邱麗氚,常 虹,路丹桂,吳曉湲,柳 濤

(太原師范學院 地理科學學院，山西晉中030619)

殼斗科植物是構成亞熱帶常綠闊葉林的主要樹種，世界上常綠闊葉林以中國分布面積最大，發(fā)育最為典型；中國的落葉闊葉林與世界其他地區(qū)不同，櫟林是最常見類型[1]，可見殼斗科植物對于中國的常綠闊葉林和落葉闊葉林非常重要，將中國殼斗科植物作為研究對象具有重要意義。中國殼斗科植物有7個屬，即栗屬(Castanea)、錐屬(或栲屬,Castanopsis)、青岡屬(Cyclobalanopsis)、水青岡屬(Fagus)、柯屬(或石櫟屬，Lithocarpus)、櫟屬(Quercus)和三棱櫟屬(Formanodendron)。

殼斗科植物多樣性研究有遺傳多樣性[2-7]、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性[8-10]，遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性主要采用櫟屬、栗屬、水青岡屬等的一些種研究，本研究采用中國殼斗科中所有屬種研究物種多樣性。

劉茂松等[11-12]對中國殼斗科植物物種多樣性的研究是用表格的形式對分布于各省區(qū)的屬數(shù)、種數(shù)進行統(tǒng)計，沒有采用地理信息系統(tǒng)技術，看不到省區(qū)間物種多樣性聯(lián)系即空間多樣性。已有研究將地理信息系統(tǒng)技術用于殼斗科植物的研究，但限于一些屬、種[13-16]，F(xiàn)ang[17]基于中國各縣有各種木本植物的分布圖，其中包括殼斗科植物種的分布圖，沒有研究殼斗科植物空間多樣性，邱麗氚等[18]研究中國殼斗科植物屬的空間分布及多樣性，但沒有涉及到空間多樣性格局指標。

空間格局在植被中研究較多[19-22]，但其研究范圍較小，沒有涉及全國，主要原因是利用遙感影像可獲得植被的空間分布，但植被分類比較難，常用植被覆蓋度、針闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林等進行分類，當北方一些森林的建群種明顯時，采用建群種分類，如白樺林、樟子松林。植被分類僅涉及較少的物種，對物種的空間格局研究依據(jù)物種的分布范圍，目前采用植物志、植物標本等處所記載的植物分布地點來確定，最基本的空間分布單元是省或縣，省的分布范圍比縣的大，數(shù)據(jù)量少，可用列表格的方式研究基于省級的物種多樣性。隨著地理信息系統(tǒng)技術引入植物空間分布研究，采用縣級水平研究物種多樣性更容易，不僅可從空間上顯示物種分布及空間多樣性，而且還可定量研究物種多樣性的空間格局，邱麗氚等[23]采用空間多樣性格局指標研究中國殼斗科植物空間多樣性格局，利用公式計算屬、種的空間多樣性指標，但沒有更詳細地研究屬內種數(shù)的空間多樣性格局及屬間空間格局的比較。

本研究采用地理信息系統(tǒng)技術，以縣為空間數(shù)據(jù)的基本單元，以殼斗科植物為研究對象，從空間上獲取多樣性指標，定量地研究中國殼斗科植物的屬、類型的空間多樣性格局，不僅可獲得中國殼斗科植物的物種多樣性及其空間分布特點，而且還可獲得其空間多樣性指標，如不同物種數(shù)的面積、斑塊數(shù)量，探討空間多樣性格局的特點，為空間多樣性及其格局研究提供方法、依據(jù)，物種多樣性的空間分布、面積大小等指標對中國殼斗科植物物種多樣性、闊葉林的保護，樹木和森林的利用、恢復等森林管理提供依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù) 據(jù)

在中國數(shù)字植物標本館(CVH)網(wǎng)站、中國在線植物志(eFlora)網(wǎng)站、中國樹木志、部分省的植物志以及正式發(fā)表的論文查找每一種殼斗科植物的具體分布地點，要求每種植物有具體分布的縣，將同物異名的種類分布地點合并，分布的點按其所在的縣，省區(qū)及分布大致范圍不能確定其所在的縣數(shù)據(jù)不采用，在種類選擇中剔除栽培種類、雜交種類。

1.2 方 法

在ArcGIS9.2軟件中制作種的空間數(shù)據(jù)，包括圖形數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù)，圖形數(shù)據(jù)以縣為基本單元的中國地圖，比例尺為1∶1000000，屬性數(shù)據(jù)為種的分布，然后得到屬的種數(shù)，制作空間多樣性圖。

