張肖麗 ，張帥 ，雒珺瑜 ，張桂寅 ，崔金杰 *

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)/教育部華北作物種質(zhì)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河北 保定071001；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽455000）

在受到植食性昆蟲危害后，植物會(huì)產(chǎn)生一系列的防御反應(yīng)以提高自身防御能力，進(jìn)行自我保護(hù)，這種自我防御被稱為植物的誘導(dǎo)抗性。植物的防御機(jī)制有多種如產(chǎn)生防御蛋白、有毒次生代謝物或誘導(dǎo)天敵的揮發(fā)性化合物。植物在漫長的進(jìn)化過程中產(chǎn)生的次生代謝物能夠在昆蟲體內(nèi)積累擾亂昆蟲的消化系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)等從而影響昆蟲的生長發(fā)育及繁殖能力[1]，影響昆蟲體內(nèi)解毒酶活力，干擾昆蟲代謝活動(dòng)，甚至導(dǎo)致昆蟲死亡[2]，提高植株抗性[3]。比如，棉酚（文中簡稱“酚”）主要由棉花根部產(chǎn)生存儲(chǔ)于根莖葉等組織中，是由異戊二烯單位重復(fù)組成的黃色二聚倍半萜烯類化合物，是棉花重要的抗生性次生代謝物[4]。在昆蟲與植物互作過程中，昆蟲也會(huì)增強(qiáng)自身的解毒能力，以應(yīng)對(duì)植物的防御反應(yīng)[5-6]。

過氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶 （Superoxide dismutase，SOD）、多酚氧化酶（Polyphenol oxidase，PPO）是棉花重要的防御酶，是植物在受到不良環(huán)境脅迫時(shí)進(jìn)行代謝防御反應(yīng)的關(guān)鍵酶[7]。POD、SOD與過氧化氫酶（Catalase，CAT）3種酶相互作用清除植物在受到環(huán)境脅迫時(shí)體內(nèi)產(chǎn)生的過?；钚匝踝杂苫?（Reactive oxygen species，ROS）[8]，使植物體內(nèi)活性氧處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)以提高植物的抵御能力[9]。PPO是廣泛分布于自然界各類植物體內(nèi)的金屬蛋白酶，屬于抗氧化酶類[10]，不僅參與木質(zhì)素的合成，還參與酚類物質(zhì)氧化反應(yīng)生成醌[11]。有研究表明，植物次生代謝物可誘導(dǎo)解毒酶活力產(chǎn)生變化[12]。酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）、谷胱甘肽-S轉(zhuǎn)移酶 （Glutathione-S-transferase，GST）屬于昆蟲的主要解毒酶系。 乙酰膽堿酯酶（Acetyl cholinesterase，AChE）活力變化通常被用來反映昆蟲對(duì)有機(jī)磷和氨基甲酸酯類農(nóng)藥的敏感程度，現(xiàn)有許多研究證實(shí)取食不同的寄主食物可以影響昆蟲AChE酶活力[13]。

本文研究了棉鈴蟲幼蟲取食誘導(dǎo)棉酚含量不同的棉花前后，棉花防御酶以及棉鈴蟲幼蟲解毒酶、AChE酶活力的變化，以期為抗蟲棉育種以及棉鈴蟲的綜合治理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1供試棉花。供試棉花品種或品系 （以下統(tǒng)稱“品種”）分別為魯棉 12（低酚）、中棉所 22（低酚）、Giza77（低酚）、美 9101（高酚）、中棉所 12（高酚）、石遠(yuǎn) 321（高酚）、HG-BR-8（感蟲對(duì)照），由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所種質(zhì)資源庫提供。前6個(gè)品種棉籽的棉酚含量依次為0.008%、0.005%、0.023%、1.116%、1.005%、0.468%，各品種酚含量數(shù)據(jù)由種質(zhì)資源庫提供或參考文獻(xiàn)所得[14-15]。各品種棉花種于光照培養(yǎng)室內(nèi)種植，種植條件為溫度（26±1）℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光周期（光暗時(shí)間）14 h/10 h。

