾馬爾·吾哈甫，夏詩書，程 平，李 宏

（1.伊犁哈薩克自治州林木良種繁育試驗中心，新疆 伊犁 835311；2.新疆林業(yè)科學院，新疆 烏魯木齊 830000；3.新疆師范大學地理科學與旅游學院，新疆 烏魯木齊 830054）

楊屬（Populus）樹種因其良好的速生性和環(huán)境適應性被廣泛用于退耕還林建設工程以及防護林建設中［1-2］，不同種類的楊樹在造林綠化、用材需求等多方面存在較大差異，為楊樹的繁育提供了較大的發(fā)展空間［1，3-5］。楊屬植物易于進行種內種間雜交繁育，得到的雜交無性系因基因型和環(huán)境共同作用，生長表現和環(huán)境適應性不同［6］。新疆本土楊樹長期栽植，品種單一，南疆以新疆楊為主，北疆以俄羅斯楊為主，需引種馴化適宜生長于新疆的樹種，繼而在全疆進行推廣，豐富種質資源庫。伊犁州林木良種繁育試驗中心集成新疆最大楊樹種質資源基因庫，在樹木引種、馴化推廣工作方面具有重要貢獻，近年來，試驗中心引種其他地區(qū)楊樹品系，培育馴化適宜立地條件的品種，為新疆地區(qū)楊樹資源更新以及全疆造林工程提供優(yōu)質原料。

光合作用是植物生長的基礎［7-9］，光合能力的強弱也用作植物生長的評價指標之一［10］。諸多學者也借以光合特性對楊樹樹種進行了探討，劉磊等［11］通過光合指標的對比分析，認為引種楊樹具有高光合能力，可以提高林木蓄積量；李文文等［10］通過光合指標的季節(jié)變化，揭示南北方型美洲黑楊的光合變化規(guī)律，為適宜立地條件的選育提拱了依據；楊敏生等［12］和王秀偉等［13］對鹽脅迫下楊樹無性系進行光合生理指標系統(tǒng)比較，篩選出耐鹽能力較強的楊樹無性系；劉華等［14］對額河流域天然林內的苦楊和銀白楊自然萌蘗更新苗進行光合特性對比，認為苦楊對氣候變化和人為截流下的干旱環(huán)境具有更好的適應性。本文以引種雜交楊為研究對象，分析其光合生理特性，并進行綜合評價，篩選出光合能力較強的品系，為伊犁地區(qū)優(yōu)樹選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地位于新疆伊犁州察布查爾縣境內的伊犁哈薩克自治州林木良種繁育試驗中心（43°45′N、81°09′E），海拔 660 m，地勢平坦，林地面積650 hm2，地下水位1.0～1.5 m。本區(qū)屬北溫帶大陸性半干旱氣候，光熱資源豐富，年日照率59%，年均氣溫6.7～9.9℃，極端最高溫39℃，極端最低溫-35℃，1月均溫-12.2℃，7月均溫22.7℃。年降水量417.6 mm，年蒸發(fā)量1 425 mm，平均相對濕度60%，無霜期約160 d，主要災害性天氣為凍害、霜凍、大風。伊犁地區(qū)地勢由東向西傾斜，呈東窄西寬楔形谷地，伊犁河支流橫貫其中，水源充沛，降水豐富，氣候較新疆其他地區(qū)稍濕潤，利于林木繁育生長。試驗地土壤類型為沙壤土，pH值8.35，土壤有機質含量14.95 g/kg，全氮含量1.25 g/kg，水解性氮含量78.86 mg/kg，有效磷含量42.96 mg/kg，全鉀含量12.58 g/kg，速效鉀含量150 mg/kg，肥力中上等。

1.2 試驗材料

試村為22個2016年從遼寧省楊樹研究所引種的雜交楊（表1），均能安全越冬且生長良好，2016年10月底采集種條，2017年4月，按照完全隨機試驗設計，扦插栽植，每個品系扦插100株，樣地南北走向，分四膜五節(jié)，每膜分東、西膜，東西膜各栽植5個品系，每節(jié)2個品系，以當地品種加小×俄9#間隔。常規(guī)田間管理方式。

