肖元明,楊路存,聶秀青,李長斌,熊 豐,趙曉輝,周國英*
(1 中國科學(xué)院 西北高原生物研究所,西寧 810008;2 中國科學(xué)院 藏藥研究重點實驗室,西寧 810008;3 青海省青藏高原特色生物資源研究重點實驗室,西寧 810008;4 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)
近年來全球變暖、降水格局改變、生境破碎化等因素使生物多樣性喪失的形勢日益嚴(yán)峻[1-2],生物多樣性喪失對人類社會已產(chǎn)生重要影響[3],因此如何有效地保護(hù)生物多樣性已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[4-5]。特別是在生物多樣性較低的干旱生態(tài)系統(tǒng),生態(tài)系統(tǒng)本身的脆弱性與全球化環(huán)境問題雙重影響使這些地區(qū)的生物多樣性保護(hù)工作變得更加緊迫[6-7]。理解群落構(gòu)建過程即群落生物多樣性維持機制,是生物多樣性保護(hù)的重要理論前提[8]。隨著最近幾十年群落生態(tài)學(xué)的快速發(fā)展,生境過濾、種間競爭、擴(kuò)散限制等生態(tài)學(xué)概念相繼被提出[9-10],試圖闡明群落構(gòu)建過程及生物多樣性分布規(guī)律,但這些群落生態(tài)學(xué)研究大多以物種名來表示群落物種組成,而物種名僅是某一物種的表達(dá)手段,其本身不會傳遞任何有關(guān)物種進(jìn)化或者生態(tài)的相似性或者差異[11-12]。例如,群落中物種發(fā)生替換,這些物種與原來被替換的物種在功能上可能相似也可能不同或者完全沒有關(guān)系。因此在全球變化的背景下,迫切需要將群落譜系信息整合進(jìn)群落生態(tài)學(xué)研究,從群落中物種之間譜系關(guān)系上對群落動態(tài)進(jìn)行分析[13]。
自Webb[11]首次將譜系的方法應(yīng)用于群落生態(tài)學(xué)研究并提出度量群落譜系結(jié)構(gòu)的指數(shù)(NRI和NTI)[14]之后,國內(nèi)外眾多學(xué)者相繼開展了許多相關(guān)研究來探索群落構(gòu)建機制,極大地豐富了群落譜系生態(tài)學(xué)理論。如Swenson等[12]在研究群落譜系時發(fā)現(xiàn)群落譜系研究結(jié)果與空間尺度有密切的聯(lián)系。Letcher等[15]對不同演替階段的群落研究發(fā)現(xiàn)隨著演替的進(jìn)行主導(dǎo)群落構(gòu)建的主要生態(tài)過程會發(fā)生變化。姜曉燕等[16]利用NRI指數(shù)研究了山西霍山植物群落的譜系結(jié)構(gòu),證明了生態(tài)位理論在霍山植物群落構(gòu)建中具有更加重要的作用。Huang等[17]研究發(fā)現(xiàn):非生物環(huán)境因子過濾是中國亞熱帶森林群落構(gòu)建的主導(dǎo)生態(tài)過程,證明了環(huán)境因子對群落譜系有重要的影響。群落譜系的研究方法也為有效的生物多樣性保護(hù)策略制定提供了新思路。傳統(tǒng)的生物多樣性保護(hù)策略多是基于物種水平的生態(tài)學(xué)指標(biāo),如物種豐富度等[18],而忽略了不同物種之間在進(jìn)化歷史上的差異[19]。研究發(fā)現(xiàn)在生物多樣性保護(hù)策略制定中考慮群落譜系信息能極大地彌補傳統(tǒng)保護(hù)策略的不足[20],且不受物種分類地位的影響,能更好地反映生態(tài)系統(tǒng)[21-22],所以許多學(xué)者和生物多樣性保護(hù)組織呼吁在未來的生物多樣性保護(hù)行動中要將群落譜系多樣性的內(nèi)容納入其中[4,20,23-24]。如Devictor等[25]將譜系多樣性(Faith’s PD)[26]用于確定某區(qū)域優(yōu)先保護(hù)的群落,認(rèn)為群落中物種之間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的群落滅絕將會損失更多進(jìn)化上的多樣性。慈秀芹等[23]也認(rèn)為只有最大化地保存物種進(jìn)化上的多樣性,才能為將來面對全球氣候變化提供更多生物多樣性演化的潛力。
在以往的譜系群落生態(tài)學(xué)研究中,大多數(shù)學(xué)者將研究的焦點放在熱帶、亞熱帶森林等物種豐富、氣候條件優(yōu)越的群落或者是中長期的群落演替序列上[11-13,15-17],很少有學(xué)者關(guān)注柴達(dá)木盆地等高海拔、干旱生態(tài)系統(tǒng)的群落譜系結(jié)構(gòu)。柴達(dá)木盆地位于青藏高原西北部,是中國海拔最高的內(nèi)陸盆地,對氣候變化十分敏感。柴達(dá)木盆地稀疏而單一的荒漠植被對于柴達(dá)木地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)及經(jīng)濟(jì)健康發(fā)展至關(guān)重要[27]。