在空間數(shù)據(jù)中，斑塊是由一個縣或者是幾個相鄰的縣構成，當斑塊的種數(shù)相同時，即為同一類型的斑塊，如當一個縣的種數(shù)為1，其周邊縣的種數(shù)不為1，這時斑塊是一個縣，即一個縣形成一個斑塊；當幾個縣的種數(shù)均為1，并且這些縣相鄰，這時斑塊是由幾個縣構成；種數(shù)為1的一個縣的斑塊和幾個縣的斑塊是同一類型的斑塊。當種數(shù)不同時，形成的斑塊則為不同類型，如種數(shù)為1的斑塊與種數(shù)為2的斑塊是不同類型的斑塊。當斑塊種數(shù)為1，斑塊類型為1，斑塊種類為2，斑塊類型為2，以此類推。

可看到青岡屬前兩級的斑塊分布區(qū)與栗屬相似根據(jù)空間數(shù)據(jù)中斑塊類型、數(shù)目、面積等，獲取相關數(shù)據(jù)，按照空間多樣性格局指標公式(表1)計算出屬、類型的空間多樣性格局指標，分析中國殼斗科植物空間多樣性格局，所有計算在Fragstats 3.3軟件中完成。在SPSS18軟件中計算指標間的相關系數(shù)，極顯著相關：值>0.9， 顯著相關：0.9>值>0.8。

2 結果與分析

2.1 屬的空間多樣性格局

由表2可知，三棱櫟屬的PR、NAP均為1，斑塊豐富度低，只有1個類型的斑塊，只有1個種，連續(xù)分布。三棱櫟屬分布于云南的西南部(圖1，a)，分布范圍明顯低于其他屬，與表2中它的總面積和總形狀指數(shù)明顯小于其他屬相一致。三棱櫟屬的SHDI、SIDI多樣性指數(shù)、SHEI、SIEI均度指數(shù)均為0，總的最大斑塊指數(shù)為100，表明沒有多樣性，與圖1，a相吻合。

栗屬的PR是2(表2)，斑塊豐富度低，有2個類型的斑塊，其中一個類型有1個種，而另一個類型有2個種，與圖1，b圖例中的1、2相對應。栗屬的總面積、斑塊總數(shù)、總形狀指數(shù)均明顯高于三棱櫟屬的相應指標，與圖1，b中此屬的分布范圍大、較為分散、斑塊數(shù)目多相一致，但它的2個類型的最大斑塊指數(shù)之和即總的最大斑塊指數(shù)明顯小于三棱櫟屬，可見屬的空間分布范圍較大，斑塊數(shù)目較多，所獲得其屬的總面積、斑塊總數(shù)、總形狀指數(shù)的值均較高，但總的最大斑塊指數(shù)的值較低。栗屬的SHDI、SIDI多樣性指數(shù)、SHEI、SIEI均度指數(shù)均明顯高于三棱櫟屬的相應指標，表明栗屬具有多樣性，此時斑塊豐富度大于1，斑塊豐富度影響多樣性指數(shù)、均度指數(shù)。從圖1，b中可看到2個類型的分布區(qū)均較大， 2個種的斑塊周圍有1個種的斑塊，2個類型的斑塊在亞熱帶地區(qū)較均勻分布。

水青岡屬的PR為3(表2)，斑塊豐富度低，有3個類型的斑塊，分別是1個種、2個種、3個種的斑塊類型，與圖1，c圖例中的1、2、3相對應。水青岡屬的總面積、斑塊總數(shù)、總的最大斑塊指數(shù)、總形狀指數(shù)的值均在三棱櫟屬與栗屬的相應指標值之間，與圖1中所看到的內容相一致。水青岡屬的SHDI、SIDI多樣性指數(shù)均與栗屬相似，而其SHEI、SIEI均度指數(shù)均低于栗屬，原因是水青岡屬和栗屬的斑塊豐富度均低，其多樣性指數(shù)的值相近，水青岡屬的前2個類型的斑塊分布較均勻，第3個類型的斑塊則分布其西北部，造成水青岡屬分布不均勻，均度指數(shù)低于比栗屬。

