孔樅樅 劉 星 邢苗苗 楊麗梅 莊 木 張揚勇 王 勇 方智遠呂紅豪

（中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，農業(yè)部園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，北京 100081）

結球甘藍（Brassica oleracea L. var. capitata L.）簡稱甘藍，在世界各地廣泛種植，是重要的十字花科蕓薹屬蔬菜作物（方智遠，2008，2017）。據聯合國糧農組織（FAO）統(tǒng)計，2014年全世界蔬菜收獲面積2 011.9萬hm2，其中甘藍類蔬菜收獲面積達247.0 萬 hm2，約占 12%（http：//www.fao.org）。目前，我國甘藍年栽培面積約90萬hm2，占世界甘藍類蔬菜收獲面積的1/3以上，在蔬菜周年供應和出口創(chuàng)匯中發(fā)揮重要作用（楊麗梅 等，2016）。

黑腐病和枯萎病是威脅甘藍生產的兩大主要病害。近年來，隨著栽培面積的逐漸增加及不合理栽培方式的影響（如高密度、連作等），其危害程度日趨嚴重，兩種病害同時為害的情況也時有發(fā)生（李明遠 等，2006；Jensen et al.，2010）。

甘藍黑腐病由野油菜黃單胞菌野油菜致病變種（Xanthomonas campestris pv. campestris，XCC）引起，該病自20世紀50年代在我國發(fā)現后迅速蔓延，至80年代已在全國普遍流行（李明遠，1997）。XCC的傳播方式主要為傷口傳播、水孔傳播以及種子長距離傳播等（Williams，1980；彭銳和雷建軍，1998）。病原菌侵入植株后快速進入維管束，在質外體增殖，產生的多糖等分泌物與病菌一起堵塞木質部導管，限制水分運輸，導致植株葉緣部位呈現“V”型病斑，發(fā)病嚴重時葉脈變黑，甚至整株萎蔫、死亡，對甘藍生產造成嚴重危害（Alvarez，2000；黃德芬 等，2011；Vicente &Holub，2013）。甘藍枯萎病由尖孢鐮刀菌粘團?；停‵usarium oxysporum f. sp. conglutinans，FOC）引起，是一種典型的土傳病害（Smith，1899；耿麗華 等，2009），自21世紀初我國在北京延慶地區(qū)首次發(fā)現甘藍枯萎病，近年來已蔓延至河北、甘肅、山西、陜西等北方甘藍主產區(qū)，成為危害甘藍生產的毀滅性病害（李明遠 等，2003；張揚 等，2007，2011）。FOC侵入植株后可使葉脈變黃，通常植株下部葉片先發(fā)病，葉脈呈現網狀黃化，隨后葉片變黃萎蔫，并逐漸蔓延至整個植株，病株維管束組織阻塞、變黑褐色，并最終導致整株萎縮死亡（Sherf & Macnab，1986；呂紅豪 等，2011）。

早在1955年，Bain就利用甘藍品種Hugenot研究發(fā)現甘藍黑腐病抗性受1個或多個顯性基因控制（Bain，1955）。而Williams等（1972）在研究甘藍品種富士早生時發(fā)現黑腐病抗性受1對隱性主效基因（ff）控制，雜合時受1對顯性（BB）和1對隱性（aa）修飾基因影響。Dickson和Hunter（1987）根據對甘藍品種PI436606的研究認為黑腐病抗性受1個單隱性基因控制。Guo等（1991）通過利用甘藍型油菜、甘藍等十字花科作物得出甘藍黑腐病抗性遺傳受1個或多個顯性基因控制的結論。王曉武（1992）研究認為，甘藍黑腐病抗性由隱性基因控制，并存在修飾基因。Vicente等（2002）發(fā)現，甘藍品種Badger Inbred-16的黑腐病抗性受隱性基因控制，支持Williams等（1972）的觀點。由此可見，甘藍黑腐病的抗性遺傳較為復雜，遺傳規(guī)律還有待于進一步研究。對于甘藍枯萎病而言，其抗性遺傳規(guī)律較為清楚，總體來說分為A、B抗型，即A抗型為顯性單基因控制，B抗型為多基因控制；目前，A型抗性已在育種中應用并成功控制了枯萎病的蔓延（Walker，1930；康俊根 等，2010；呂紅豪 等，2011；Lv et al.，2014a，2014b）。