柴達(dá)木地區(qū)也是世界上極端干旱的地區(qū)之一,同時伴有一些河谷(河漫灘)地帶,這種地理條件為全球變化背景下研究高海拔干旱生態(tài)系統(tǒng)中植物群落譜系結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子之間的關(guān)系提供了一個理想的天然實驗場所。本試驗以柴達(dá)木盆地荒漠灌叢群落為研究對象,擬探討柴達(dá)木盆地荒漠灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系,旨在為加深對荒漠生態(tài)系統(tǒng)群落譜系結(jié)構(gòu)的理解提供科學(xué)案例以及為將來相關(guān)模型的開發(fā)提供更加多元的數(shù)據(jù);闡述柴達(dá)木盆地灌叢群落物種之間的親緣關(guān)系和群落生物多樣性維持機制,為當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Wo(hù)實踐提供一定的理論基礎(chǔ)。
柴達(dá)木盆地是中國地勢最高的內(nèi)陸盆地,位于青海省西北部(35°0′~39°20′N、90°16′~99°16′E),海拔2 650~6 615 m,面積約2.75×105km2。屬大陸性氣候,以干旱嚴(yán)寒為主要氣候特征。據(jù)多年氣象資料顯示,盆地內(nèi)多年平均氣溫3.5 ℃左右,最冷月份1月平均氣溫-12 ℃,7月氣溫最高,平均氣溫16 ℃。降水稀少,多年平均降水量約80 mm。日照時間長,蒸發(fā)強烈,多年平均蒸發(fā)量約1 500 mm[28]。盆地內(nèi)地貌類型多樣,從盆地邊緣至中心分布有高山、戈壁、平原、鹽沼、湖泊等地貌類型。盆地主要土壤類型是鹽化荒漠土和石膏荒漠土[29]。植被屬于典型的荒漠半荒漠植被,結(jié)構(gòu)簡單,物種組成單一,以具高度抗旱能力的灌木、半灌木、草本植物為主,分布于礫石戈壁、洪積平原沙漠帶[27]。灌木以梭梭(Haloxylonammodendron)、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、多花檉柳(Tamarixhohenackeri)等為主,半灌木以五柱紅砂(Reaumuriakaschgarica)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)等為主,草本層以賴草(Leymussecalinus)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、青海豬毛菜(Salsolachinghaiensis)、墊狀鳳毛菊(Saussureapulvinata)、青藏狗娃花(Heteropappusbowerii)等為主。
依據(jù)《生態(tài)系統(tǒng)固碳觀測與調(diào)查技術(shù)規(guī)范》[30]進(jìn)行樣地布設(shè)。在地勢較為平坦、群落類型特征明顯、人為干擾較少的條件下,從柴達(dá)木盆地東部向西選擇了20個具有較強代表性的地段作為樣地。樣地選定之后,使用手持式GPS記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔,并記錄群落類型、生境類型等信息,使用土壤水分儀(TDR)測定土壤水分,在測定時人工挖一個深1 m的土壤剖面,使用TDR分5層測定土壤水分,計算其均值來代表該樣地土壤水分狀況。隨后分別在每個樣地有代表性的地段設(shè)置3個10 m×10 m樣方,樣方之間距離保持在5 m至50 m之間。在10 m×10 m的樣方內(nèi)采集灌叢及草本植物標(biāo)本,每個樣地內(nèi)的3個樣方調(diào)查的物種名錄合并在一起來表示該樣地的物種組成。20個樣地共計90個物種(包含3種裸子植物),屬于23科70屬。
物種定名參考《中國在線植物志》(http://frps.eflora.cn/),根據(jù)TPL(the Plant List)網(wǎng)站對定名進(jìn)行規(guī)范(http://www.theplantlist.org/)。利用在線軟件phylomatic[31](http://phylodiversity.net/phylomatic/)構(gòu)建譜系樹,將樣地調(diào)查所得物種名錄及其科屬信息輸入在線軟件phylomatic中,自動生成基于被子植物分類系統(tǒng)APGIII且具有進(jìn)化枝長度的譜系樹結(jié)構(gòu)(phylomatic tree, version: Zanne 2014)[32-33],Zanne 2014數(shù)據(jù)庫是基于來自GenBank的7個DNA片段(18S rDNA, 26S rDNA, ITS, matK, rbcL, atpB, trnL-F)使用最大似然法構(gòu)建的宏譜系樹,能提供更加精確可靠的物種之間的進(jìn)化信息[33]。本研究中使用的譜系樹未包括裸子植物。