1.3 測定項目及方法

在2017年8月中旬選擇典型晴朗天氣，使用Li-6400XT便攜式光合測定儀進行光合日動態(tài)測定。每個雜交楊品系選擇標記3棵樣株，每個試驗樣株選取標記長勢一致、無病蟲害的功能葉片3片，標記葉片測定3次，取其算術平均值。測定時間為北京時間8：00～20：00，每次測定間隔2 h。直接輸出參數凈光合速率（Pn，μmol/m2·s）、蒸騰速率（Tr，mmol/m2·s）、胞間 CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導度（Gs，mmol/m2·s）以及環(huán)境因子參數相對濕度（RH，%）、光合有效輻射（PAR，μmol/m2·s）、氣溫（Ta，℃）、大氣 CO2濃度（Ca，μmol/mol）等。計算參數水分利用效率（WUE，μmol/mmol），WUE=Pn/Tr。

1.4 數據統(tǒng)計處理

使用Microsoft Excel 2013和SPSS 21.0對數據進行處理和LSD多重比較，并進行主成分分析。對各項指標進行標準化處理，將標準化后的數據進行因子分析，得到特征根及貢獻率，根據特征根累計貢獻率＞85%原則，保留主成分，計算綜合指標權重。

表1 參試引種雜交楊

隸屬函數法對雜交楊品系綜合指標進行隸屬值計算，結合主成分分析中的綜合指標權重，計算得到綜合分值［15-16］。

隸屬值Xij計算公式：

式中，u（Xij）為i品系j綜合指標的隸屬值，xij為i品系j綜合指標的參數值，xjmin和xjmax分別為i品系j綜合指標的最小值和最大值。公式（2）用于與綜合分值呈負相關的指標計算。

權重系數Wj計算公式：

式中，Pj為第j個綜合指標的貢獻率。綜合分值D計算公式：

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

圖1 環(huán)境因子（PAR、Ta、Ca、RH）日變化

從圖1可以看出，光合有效輻射（PAR，取所測樣株環(huán)境因子數據平均值，下同）和Ta均呈寬大的單峰曲線，在8：00～10：00均呈急劇上升趨勢。PAR在8：00、20：00出現最小值，于14：00出現最大值（1 915.08±21.11 μmol/m2·s）；Ta在 8：00、20：00出現最小值，在14：00～16：00出現最大值（39.24～40.05℃），全天均溫34.60℃，一天內溫差達16.73℃。PAR和Ta綜合反映出，測定日屬晴好天氣。一天中Ca波動范圍在330～450 μmol/mol之間，植物夜間呼吸富集CO2，早晨8：00濃度較高（426.22±19.60 μmol/mol），8：00以后持續(xù)下降，16：00時降至最低（339.08 μmol/mol），16：00～20：00濃度略上升。RH從8：00開始呈下降趨勢，午后16：00出現最低值（53.38%），16：00后呈上升趨勢。

2.2 光合參數日變化

2.2.1 凈光合速率（Pn）日變化 從圖2可以看出，一天中隨著時間和光強的變化，22個參試引種雜交楊品系的Pn日變化曲線主要分為單峰型和雙峰型曲線。Pn日變化呈單峰型曲線的10個參試品系分別為D5-9、D5-20、DX-08-1、DX-08-8、LD-2、LD-3、LX-2、LX-6、84-306以及DM-9-16，峰值均出現在10：00～12：00。Pn日變化呈雙峰型曲線的12個參試品系分別為D5-26、108、LX-1、84-2、93-8-17、93-8-18、I-262、中綏 12#、DS-07-122、CD-2、CL-6以及TL-13，均表現先上升后下降的明顯特征；第1個峰值出現在10：00～12：00，第2個峰值出現在14：00～16：00，存在明顯的“光合午休”現象。其中，品系93-8-18“光合午休”現象較弱，第2個峰值Pn值僅上升了0.06 μmol/m2·s，品系TL-13的第二峰值出現在16：00，且高于第一峰值1.49 μmol/m2·s。植物的“光合午休”現象與多種環(huán)境因子有關，7月份的高溫低濕環(huán)境，使植物葉片蒸騰強烈，體內水分不足引起氣孔關閉，造成光合抑制，使得Pn下降。參試品系中除了D5-20、CD-2、TL-13，其余品系Pn值在早晨8：00普遍較高，這可能與早晨樣地環(huán)境濕度高有關，也與雜交楊自身遺傳性質有關。參試品系Pn日均值差異極顯著，LD-3最大，LX-2次之，CL-6最小（表2）。