在對黑腐病和枯萎病的防治方面，傳統(tǒng)的化學（如藥劑等）、物理（如輪作等）等防治方法效果有限且對環(huán)境污染較大，培育抗病品種是最為行之有效的應對方法（方智遠，2008）；另一方面，隨著甘藍栽培面積的增加和栽培方式的變化，多種病害同時造成危害的情況越來越多，因此對高抗、兼抗品種的需求也愈發(fā)強烈。由此可見，為滿足市場需求、培育優(yōu)良多抗品種，亟待篩選出一批綜合性狀優(yōu)良且具備復合抗性的材料。我國曾在20世紀80～90年代開展黑腐病育種工作，并篩選出20-2-5等一些晚熟、扁球類型的抗源材料（李樹德，1995），而早熟、圓球類型抗黑腐病材料或兼抗黑腐病與枯萎病材料的篩選國內鮮見報道，對培育新一代具備復合抗性的甘藍品種造成了障礙。本試驗通過對99份國內外甘藍種質資源黑腐病與枯萎病的抗病鑒定和篩選，為優(yōu)良、兼抗品種的選育提供種質資源；同時，獲得的高抗和高感黑腐病材料也將為進一步分析黑腐病抗性遺傳規(guī)律、挖掘抗性基因提供基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試黑腐病菌菌株由中國農業(yè)科學院蔬菜花卉研究所植物病理課題組提供，菌株編號為XCBS，保存于營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基（nutrient agar medium，NAM），配方為：蛋白胨10 g·L-1，牛肉粉3 g·L-1，氯化鈉 5 g·L-1，瓊脂 15 g·L-1，pH 值 7.3。枯萎病菌菌株由本所甘藍課題組提供，菌株編號為FGL03-6，保存于完全培養(yǎng)基（complete medium，CM），配方為：酵母提取物6 g·L-1，酶水解酪蛋白 3 g·L-1，酸水解酪蛋白 3 g·L-1，蔗糖 10 g·L-1，瓊脂 10 g·L-1。

參試99份甘藍材料均由本所甘藍課題組提供，包括83份自交系和16份雜交種（表1、2）。以01-16-5為黑腐病與枯萎病共同感病對照（CK1），以20-2-5為黑腐病的抗病對照（CK2），以珍奇為枯萎病的抗病對照（CK3）。

1.2 試驗方法

所有參試材料均于2016年9月進行第1次人工接種鑒定試驗，并于2017年5月進行重復試驗，試驗地點均為本所南區(qū)試驗基地。

1.2.1 黑腐病抗性鑒定 采用苗期噴霧法接種，具體參考李永鎬和徐麗波（1990）的方法，稍作改動。

育苗：將參試甘藍材料種子分別放入50 ℃熱水中，恒溫水浴處理10 min，晾干后播種到裝有滅菌土的營養(yǎng)缽（10 cm×10 cm）中，每缽1粒。在溫室內育苗，幼苗生長至4～6片真葉時（約30 d苗齡），選擇生長健壯、一致的幼苗進行接種鑒定。

接種：① 接種菌液制備。將黑腐病病菌菌株XCBS移至營養(yǎng)肉湯培養(yǎng)基（nutrient broth medium，NBM）中，在28 ℃、200 r·min-1條件下搖培24 h，用適量無菌水調節(jié)濃度至1×108cfu·mL-1（OD600=0.2），備用。② 接種方法。接種前將幼苗移入鑒定室內，澆透水并蓋塑料膜保濕12～24 h（15～20 ℃），使葉緣吐露。第2天早上用醫(yī)用喉頭噴霧器將菌液均勻噴灑到植株葉片上，以葉片無液滴滴落為度。接種后繼續(xù)保濕24 h，除去薄膜后幼苗于20～25 ℃室溫下培養(yǎng)。

病情調查和分級：每份甘藍材料設3組重復，每重復10株幼苗，接種后12～15 d調查發(fā)病情況。分級標準為：0級，接種葉片無任何癥狀；1級，接種葉片水孔處有黑色枯死，無擴展；3級，接種葉片病斑從水孔向外擴展，占葉面積5%以下；5級，接種葉片病斑從水孔向外擴展，占葉面積5%～25%；7級，接種葉片病斑從水孔向外擴展，占葉面積25%～50%；9級，接種葉片病斑從水孔向外擴展，占葉面積50%以上（圖1）。