Faith[26]于 1992年將群落中物種在譜系樹上的進(jìn)化枝長度總和定義為群落譜系多樣性指數(shù)(phylogenetic diversity,PD),并得到廣泛應(yīng)用。Webb等[14]提出使用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(net nearest taxa index,NTI)來表示群落譜系結(jié)構(gòu),二者分別表示經(jīng)物種豐富度校正過的平均譜系距離(mean phylogenetic distance,MPD)和平均最近種間譜系距離(mean nearest phylogenetic taxa distance,MNTD)的大小。本文選擇近年來廣泛使用的NRI指數(shù)來表示群落譜系結(jié)構(gòu),其計算結(jié)果與NTI基本一致[12],但NRI指數(shù)更加側(cè)重于從整體上而非分支末端結(jié)構(gòu)(NTI)來衡量群落譜系結(jié)構(gòu)[15]。計算NRI指數(shù)前,首先假設(shè)由群落調(diào)查所得87種被子植物組成一個局域物種庫[34],然后計算每個樣地全部物種的MPD,保持每個樣地的物種總數(shù)不變,從局域物種庫中隨機抽取等量物種,共重復(fù)999次,進(jìn)而獲得該樣地在隨機零模型下物種MPDnull分布[35]。最后利用隨機分布的結(jié)果將MPDobs觀察值標(biāo)準(zhǔn)化。NRI計算公式為:
式中,MPDobs表示每個樣地MPD的實際觀測值,mean(MPDnull)表示每個樣地999個隨機分布MPD的平均值,sd(MPDnull)表示每個樣地999個隨機分布MPD值的標(biāo)準(zhǔn)偏差。若NRI>0,說明該樣地物種在譜系結(jié)構(gòu)上聚集;若NRI<0,說明該樣地物種在譜系結(jié)構(gòu)上發(fā)散;若NRI=0,說明該樣地物種在譜系結(jié)構(gòu)上隨機。NRI指數(shù)是基于樣地中物種存在與否計算的,并未對其進(jìn)行多度加權(quán)。使用R 3.1.3(R Development Core Team 2013)[36]中picante[37]軟件包計算PD和NRI指數(shù)。
選擇年均溫度、年均降水量和土壤含水量作為環(huán)境變量來檢驗群落譜系結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。由于柴達(dá)木盆地地區(qū)氣象站點較少,樣地附近實際氣象資料缺乏,因此本研究中使用的年均溫度、年均降水量數(shù)據(jù)均來自世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(http://www.worldclim.org/),該數(shù)據(jù)庫基于1950~2000年世界范圍內(nèi)的氣候站點數(shù)據(jù),采用薄板平滑樣條算法(the thin-plate smoothing spline algorithm)產(chǎn)生[38]。利用每個樣點的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)通過ArcGIS軟件提取每個樣地的月均溫度和月均降雨量信息,進(jìn)而計算出年均溫度和年均降水量[39]。土壤水分由土壤水分儀(TDR)測定。
本研究主要進(jìn)行了3種分析:(1)使用一般線性模型分析群落譜系結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量之間的關(guān)系。(2)根據(jù)灌叢生境差異,將這20個樣地的灌叢分為典型荒漠生境灌叢和河谷(河漫灘)生境灌叢,在95%的置信區(qū)間內(nèi),使用雙樣本t檢驗分析河谷(河漫灘)生境灌叢與典型荒漠生境灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)及譜系多樣性的差異。(3)隨后,利用方差分解的方法來檢驗?zāi)昃鶞囟取⒛昃邓考巴寥篮繉θ郝渥V系結(jié)構(gòu)獨立及交互貢獻(xiàn)率[40]。使R 3.1.3(R Development Core Team 2013)[36]進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,方差分解圖使用R進(jìn)行繪制,其余圖均使用Excel進(jìn)行繪制。
由表1可以看出,本研究調(diào)查的柴達(dá)木盆地20個灌叢樣地中,有14個樣地(70%)的灌叢群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI大于0,表明這些群落是由親緣關(guān)系緊密的物種構(gòu)成;另外有6個樣地(30%)的灌叢群落NRI指數(shù)小于0,表明構(gòu)成這些群落的物種親緣關(guān)系較疏遠(yuǎn)。由此可見,相對于中性理論,基于生態(tài)位理論的生境過濾和種間競爭在群落構(gòu)建過程中可能發(fā)揮著更為重要的作用。