圖2 22個引種雜交楊品系的凈光合速率日變化

2.2.2 蒸騰速率（Tr）日變化 從圖3可以看出，8：00～10：00樣地空氣相對濕度高，氣溫低，植物蒸騰不明顯。隨著PAR和Ta的升高，葉片蒸騰作用逐漸增強，各品系Tr峰值出現時間有一定差異，品系93-8-17和CD-2的Tr日變化曲線呈雙峰型曲線，次峰和高峰分別出現在12：00、10：00和18：00、16：00，第二峰出現是由于葉片氣孔重新開啟，午間高光低濕環(huán)境造成葉片氣孔關閉，進入“午休”，造成Tr下降。其余20個參試品系Tr日變化曲線表現為單峰型曲線，Tr在8：00～14：00快速上升，于14：00～16：00達到Tr峰值。參試品系Tr日均值差異極顯著，84-306最大，84-2最小，Tr日均值相差67.51%（表2）。

2.2.3 水分利用效率（WUE）日變化 從圖4可以看出，所有參試雜交楊品系的WUE日變化均呈先下降后上升的趨勢，于8：00出現最大值，這是由于經過夜晚植物的生化轉化過程，用于羧化作用的CO2分子受體核酮糖二磷酸影響，使其濃度基本處于較飽和的狀態(tài)，表現出較高的WUE。隨著光照增強，大氣溫度上升，植物葉片蒸騰作用增強，WUE逐漸下降，品系D5-20、93-8-17和CD-2在14：00降至谷值，品系LD-2、I-262、LX-6、TL-13以及中綏12#則在18：00下降至最低值，其余品系WUE最低值出現在16：00。各品系WUE在18：00-20：00上升較明顯。參試品系日均WUE差異極顯著，93-8-17最大，108最小，WUE日均值相差61.29%（表2）。

2.3 引種雜交楊光合參數相關性分析

植物的光合作用除受自身生理條件影響外，受外界環(huán)境影響也較大。由表3可知，Pn與Tr、Gs、RH呈極顯著正相關；Tr與Gs、Ci、Ta呈極顯著正相關，與WUE和Ca呈極顯著負相關；WUE與Ta呈極顯著正相關，與Ca呈極顯著正相關；Gs與Ci、RH呈極顯著正相關，與Ca呈極顯著負相關；Ci與PAR呈顯著負相關，與RH呈極顯著正相關；Ta與RH和Ca呈極顯著負相關，與Tl呈顯著正相關；其余參數之間相關性不顯著。

表2 22個引種雜交楊品系的光合特征參數日均值

表3 22個引種雜交楊品系的光合參數相關系數

2.4 引種雜交楊光合特性綜合評價

使用隸屬函數法對Pn、Tr、WUE進行標準化處理，結合主成分分析中的綜合指標權重，計算綜合指數D，評價引種雜交楊光合能力，結果見表4。根據20%入選率原則［17］，LD-3、84-306、LX-2和108 4個品系綜合指數較高，光合能力較強。

表4 22個引種雜交楊品系的光合參數隸屬度及綜合指數

3 結論與討論

植物的光合生理參數可作為判定其生長狀態(tài)、衡量其抗逆性強弱的指標［18-19］。凈光合速率是反映光合機構運轉狀況的靈敏性指標［20］。晴天，植物光合作用的日變化呈“單峰”或“雙峰”曲線［21］，本研究結果顯示，22個參試雜交楊品系的Pn日變化呈單峰型或雙峰型曲線，同種植物的不同品種（系）的凈光合速率日變化存在一定差異［22-23］。參試品系第一峰值和第二峰值出現時間略有不同，兩個峰值出現時間分別在 10：00～12：00、14：00～16：00，同種植物不同品種（系）Pn日變化曲線峰值出現時間亦會有不一致的現象，這是植物自身遺傳性狀和對環(huán)境的適應機制差異的綜合表現。部分參試品系的Pn最高值出現在8：00，這可能是由于清晨大氣溫度適宜，光照強度滿足植物光合作用條件，氣孔開啟程度較大，光合反應物CO2濃度較高，植物體內水分也較充足，即影響Pn的雜交楊品系本身生理因子和環(huán)境因子相結合達到全天的最佳或較佳組合狀態(tài)，因而此時參試品系CO2同化能力表現為全天最佳［24-25］。就“光合午休”現象而言，“光合午休”期間Pn降幅較大的品系有D5-26（30.92%）、中綏12#（28.45%）、84-2（25.92%）、I-262（23.96%），說明這些品系耐受強光能力稍弱，需通過降低Pn來減輕強光照射造成的葉片細胞傷害?！肮夂衔缧荨弊鳛橐环N調節(jié)過程，對逆境中的植物生存生長是有益的。而品系LX-1（5.81%）和TL-13（6.69%）降幅較小，說明該品系能夠適應伊犁地區(qū)午間高光照射，耐強光能力較強。