1.1.2供試?yán)ハx。供試棉鈴蟲蟲卵購于濟(jì)源白云實(shí)業(yè)有限公司。于人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)孵化，孵化條件為溫度（28±1） ℃，相對(duì)濕度（75±5）%，光周期（光暗時(shí)間）14 h/10 h。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1棉鈴蟲幼蟲取食誘導(dǎo)。（1）幼蟲質(zhì)量測(cè)定試驗(yàn)。待棉花長至6～8葉期，取棉花頂部展開的倒三葉接入棉鈴蟲初孵幼蟲5頭，以微型養(yǎng)蟲籠固定，3 d后稱量棉鈴蟲幼蟲質(zhì)量。（2）室內(nèi)抗蟲性鑒定。取棉花頂部展開的倒三葉插入加有瓊脂的塑料杯內(nèi)，接入初孵棉鈴蟲幼蟲5頭，并封口防止其逃逸。每個(gè)品種隨機(jī)取10株，設(shè)3次重復(fù)。5 d后調(diào)查計(jì)算各品種棉鈴蟲幼蟲校正死亡率（rA）及葉片被害級(jí)別（DL）。公式：rA（%）=（ri－rCK）/（ 1－rCK）×100。式中，ri為某鑒定材料的棉鈴蟲幼蟲死亡率，rCK為對(duì)照材料的幼蟲死亡率。DL=（∑i×Ni）/N。 式中，i為葉片某被害級(jí)別，Ni為i級(jí)別葉片數(shù)，N為調(diào)查葉片總數(shù)。

具體評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)參照雒珺瑜等方法[16]。將目測(cè)葉片被害級(jí)別分為4個(gè)等級(jí)，根據(jù)葉片被取食程度依次為：1級(jí)―受害成針眼狀且不連片；2級(jí)―受害呈片狀，小于葉面積的25%；3級(jí)―受害呈片狀，受害面積在≥25%～＜50%；4級(jí)及以上―受害呈片狀，受害面積≥50%。室內(nèi)抗性鑒定綜合評(píng)定時(shí)取各指標(biāo)最低值，抗性級(jí)別標(biāo)準(zhǔn)為：高抗，幼蟲校正死亡率≥90%，葉片被害級(jí)別為1級(jí)；抗，幼蟲校正死亡率在≥60%～＜90%，葉片被害級(jí)別為2級(jí)；中抗，幼蟲校正死亡率在≥40%～＜60%，葉片被害級(jí)別為3級(jí)；感及以下，幼蟲校正死亡率小于40%，葉片被害級(jí)別為4級(jí)及以上。

1.2.2各品種棉花保護(hù)酶活力測(cè)定。選取長勢(shì)相同的同時(shí)期各品種棉花頂部倒三葉接入初孵棉鈴蟲幼蟲5頭，用微型養(yǎng)蟲籠固定，待取食0 h、24 h、48 h、72 h后收取這些棉葉，液氮速凍，－80℃保存待用。

棉花POD酶活力測(cè)定采用POD測(cè)定試劑盒（北京索萊寶科技有限公司），測(cè)定470 nm處的吸光度的變化值。棉花SOD酶活力測(cè)定采用SOD測(cè)定試劑盒（南京建成生物工程研究所），利用SOD專一性抑制超氧離子自由基的原理，以分光光度計(jì)測(cè)其吸光度值來計(jì)算。棉花PPO酶活力選用PPO測(cè)試試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定，以分光光度計(jì)測(cè)定420 nm處的吸光度值變化來計(jì)算。棉花POD酶活力以每克新鮮棉葉在1 mL反應(yīng)體系中470 nm處的吸光度0.01為1個(gè)酶活力單位（U）。棉花PPO酶活力單位定義為每分鐘每克新鮮棉葉在1 mL反應(yīng)體系中420 nm處的吸光度值變化0.01為1個(gè)酶活力單位（U）。SOD以反應(yīng)體系中SOD抑制率達(dá)50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的酶量為1個(gè)酶活力單位（U）。計(jì)算方式見說明書[17-19]。

1.2.3棉鈴蟲解毒酶及AChE酶活力測(cè)定。選取長勢(shì)相同的同時(shí)期各品種棉花，在頂部倒三葉接入初孵棉鈴蟲幼蟲5頭，用微型養(yǎng)蟲籠固定。待取食24 h、48 h、72 h后收取棉鈴蟲幼蟲樣品，液氮速凍后－80℃保存。棉鈴蟲幼蟲ACP、GST與AChE 3種酶活力均采用酶活力測(cè)定試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定。

ACP酶活力單位（金氏單位）定義：37℃下每克組織蛋白與基質(zhì)反應(yīng)30 min產(chǎn)生1 mg酚為1個(gè)金氏單位。GST酶活力單位定義：37℃下1 mg組織蛋白扣除非酶促反應(yīng)，使反應(yīng)體系中非還原性谷胱甘肽濃度降低 1 μmol·L－1為 1個(gè)酶活力單位。AChE酶活力單位定義：1 mg組織蛋白37℃保溫6 min后，使反應(yīng)體系中1 μmol基質(zhì)水解為1個(gè)酶活力單位。計(jì)算方式見說明書[20-22]。