通過群落譜系結(jié)構(gòu)與年均降水量和年均溫度的回歸分析發(fā)現(xiàn),群落譜系結(jié)構(gòu)與年均降水量之間無明顯相關(guān)關(guān)系(NRI:R2=0.05,P=0.77)(圖1,A),同樣隨著年均溫度的增加群落譜系結(jié)構(gòu)也沒有表現(xiàn)出顯著的變化趨勢(NRI:R2=0.01,P=0.40)(圖1,B)。群落譜系結(jié)構(gòu)與土壤含水量之間存在極顯著相關(guān)性(NRI:R2=0.69,P=2.77×10-6),隨著土壤含水量的增加群落譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散程度逐漸增大(圖1,C)。根據(jù)灌叢生境差異,將這20個樣地分為河谷(河漫灘)生境和典型荒漠生境,2種生境土壤含水量相差很大。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn),生長在河谷(河漫灘)生境灌叢群落的譜系結(jié)構(gòu)和生長在典型荒漠生境的灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)之間存在顯著差異(P<0.05)(圖2,A),整體上河谷(河漫灘)生境灌叢的譜系結(jié)構(gòu)聚集程度顯著低于典型荒漠生境灌叢,說明構(gòu)成河谷(河漫灘)生境灌叢的物種之間親緣關(guān)系較構(gòu)成典型荒漠生境灌叢物種的疏遠(yuǎn);不同生境灌叢群落的譜系多樣性指數(shù)(PD)也存在顯著差異(P<0.05)(圖2,B)。群落譜系多樣性指數(shù)(PD)與土壤含水量之間也存在極顯著相關(guān)關(guān)系(PD:R2=0.27,P=0.01)(圖3)。通過對柴達(dá)木盆地年均降水和年均溫度做相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)年均降水量和年均溫度之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.52,P=1.96×10-4)(圖1,D),說明柴達(dá)木地區(qū)暖干化程度十分明顯。
不同生境條件下灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出顯著性差異。通過方差分解(圖4)發(fā)現(xiàn),土壤含水量對群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI的貢獻(xiàn)率最大,高達(dá)72.47%,土壤含水量和年均溫度之間的交互影響對群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI的貢獻(xiàn)率為1.01%,年均降水量和年均溫度的交互對群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI的貢獻(xiàn)率為0.39%。
圖1 凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和年均降雨量(MAP)、年均溫度(MAT)、土壤含水量(SWC),以及年均降雨量(MAP)和年均溫度(MAT)散點圖Fig.1 Plots of NRI and mean annual precipitation (MAP), mean annual temperature (MAT), soil water content (SWC), and plots of MAP and MAT
Ⅰ.河谷(河漫灘)生境灌叢;Ⅱ.典型荒漠生境灌叢;不同小寫字母表示0.05水平差異顯著圖2 不同生境灌叢群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)(PD)和凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)Ⅰ. Shrubs in river valley (river floodplain) habitat;Ⅱ. Shrubs in typical desert habitat; Different normal letters mean significant difference at 0.05 levelFig.2 PD and NRI of shrub communities in different habitats
圖3 群落譜系多樣性指數(shù)(PD)與土壤含水量(SWC)散點圖Fig.3 Plot of Phylogenetic diversity (PD) and Soil water content (SWC)
圖4 凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)在土壤含水量(SWC)、年均降雨量(MAP)和年均溫度(MAT)間的方差分解Fig.4 Variation partitioning of NRI into the independent effects of soil water content (SWC), mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT), and their overlaps