青岡屬的PR是14(表2)，斑塊豐富度明顯高于前3個屬，14表示有14個類型的斑塊，即1～13的斑塊類型分別代表1～13個種，第14個斑塊類型有15個種，在圖1，d中將斑塊類型劃分為四級，顯示這四級的斑塊分布區(qū)，以及屬的分布區(qū)，青岡屬分布范圍與栗屬相似，兩屬的面積也相近，做如下比較：青岡屬的斑塊豐富度是栗屬7倍，其斑塊總數(shù)是栗屬2倍多，表明斑塊類型越多，其斑塊總數(shù)越多，從圖1中可看到青岡屬前兩級的斑塊分布區(qū)與栗屬相似，但后兩級的斑塊分布區(qū)小，分散分布于青岡屬分布區(qū)的南部，而每一級中又包括3～4個斑塊類型，所以青岡屬分布區(qū)比栗屬更加破碎；青岡屬總的最大斑塊指數(shù)是栗屬一半多，總形狀指數(shù)是栗屬3倍多，顯示斑塊類型越多，其不同斑塊類型的最大斑塊指數(shù)之和縮小，意味著全部或絕大多數(shù)不同類型的最大斑塊面積縮小，但形狀指數(shù)之和變大；青岡屬SHDI、SIDI多樣性指數(shù)均明顯高于栗屬，這與斑塊豐富度有關；青岡屬SHEI、SIEI均度指數(shù)均與栗屬相似，分布較均勻，從圖1，d中可看到青岡屬四級斑塊分布圖，前兩級種數(shù)少，面積大，而后兩級則相反，前兩級決定了青岡屬均度指數(shù)，綜上所述，斑塊豐富度可影響斑塊總數(shù)、總的最大斑塊指數(shù)、總形狀指數(shù)、多樣性指數(shù)。

表2 中國殼斗科植物屬的空間多樣性格局

注：指標及其計算公式和含義詳見表1

Note: The formula and meaning of index is detailed in Table 1

圖1 中國殼斗科植物中屬的空間多樣性分布Fig.1 Spatial diversity distribution of every genus in Fagaceae of China

櫟屬的PR為17 (表2)，斑塊豐富度略高于青岡屬，17表示有17個類型的斑塊，即1～16的斑塊類型分別代表1～16個種，第17個斑塊類型有19個種，在圖1，e中顯示櫟屬的分布范圍明顯大于其它屬的，從表2中屬的總面積可看到這個特點，同時斑塊總數(shù)明顯高于其他屬，其總的最大斑塊指數(shù)、總形狀指數(shù)均與青岡屬相應指標接近。櫟屬的SHDI、SIDI多樣性指數(shù)、SHEI、SIEI均度指數(shù)均與青岡屬接近。

錐屬的PR為18 (表2)，斑塊豐富度與櫟屬相近，比青岡屬多， 18表示有18個類型的斑塊，即1～17的斑塊類型分別代表1～17個種，第18個斑塊類型有20個種，在圖1，f中顯示錐屬分布范圍與青岡屬相似，它們的總面積相近，但錐屬的分布區(qū)更朝南，更加緊密，錐屬的其他指標比青岡屬的相應指標都高。

柯屬的PR是23(表2)，斑塊豐富度明顯高于其他屬，23表示有23個類型的斑塊，即1～22的斑塊類型分別代表1～22個種，第23個斑塊類型有35個種，在圖1，g中顯示柯屬的分布范圍與錐屬的相似，其總面積、總形狀指數(shù)與錐屬相近，但其他指標均略低于錐屬的相應指標。

對7個屬(表2)做相關性分析時，三棱櫟屬與其他屬不相關，其他屬間均呈極顯著正相關(P<0.01)，其中青岡屬、櫟屬、錐屬、柯屬這4個屬間的相關系數(shù)最高，栗屬與水青岡屬的相關系數(shù)較高，與上述結果相一致。

空間多樣性格局指標做相關性分析，PR、SHDI、SIDI、NAP、TSI相互之間、NAP與TA之間呈極顯著正相關(P<0.01)，TLPI與SHEI、SIEI之間呈極顯著負相關(P<0.01)。SHDI、SIEI、TA相互之間，TA與SIDI、TSI之間呈顯著正相關(P<0.05)。SIDI與TLPI之間呈顯著負相關(P<0.05)。斑塊類型數(shù)目越多，屬的空間分布更加多樣性，斑塊總數(shù)越多，總形狀指數(shù)越高，原因是1個斑塊類型有1個或多個斑塊，多個斑塊類型就有更多的斑塊，斑塊總數(shù)增加，也增加了空間多樣性，多個斑塊類型或斑塊的周長比其任何一個的周長要長，使得總形狀指數(shù)增加。斑塊總數(shù)越多，屬空間分布的總面積越大，總面積又影響屬的空間多樣性格局?？偟淖畲蟀邏K指數(shù)越大，屬的空間分布的均勻度越小，原因是最大斑塊越多，優(yōu)勢現(xiàn)象越明顯，空間分布更不均勻。