病情指數（disease index，DI）=Σ（病級葉數×該病極值）/（調查總葉數×最高病級）×100

抗性水平劃分：依據甘藍材料的葉片病情級別，分別計算出DI平均值，進而確定其抗性水平，劃分標準參考李錫香（2008）的方法，并稍作改動。高抗（HR），0≤DI≤10；抗?。≧），10＜ DI≤ 30；中抗（MR），30＜DI≤50；感?。⊿），50＜DI≤70；高感（HS），DI＞ 70。

圖1 甘藍黑腐病葉片病情級別劃分標準

1.2.2 枯萎病抗性鑒定 采用浸根法接種，具體參考呂紅豪等（2011）的方法。

育苗：種子消毒方法同1.2.1，晾干后播種在育苗盤中，幼苗三葉一心期（約30 d苗齡）進行接種鑒定。

接種：① 接種菌液制備。將枯萎病病菌菌株FGL03-6在CM液體培養(yǎng)基中28 ℃搖培72 h（200 r·min-1），過濾除去菌絲后調節(jié)孢子懸浮液濃度至1×106cfu·mL-1，備用。② 接種方法。采用浸根法接種（楊宇紅 等，2011），將幼苗拔起后輕輕抖落根部泥土，在孢子懸浮液中浸根15 min，然后將幼苗移栽到裝有滅菌土的培養(yǎng)缽（10 cm×10 cm）中，置于溫室內培養(yǎng)（白天28 ℃，夜間23 ℃）。

病情調查和分級：每份甘藍材料設3組重復，每重復8株幼苗，接種后8～10 d調查發(fā)病情況。病情分級標準為：0級，植株生長正常，無癥狀；1級，1片葉葉脈輕微變黃；2級，1～2片葉葉脈輕微至中度變黃；3級，除心葉外，半數葉片中度變黃或萎蔫；4級，全部葉片重度變黃或萎蔫；5級，全部葉片完全萎焉，甚至植株死亡。

病情指數（DI）=Σ（發(fā)病等級×相應級別發(fā)病株數）/（調查總株數×最高病級）×100

抗性水平劃分：高抗（HR），0≤DI≤10；抗?。≧），10＜DI≤30；中抗（MR），30＜DI≤50；感?。⊿），50＜DI≤70；高感（HS），DI＞70。

1.3 數據處理

利用Excel 2007軟件進行試驗數據的統(tǒng)計分析。對2016～2017年的2次鑒定結果進行整合，病情指數為2次試驗（共6個重復）的平均值。

2 結果與分析

2.1 甘藍自交系材料對黑腐病及枯萎病的抗性鑒定

2.1.1 甘藍自交系材料對黑腐病的抗性表現 從表1可以看出，參試83份甘藍自交系中，2份材料對黑腐病表現高抗，即99-192、20-2-5（CK2），占總數的2.4%；抗病材料6份，即秋德、富士早生、HB34、JS119、ZL66、8020，占總數的7.2%；中抗材料18份，占總數的21.7%；感病材料37份，占總數的44.6%，高感材料20份，占總數的24.1%。其中，99-192與20-2-5的抗病性最強，表現最好（圖2），平均病情指數僅為9.9和6.7；在抗病材料中，JS119和ZL66為首次篩選獲得的早熟、圓球類型抗病甘藍材料，這4份材料可作為甘藍黑腐病抗源材料在今后的抗病育種中利用。

2.1.2 甘藍自交系材料對枯萎病的抗性表現 從表1可以看出，參試甘藍自交系中枯萎病抗性材料比例較高，且多為高抗，這是因為參試的部分材料已經過初步田間抗性篩選。其中，高抗枯萎病材

料43份，占總數的51.8%；抗病材料13份，占總數的15.7%；中抗材料1份，占總數的1.2%；感病材料3份，占總數的3.6%；高感材料23份，占總數的27.7%。圖3為部分甘藍自交系枯萎病的抗性表現。