群落物種組成是進(jìn)化歷史和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,研究物種間譜系關(guān)系可以使我們在物種進(jìn)化的角度上對群落構(gòu)建機制及其影響因素獲得更為深刻的理解[41]。Webb等[11]于2000年首次將群落譜系的概念運用在群落生態(tài)學(xué)研究中并于2002年[14]系統(tǒng)地闡述了通過比較群落內(nèi)物種之間的譜系距離與隨機零模型下譜系距離是否有顯著差異來量化群落中物種多樣性維持機制即群落構(gòu)建機制,提出了3種譜系結(jié)構(gòu)(聚集譜系結(jié)構(gòu)、發(fā)散譜系結(jié)構(gòu)、隨機譜系結(jié)構(gòu))[14]。在群落系統(tǒng)發(fā)育保守性(物種親緣關(guān)系越近,生態(tài)特征越相似)的前提下[42],如果生境過濾主導(dǎo)群落構(gòu)建,環(huán)境壓力將選擇具有相似適應(yīng)特征、親緣關(guān)系相近的物種共存,群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集狀態(tài);如果親緣關(guān)系較近且具有相似資源利用方式的物種相互競爭或者親緣關(guān)系較疏遠(yuǎn)物種之間的相互促進(jìn)作用主導(dǎo)群落構(gòu)建,則群落中物種之間的親緣關(guān)系疏遠(yuǎn),譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為發(fā)散狀態(tài);如果中性過程在群落構(gòu)建過程中發(fā)揮主導(dǎo)作用,則群落呈現(xiàn)出隨機的譜系結(jié)構(gòu)[14]。還有研究發(fā)現(xiàn),隨機的譜系結(jié)構(gòu)也可能是生境過濾和種間競爭共同作用的結(jié)果[43]。此后,越來越多的學(xué)者將群落譜系結(jié)構(gòu)的觀點應(yīng)用在群落構(gòu)建機制的探索以及生物多樣性保護(hù)中[14,16-17,20,25,31]。
通過結(jié)果分析可知,柴達(dá)木盆地灌叢70%的群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI>0,30%的群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI<0,即大多數(shù)群落表現(xiàn)出聚集的譜系結(jié)構(gòu),這與中性理論所預(yù)測的物種分布趨向于隨機,呈現(xiàn)隨機譜系結(jié)構(gòu)的結(jié)論是不相符的[14]。結(jié)果表明在柴達(dá)木盆地多數(shù)灌叢群落由親緣關(guān)系緊密的物種組成,結(jié)合柴達(dá)木盆地嚴(yán)苛的氣候特點,推測生境過濾作用在大多數(shù)群落構(gòu)建中可能發(fā)揮主導(dǎo)作用,說明相對于中性理論來說生態(tài)位理論在柴達(dá)木盆地灌叢群落構(gòu)建過程中可能具有更加重要的作用。
研究群落譜系結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系有助于我們對群落構(gòu)建機制的理解。水分條件是半干旱、干旱生態(tài)系統(tǒng)最主要的限制因子[44],柴達(dá)木盆地作為極端干旱的生態(tài)系統(tǒng)[28],物種面臨干旱的環(huán)境壓力可能會迫使親緣關(guān)系相近、具有相似抗旱能力的物種共存,干旱的環(huán)境壓力可能會隨著降雨量的增加而減弱。Li 等[45]在橫斷山區(qū)研究發(fā)現(xiàn),隨著年均降雨量的增加,NRI指數(shù)聚集程度整體上呈現(xiàn)出減小的趨勢,表明年均降雨量的增加使環(huán)境條件更加優(yōu)越,群落中親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種得以共存。但是在本研究中凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI隨著年均降雨量的增加并沒有表現(xiàn)出顯著的變化趨勢。造成這種結(jié)果的原因可能是柴達(dá)木盆地年均蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于降雨量[28],從而降低甚至完全抵消降雨對灌叢群落生長和局域環(huán)境條件優(yōu)化的促進(jìn)效應(yīng),強烈的環(huán)境過濾作用會篩選出具有相似抗旱能力的物種共存。Qin[46]等在黃土高原東部油松(Pinustabuliformis)林中發(fā)現(xiàn)無論是在呂梁山還是太行山植物群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI均與降雨不存在相關(guān)性,這一結(jié)果在一定程度上支持了我們的結(jié)果和推斷。群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI與年均溫度之間也不存在顯著的相關(guān)性。這可能是因為水分是柴達(dá)木盆地最主要的限制因子[44],根據(jù)限制性因子定律,在水分限制沒有得到明顯緩解之前,灌叢群落的物種組成只與有效的水分含量有關(guān)。柴達(dá)木盆地暖干化趨勢很明顯,也就是說隨著溫度的升高進(jìn)一步加劇了降雨因子的限制性作用。