1.2.4數(shù)據(jù)處理。數(shù)據(jù)處理采用SPSS 20進(jìn)行單因素方差分析判斷差異顯著性，以Turkey HSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗蟲性鑒定結(jié)果

接蟲3 d后，取食不同棉酚含量品種棉花葉片的棉鈴蟲幼蟲質(zhì)量為取食低酚棉＞取食高酚棉，但差異未達(dá)顯著水平。取食高酚品種美9101棉花葉片的棉鈴蟲幼蟲質(zhì)量較取食低酚品種魯棉12、Giza77、中棉所22的幼蟲質(zhì)量分別低3.35%、0.69%、2.03%。取食高酚品種石遠(yuǎn)321的棉鈴蟲幼蟲質(zhì)量分別較取食低酚品種魯棉12、Giza77、中棉所 22的低 3.52%、0.87% 、2.2%（表 1）。

室內(nèi)葉片接蟲5 d時(shí)的抗性鑒定結(jié)果顯示：取食魯棉12的棉鈴蟲幼蟲校正死亡率最高，取食中棉所12的棉鈴蟲幼蟲校正死亡率最低，但各品種之間無顯著差異。中棉所12葉片被害級(jí)別最高，與魯棉12、Giza77有顯著差異（表1）。各品種棉花對(duì)棉鈴蟲抗性水平均為感蟲。

表1 棉花抗蟲性鑒定結(jié)果

2.2 棉花防御酶活力比較

棉鈴蟲取食前各品種棉花葉片防御酶活力比較結(jié)果顯示：美9101的POD酶活力最低，Giza77最高；PPO酶活力最低的是中棉所12，最高的是魯棉12；SOD酶活力最低的是魯棉12，最高的是中棉所22（表2）。棉鈴蟲幼蟲取食前各品種間棉花防御酶活力有差異，且部分差異達(dá)顯著水平，但此時(shí)防御酶的活力與棉酚含量無相關(guān)性。

棉鈴蟲幼蟲取食后各品種棉花葉片POD酶活力均隨著取食時(shí)間的增加逐漸升高，且除魯棉12以外的低酚棉品種POD酶活力增幅較高酚棉品種小。棉鈴蟲幼蟲取食24 h時(shí)，美9101、中棉所12、石遠(yuǎn)321葉片PPO酶活力顯著升高，而魯棉12、Giza77、中棉所22無顯著變化；取食48 h時(shí)，美9101、中棉所12葉片PPO酶活力低于魯棉12、中棉所22、Giza77，但差異均不顯著。除中棉所22外，其余各品種棉花葉片SOD酶活力在棉鈴蟲幼蟲取食誘導(dǎo)48h時(shí)均較取食0h、24h時(shí)顯著增高（表2）。

表2 棉鈴蟲幼蟲取食不同時(shí)間后各品種棉花防御酶活力

2.3 棉鈴蟲幼蟲解毒酶及AChE酶活力比較

測(cè)定結(jié)果（表3）顯示：在取食各品種棉花24～48 h時(shí)，棉鈴蟲幼蟲AChE酶活力顯著降低；48 h時(shí)，取食高酚品種美9101、中棉所12的棉鈴蟲幼蟲AChE酶活力顯著高于取食各低酚品種的，但取食石遠(yuǎn)321的棉鈴蟲幼蟲AChE酶活力僅顯著高于取食魯棉12的。取食各品種棉花后，幾乎所有棉鈴蟲幼蟲ACP酶活力在取食24～48 h時(shí)變化不顯著，但在取食72 h時(shí)，取食魯棉12、Giza77、中棉所22、美9101、石遠(yuǎn)321的棉鈴蟲幼蟲ACP酶活力均顯著增高。在取食24～48 h時(shí)，取食高酚品種美9101、中棉所12、石遠(yuǎn)321的棉鈴蟲幼蟲GST酶活力均顯著增高，而低酚品種間并未呈現(xiàn)一致的增高或下降趨勢(shì)。