表1 83份甘藍自交系材料對黑腐病和枯萎病的抗性鑒定結果

（續(xù)表）

圖2 部分甘藍自交系黑腐病抗性表現

2.1.3 雙抗材料的篩選 通過對83份甘藍自交系材料進一步分析可知，5份對黑腐病表現高抗或抗病的材料同時對枯萎病表現高抗，這5份甘藍材料分別為秋德、99-192、HB34、JS119、ZL66，均是優(yōu)良的雙抗種質資源，尤其以99-192表現最好，對黑腐病和枯萎病均為高抗。另外，還有14份對黑腐病表現中抗的材料同時對枯萎病表現高抗或抗病。這19份材料作為雙抗種質資源，不僅可以用于甘藍育種研究，還可用于抗性遺傳分析和基因挖掘等研究，其中ZL66、205-786、JS119、HB1180-716、BJ1012、旺旺 871、BJ869、JS350、HN035、207-809、207-812、0102-833、XW721為首次篩選出的早熟類型抗性材料。

圖3 部分甘藍自交系枯萎病抗性表現

2.1.4 甘藍自交系材料的抗性與地理來源及主要農藝性狀的關系 對表1中不同抗性表現的甘藍自交系材料的地理來源及主要農藝性狀進行分析發(fā)現（圖4、5），在地理來源方面，抗黑腐病的26份自交系大多數來自日本，共計19份，占73.1%；其次是荷蘭，為4份；其他抗病材料來自中國和美國。在57份枯萎病抗病材料中，有46份來自日本，占80.7%，其他抗病材料來自荷蘭、印度、韓國、丹麥。

黑腐病抗性與主要農藝性狀的關系：從熟性來看，具有黑腐病抗性的材料大多為早熟材料，為18份，晚熟材料為8份，無中熟材料，但是高抗黑腐病的99-192與20-2-5（CK2）卻為晚熟材料，說明早熟性狀中高抗黑腐病的材料較少；從葉球類型來看，圓球類型的抗性材料有19份，占圓球型材料總數的29.7%，扁球類型的材料有7份，占扁球型材料的41.2%，2份尖球類型材料均高感黑腐病；從葉片顏色來看，綠色的抗性材料有16份，占綠色材料總數的26.7%，灰色抗性材料有10份，占灰色材料總數的66.7%，8份灰綠色材料均感病。

圖4 甘藍黑腐病抗性與地理來源及主要農藝性狀的關系

圖5 甘藍枯萎病抗性與地理來源及主要農藝性狀的關系

枯萎病抗性與主要農藝性狀的關系：從熟性來看，具有枯萎病抗性的早熟材料有43份，中熟材料有3份，晚熟材料有11份，早熟材料居多；從葉球類型來看，64份圓球類型材料中有46份表現抗病，占71.9%，扁球類型材料中有11份表現抗病，占扁球型材料總數的64.7%，尖球類型材料都不抗枯萎??；從葉片顏色來看，綠色的抗病材料較多，為38份，8份灰綠色材料中有6份表現抗病，還有13份灰色材料表現抗病，占灰色材料總數的86.7%。

總體來說，對甘藍黑腐病與枯萎病有較高抗性的材料大多來自于日本、韓國等國家。從農藝性狀來看，高抗或抗黑腐病材料多為晚熟、扁球類型，且抗性材料很少；對枯萎病而言，由于所選材料已經過初步田間抗性鑒定，本次鑒定中枯萎病抗性材料較多，且多為早熟、圓球類型。

2.2 甘藍雜交組合的抗性及黑腐病抗性遺傳規(guī)律初探

從表2可以看出，16份甘藍雜交組合均對黑腐病表現感病或高感；但大多對枯萎病具有抗性，其中11份表現高抗，3份表現抗病。

表2 16份甘藍雜交組合對黑腐病和枯萎病的抗性表現

在遺傳規(guī)律方面，由黑腐病抗性材料富士早生、1039、夏結226、20-2-5以及感病材料96-100-919、87-534、01-20中、珍奇、207-801、夢舞臺253、春藍配成的雜交種KB61、KB62、KB63、KB111、KB114、KB115、KB119對黑腐病均表現高感或感病，初步推斷甘藍黑腐病為隱性遺傳，但是否為單基因遺傳尚不明確，還有待深入研究。甘藍枯萎病抗病材料96-100-919、SG643、夢舞臺253、珍奇、春藍、YF313與感病材料富士早生、87-534、夏結226、1039、20-2-5、CB521配制的雜交組合KB61、KB66、KB111、KB114、KB115、KB117均表現抗病，進一步驗證了前人關于甘藍枯萎病為顯性遺傳的研究報道（Walker，1930；康俊根 等，2010；呂紅豪 等，2011）。