2.2 類型的空間多樣性格局

由表2、表3可知，三棱櫟屬的類型指標(表3)與屬的對應指標(表2)的數(shù)值相同，如斑塊類型與PR的值均為1，APT與TA的值均為0.182，原因是三棱櫟屬只有1個斑塊，這個斑塊的各項指標既代表屬也代表種，屬與種的空間多樣性格局相同。

栗屬斑塊類型分別為1、2，當斑塊類型為1時，其所占面積、占屬面積的比例、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)均明顯高于斑塊類型為2的相應指標(表3)，表明斑塊類型為1占優(yōu)勢，與圖1，b中斑塊類型為1分布在斑塊類型為2的周圍相一致，兩個斑塊類型呈極顯著正相關(P<0.01)。

水青岡屬斑塊類型分別為1、2、3，每個斑塊類型都有所占面積、占屬面積的比例、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)，隨著斑塊類型從1增加到3，其相應指標依次降低，其間差別較大(表3)，與圖1，c相一致，斑塊類型1、2之間呈極顯著正相關(P<0.05)，斑塊類型3則與其他斑塊類型不相關，與圖1,c相一致，斑塊類型3分布在局部、范圍小，與其他斑塊類型分布不同。水青岡屬的斑塊類型所占面積、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)比栗屬相應斑塊類型的對應指標均減少，顯示水青岡屬比栗屬相應斑塊類型的分布范圍縮小，最大斑塊也縮小，斑塊數(shù)目、破碎度均降低，但當斑塊類型為1時水青岡屬所占屬的面積比例高于栗屬，優(yōu)勢現(xiàn)象更加明顯(表3、圖1)。

表3 中國殼斗科植物中3個屬的類型空間多樣性格局

圖2 中國殼斗科植物中4個屬的類型空間多樣性格局Fig.2 Spatial diversity patterns of types in four genera of Fagaceae in China

青岡屬、櫟屬、錐屬、柯屬的所占面積、占屬面積的比例、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)各指標基本上均隨所在屬的斑塊類型值的增加而相應指標依次降低(圖2)，與栗屬、水青岡屬有同樣的結果，斑塊類型值的增加，意味著種類數(shù)量的增加，種類多樣性越來越明顯，但其分布范圍越來越小(圖1)，使其屬所占面積等指標下降，景觀優(yōu)勢和破碎度降低。青岡屬、櫟屬、錐屬、柯屬的斑塊類型、類型面積、類型占屬面積的比例、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)做相關性分析，結果顯示斑塊類型與其他指標呈極顯著負相關(P<0.01)，說明斑塊類型越多，其各項指標均降低，與上述結果相一致。

將青岡屬的所有斑塊類型進行相關性分析，1、2、3、4、5、6、7(即1～7)的斑塊類型相互之間呈極顯著相關或顯著相關(P<0.01或0.05)，9、10、11、12、13、15(即9～15)的斑塊類型相互之間呈極顯著相關(P<0.01)，而斑塊類型8只與斑塊類型9、10、11、13之間呈極顯著相關或顯著相關(P<0.01或0.05)，可見種數(shù)較少(1～7)的斑塊類型空間多樣性格局相似，只是分布范圍縮小，隨著種數(shù)的增加，在前一個斑塊類型的基礎上，更向其中心縮小分布區(qū)，破碎度降低，種數(shù)較多(9～15)的斑塊類型也有相似的特點，種數(shù)較少與種數(shù)較多的斑塊類型空間多樣性格局差異明顯，界線清楚，以斑塊類型7、8之間為界，從圖1～2中可看到此特點。櫟屬、錐屬、柯屬也有類似的特點，只是隨著斑塊類型的增加，種數(shù)較少與種數(shù)較多的斑塊類型的界線逐漸不明顯。4個屬種數(shù)較少的斑塊類型所占面積、占屬面積的比例、斑塊數(shù)目、最大斑塊指數(shù)、形狀指數(shù)各指標的值均較大，種數(shù)為1～7的斑塊類型所占面積之和、斑塊數(shù)目之和、最大斑塊指數(shù)之和、形狀指數(shù)之和分別占其屬對應總指標的值均高于57%，其中前兩項指標的值均高于80%，可見種數(shù)較少的斑塊類型構成了屬的主要分布區(qū)(圖1)，但后兩項指標的值在青岡屬、櫟屬、錐屬、柯屬中對應指標依次降低，與斑塊類型的數(shù)量有關。種數(shù)較多的斑塊類型，其各指標的值均較低，分布范圍很狹窄(圖1)，但物種多樣性明顯。