植物蒸騰速率大小在一定程度上反映了其調節(jié)自身水分虧缺和環(huán)境適應能力［26-28］。參試雜交楊品系中僅有93-8-17和CD-2的Tr日變化曲線呈雙峰型，峰值出現時間有一定差異，其余品系均表現為單峰型曲線，這與狄曉艷［2］、房用等［29］、張棟等［30］、薛雪等［31］研究結果一致。參試品系84-306、LD-3的日均Tr值較大，說明該品系相對其他品系蒸騰耗水量更大，更易受環(huán)境的影響，但其對環(huán)境的增濕作用更好。參試品系Tr在8：00～14：00迅速上升，多數品系Tr值較高時段分布在12：00～18：00，期間Ta均處于較高水平，說明Tr與Ta呈正相關，與陳安強［28］研究結果一致。諸多研究將低蒸騰速率作為植物優(yōu)選的標識，但引種雜交楊多用于后期生態(tài)造林和用材造林，從生態(tài)效益評判，應考慮雜交楊的高蒸騰能力。

植物水分利用效率是光合和蒸騰特性的綜合反映［32］，直接反映植物的耗水特性和耐旱能力，相同條件下，WUE高的植物更能適應干旱環(huán)境且具有更高的生長潛力［33-35］。參試品系WUE高值多出現在清晨，隨著PAR和Ta的升高，RH降低，WUE逐漸下降，下午參試品系以較低的水分代價獲取更多的光合產物［33，36］。參試品系中93-8-17的WUE日均值最大，93-8-18次之，108日均WUE值最低，說明93-8-17和93-8-8的節(jié)水抗旱能力更強，推斷在對參試品系投入相同水量時，WUE高的品系能夠更有效地進行水分利用，產生更大的生態(tài)效益。

本研究結果表明，參試雜交楊品系各光合生理參數差異顯著，光合參數日均值綜合反映了植物光合能力的強弱，植物光合能力強弱在同種植物不同品種（系）間的差異表現明顯，這與植物自身遺傳性質和具體的環(huán)境因子相關。本文研究對象均為遼寧引種雜交楊，伊犁地區(qū)與種源地遼寧所處緯度大致相同，氣候、光照水熱條件相似，因此，引種雜交楊在伊犁地區(qū)光合表現較好。參試品系光合生理參數的差異性說明了各品系生理遺傳的不同，因而對環(huán)境因子的變化持以不同適應機制，體現出顯著差異的環(huán)境適應能力。Pn日均值較高的品系LD-3、LX-2和DS-07-122具有較強的光合能力，Tr日均值較大的品系84-306、LD-3和108對于環(huán)境的增濕效應較顯著，而WUE日均值較高的品系93-8-17、93-8-18和D5-20具有更強的抗逆性。

本研究利用主成分分析和隸屬函數法對22個引種雜交楊光合特性（Pn、Tr、WUE）進行綜合評價，初步選定LD-3、84-306、LX-2和108 4個光合能力較強的品系，這4個品系能夠適應伊犁地區(qū)高強度光照，對光能進行充分利用，用于自身光合生理活動。

本研究選用一年生扦插引種雜交楊苗木，對其進行光合特性初探，發(fā)現一年生苗木具有一定局限性，生長初期光合參數并不能夠完全代表整個生長階段的光合能力，欲更加系統(tǒng)綜合地了解引種雜交楊的光合能力，還應當從雜交楊不同時期進行連續(xù)觀測，綜合考量，此外，應當考慮試驗田環(huán)境因子、土壤養(yǎng)分等對引種雜交楊的影響。建議保留光合能力表現為中等的品系，再進行后期觀測評價篩選。

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