表3 取食不同品種棉花后棉鈴蟲幼蟲體內(nèi)酶活力變化

3 結(jié)論與討論

植物在受到病蟲害、旱澇、鹽堿等脅迫時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)或抑制植物次生代謝物質(zhì)的合成從而提高植物的自我防御以及適應(yīng)不良環(huán)境的能力[23]。在受到蚜蟲危害后，抗性棉花品種苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonia lyase，PAL）、POD 和 PPO 酶活力均顯著高于感蟲品種，PPO的活力變化與棉花的抗蚜性強(qiáng)弱相關(guān)[24]。任茂瓊等研究發(fā)現(xiàn)朱砂葉螨取食玉米的抗性越強(qiáng)體內(nèi)解毒酶活力越高[6]。毛紅等研究發(fā)現(xiàn)綠盲蝽危害后棉花PPO酶活力升高，且抗性品種PPO酶活力上升速率要高于感蟲品種[25]。曾永三等研究發(fā)現(xiàn)棉花防御酶中PPO酶活力的增加可以促使植物體內(nèi)酚類合成與木質(zhì)素的積累來抵御銹菌，POD通過參與植物木質(zhì)素的合成，增加細(xì)胞壁木質(zhì)化程度來增加植株抗性[26]。SOD是植物在逆境下體內(nèi)活性氧清除過程中的重要抗氧化酶，SOD酶活力與植物的抗逆性成正相關(guān)[27]。

本研究通過分析不同品種棉花受到棉鈴蟲幼蟲取食危害前后SOD、PPO、POD酶活力的變化來判定不同棉花品種誘導(dǎo)抗性的強(qiáng)弱。本試驗(yàn)中不同品種棉花中酶活力在受危害之前存在明顯差異，且與棉酚含量不相關(guān)；但是在受到棉鈴蟲危害后，不同棉酚含量的棉花葉片POD酶活力均顯著增高，且多數(shù)低酚品種POD酶活力增幅較高酚品種小。高酚品種在受棉鈴蟲脅迫后，棉花葉片PPO酶活力在24 h內(nèi)顯著增高，低酚品種在48 h內(nèi)PPO酶活力也上升但不顯著。棉鈴蟲持續(xù)取食48 h后各品種SOD酶活力均升高，取食72 h時(shí)較取食48 h增加或下降。受棉鈴蟲危害后，棉花通過防御酶活力的變化一定程度上提高了棉花的抗性水平，其中高酚棉花品種PPO、POD酶活力變化受棉鈴蟲脅迫影響較大，也反映了高酚品種誘導(dǎo)抗性水平高于低酚品種。

植物與昆蟲之間的互作是1種防御與反防御的過程。植物次生物質(zhì)既可以毒殺昆蟲，也可以誘導(dǎo)昆蟲通過調(diào)控解毒酶以及AChE酶活力以提高其適應(yīng)能力[28-30]。李時(shí)榮等研究發(fā)現(xiàn)解毒酶促進(jìn)了麥長管蚜對(duì)不同品種寄主的適應(yīng)性[31]。本試驗(yàn)中，棉鈴蟲幼蟲AChE酶活力在一定時(shí)間內(nèi)隨著取食時(shí)間呈降低趨勢(shì)，且與酚含量相關(guān)。除取食中棉所12以外的棉鈴蟲幼蟲ACP酶活力在取食72 h時(shí)均顯著增高，但其變化趨勢(shì)與酚含量之間無關(guān)。取食高酚品種的棉鈴蟲幼蟲GST酶活力在取食48 h時(shí)較取食24 h時(shí)顯著增高，取食低酚品種棉花的棉鈴蟲幼蟲GST酶活力變化趨勢(shì)不一致。

本試驗(yàn)中對(duì)不同品種棉花的室內(nèi)生物學(xué)抗性測(cè)定結(jié)果表明，在飼喂條件相同的情況下，取食不同品種棉花的棉鈴蟲3 d齡幼蟲質(zhì)量無明顯差異。這可能與所選棉花品種棉鈴蟲抗性一致有關(guān)。棉鈴蟲幼蟲取食后的棉花防御酶的活力測(cè)定結(jié)果顯示不同棉酚含量品種棉花在受到棉鈴蟲危害后POD、PPO酶活力的變化不僅與受害時(shí)間有關(guān)，且受棉酚含量的高低影響。取食不同棉花品種后的棉鈴蟲幼蟲AChE、GST酶活力的變化表明昆蟲解毒酶活力變化與取食棉花的酚含量相關(guān)。綜上所述，棉花防御酶、棉鈴蟲解毒酶及乙酰膽堿酯酶活力變化受棉花品種酚含量高低、棉鈴蟲危害時(shí)間等因素綜合影響，低酚品種誘導(dǎo)抗性低于高酚品種。

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