3 結論與討論

國外在甘藍黑腐病育種工作方面起步較早。在抗源篩選方面，20世紀50年代，Bain（1952）就利用種子侵染接種法篩選出了富士早生、Hugent兩個對黑腐病有高水平抗性的甘藍品種。Hunter等（1987）研究發(fā)現了苗期與成株期抗性一致的PI436609，該品種已經成為甘藍育種上優(yōu)良的抗源材料。國內黑腐病研究工作起步較晚，在20世紀80～90年代我國才開展抗黑腐病育種工作，且篩選出的抗病材料多為晚熟材料，幾乎沒有早熟材料，也未見兼抗黑腐病與枯萎病甘藍材料的報道（李樹德，1995）。劉佳等（1988）對110份甘藍材料進行鑒定后發(fā)現8286-1和20-2-5-2兩份材料對黑腐病表現高抗。簡元才和釘貫靖久（1994）采用離體剪葉法在24份甘藍材料中篩選出91-306、91-304、91-316等3份抗病材料。張恩慧等（2001）采用苗期室內人工接種結合田間自然誘發(fā)鑒定的方法，篩選出甘藍3種病害（TuMV、黑腐病、CMV）的抗源材料H8501和B8502。目前，國內外育種工作者在黑腐病抗源材料篩選上均取得了一定研究進展，獲得了一些優(yōu)良的抗病材料，但晚熟、扁球類型材料居多，限制了其在育種中的進一步應用（彭銳和雷建軍，1998）。為了獲得新型抗源材料，國內外學者近年來在不斷進行著鑒定篩選工作，Lema等（2012）從256份甘藍材料中篩選出具有黑腐病抗性的材料Balón和Quintal de Alsacia；張云霞（2014）采用不同的接種方法篩選出了1份穩(wěn)定高抗黑腐病的甘藍材料C7；但鑒定篩選工作進展較為緩慢，高抗黑腐病中的早熟、優(yōu)良甘藍種質資源仍然較少（張黎黎 等，2012）。因此，抗病育種工作仍受到較大限制，目前育成的抗黑腐病的栽培品種也較少。本試驗鑒定了99份不同來源的甘藍材料（包括83份自交系和16份雜交種）的黑腐病和枯萎病抗性，篩選出了一批黑腐病抗性種質，尤其是首次獲得了13份優(yōu)良雙抗且早熟的種質資源，不僅豐富了育種材料，也為下一步培育兼抗或高抗、早熟品種提供了種質資源。

目前，苗期人工接種已經廣泛地應用于植物的抗病性鑒定，其優(yōu)點在于試驗周期短、速度快，節(jié)省大量人力物力，且環(huán)境條件容易控制（崔瑞峰，2004）。苗期噴霧法接種和浸根法接種對于鑒定甘藍黑腐病和枯萎病來說技術體系較為成熟（龔靜等，2001；田仁鵬 等，2009），方法簡便、快速，能較好地反映不同品種間的抗性水平。本試驗采用苗期噴霧法和浸根法對99份甘藍材料進行黑腐病及枯萎病的抗性鑒定，鑒定結果表明不同材料對兩者的抗性表現不盡相同，各材料之間也存在著顯著的差異。同時，本試驗探討了自交系抗性與其地理來源和主要農藝性狀的關系，發(fā)現目前國外的抗性材料較多，尤其是日本，但是在早熟材料中高抗或抗黑腐病的材料仍然較少。在今后的研究中可利用鑒定出的抗病種質作為抗源材料，結合常規(guī)育種、單倍體育種、分子輔助選擇等育種方法，培育出農藝性狀優(yōu)良的抗病甘藍新品種。此外，本試驗還初步分析了甘藍黑腐病的抗性遺傳規(guī)律，根據抗、感雜交組合及親本的抗性表現，初步判斷甘藍黑腐病為隱性遺傳，支持Dickson和Hunter（1987）、王曉武（1992）等的觀點；也初步佐證了甘藍枯萎病為顯性遺傳的報道（Walker，1930；康俊根 等，2010；呂紅豪 等，2011）。然而，甘藍黑腐病的遺傳規(guī)律較為復雜，為探明黑腐病抗性的遺傳規(guī)律和抗性機制，還需開展更加系統(tǒng)和深入的工作。

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