3 討 論

物種多樣性是指一個地區(qū)內物種的多樣性，或從物種組成方面研究群落的組織水平[24]，本研究與以往的物種多樣性研究有所不同，研究范圍很大，覆蓋整個中國，其內部細分到縣，多樣性類型是基于種的數(shù)量劃分，采用地理信息系統(tǒng)技術不僅從空間上直觀地看到物種多樣性，而且從分布圖上獲取斑塊數(shù)據(jù)、計算指標，掌握中國殼斗科植物每一個屬的空間多樣性、屬及其下種數(shù)的面積、斑塊數(shù)目等，定量地分析空間多樣性格局及指標間關系，使得物種多樣性研究如同植被景觀一樣進行大范圍研究，探討其空間分布特點，這是本研究的特色。

屬、類型的空間多樣性格局指標能反映他們各自的空間分布特點，屬的斑塊豐富度與斑塊總數(shù)、總形狀指數(shù)間呈現(xiàn)正相關，類型則是屬內的斑塊類型，斑塊類型與斑塊數(shù)目、形狀指數(shù)呈現(xiàn)負相關，前者是屬間比較，后者是屬內比較。中國殼斗科植物一個屬是一個圖層，圖層中圖形數(shù)據(jù)按其斑塊類型劃分，不同屬圖形數(shù)據(jù)有不同程度的重疊[18]，除三棱櫟屬外，其他屬在中國廣大的亞熱帶地區(qū)重疊度大，屬間的相關系數(shù)高，亞熱帶地區(qū)是這些屬的主要分布區(qū)，絕大多數(shù)種類生長于亞熱帶地區(qū)，與殼斗科植物是構成亞熱帶常綠闊葉林的主要樹種相一致[1]。在屬的主要分布區(qū)內許多種分布范圍狹窄，它們局限分布于一個縣或幾個縣，而這些縣多為山區(qū)，隨著海拔高度的升高，溫度會降低，為狹域性殼斗科植物提供不同的環(huán)境條件，使得殼斗科植物種類多，種數(shù)也多，斑塊類型高，但其斑塊數(shù)目較少，形狀指數(shù)較低。隨著種數(shù)較多的區(qū)域向外擴展，種數(shù)逐漸減少，由狹域性種類向廣域性種類過渡，廣域性種類的分布范圍較大，種類少，斑塊類型低，但斑塊數(shù)目較多、形狀指數(shù)較大。屬內斑塊類型的空間分布不重疊，種類多的斑塊類型被種類少的斑塊類型的分布區(qū)所包圍，具有從多樣性中心向外擴展的分布規(guī)律，多樣性格局指標也能反映此規(guī)律。

在青岡屬、櫟屬、錐屬、柯屬中每一個屬種數(shù)為1～7的斑塊類型所占面積之和、斑塊數(shù)目之和分別占其屬對應總指標的值均高于80%，種數(shù)較少的斑塊類型構成了屬的主要分布區(qū)，將這些種類可作為植被恢復、開發(fā)利用的殼斗科植物。種數(shù)較多的斑塊類型，其各指標的值均較低，分布范圍很狹窄，但物種呈現(xiàn)多樣性，將種數(shù)很多的區(qū)域作為保護區(qū)，以保護殼斗科植物物種資源。

從遙感影像或植被圖可獲取植被數(shù)據(jù)，用景觀格局指標能分析植被空間格局。當植被建群種明顯時，可獲得主要層優(yōu)勢種的空間格局，但物種只限于優(yōu)勢種，種類太少，當植被的優(yōu)勢現(xiàn)象不明顯時，空間格局不涉及物種。而物種對植物群落、植被的構成非常重要，物種的調查需要巨大的人力、物力，中國已出版許多植物志，其內有植物的分布地點，為物種空間分布研究奠定了基礎。物種多樣性空間格局的研究不僅能看到物種的空間分布，還能獲得數(shù)量指標，對掌握中國物種多樣性的空間性、定量性非常重要，為物種、植被的保護、利用、恢復，中國自然環(huán)境復雜性，高分辨率遙感影像判讀植物信息等提供依據(jù)。

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