柴達(dá)木盆地灌叢群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI與土壤含水量之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系(R2=0.69,P=2.77×10-6),隨著土壤含水量的增加群落譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出由聚集向發(fā)散過渡的趨勢,構(gòu)成群落的物種之間親緣關(guān)系緊密程度逐漸減小。灌叢群落所處的具體生境可能是導(dǎo)致土壤含水量差異的主要原因,結(jié)合具體生境的土壤類型—土壤含水量信息我們發(fā)現(xiàn),從風(fēng)沙土、灰棕漠土、棕鈣土、沼澤土到草甸土,土壤含水量總體上由11.70%、12.65%、31.48%、52.08%上升到72.74%,群落凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI也由1.68、1.43、0.98、-0.98過渡到-1.35,即隨著生境含水量的增加,群落譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散程度逐漸增大。土壤水分是荒漠植被水分的主要來源[47],在土壤含水量較低的生境中,環(huán)境條件嚴(yán)峻,干旱脅迫較大[48],強烈的生境壓力驅(qū)使具有相似生理適應(yīng)特性的物種即親緣關(guān)系較近的物種共存,群落表現(xiàn)出聚集的譜系結(jié)構(gòu)。在土壤含水量較高的生境中,環(huán)境和資源條件優(yōu)越,生態(tài)脅迫不明顯[49],群落中物種之間的競爭作用可能起主導(dǎo)作用,使親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種共存而表現(xiàn)出發(fā)散的譜系結(jié)構(gòu)。因此,在高土壤含水量和低土壤含水量生境的群落構(gòu)建過程中生態(tài)位理論可能發(fā)揮主導(dǎo)作用。在土壤含水量適中的生境中,部分群落的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI盡管不等于0,但無顯著統(tǒng)計學(xué)差異,這可能是種間競爭和嚴(yán)苛的環(huán)境壓力相互作用的結(jié)果[43]。有研究表明根系吸水位層相似的植物之間存在競爭[50],不同物種根深及吸水深度存在差異[51]。在柴達(dá)木盆地土壤水分適中的環(huán)境中,親緣關(guān)系緊密的物種可能具有相近的地下生態(tài)位,親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的物種可能因土壤水分利用生態(tài)位具有較大差異而得以共存。嚴(yán)苛的環(huán)境壓力(如冬季低溫)可能會抵消種間競爭的效應(yīng)進(jìn)而形成隨機的譜系結(jié)構(gòu)[43],是否中性理論在群落構(gòu)建過程中也發(fā)揮重要作用則需要結(jié)合植物功能性狀在未來作進(jìn)一步研究。方差分解的結(jié)果顯示,土壤含水量對凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)NRI有最高的貢獻(xiàn)率,從另一個側(cè)面再次說明了土壤含水量與NRI之間的緊密聯(lián)系。從低土壤含水量生境中的譜系結(jié)構(gòu)聚集到高土壤含水量生境中的譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散表現(xiàn)出生境過濾作用逐步減弱,生物間相互作用逐漸加強的變化趨勢。
在全球變化的背景下,生物多樣性正面臨前所未有的風(fēng)險與挑戰(zhàn),生物多樣性喪失的情形日益嚴(yán)重[1,2]。尤其是在干旱生態(tài)系統(tǒng),現(xiàn)存生物多樣性消失后再恢復(fù)幾乎是不可能的。因此科學(xué)有效的生物多樣性保護(hù)策略顯得尤為重要。以往的生物多樣性保護(hù)觀點認(rèn)為所有物種具有相同的保護(hù)價值[52],然而,有研究證明不同的物種因進(jìn)化歷史的差異而具有不同的保護(hù)價值[20],以往僅基于物種多樣性水平制定的保護(hù)策略是不全面的[53],有效的保護(hù)策略應(yīng)充分考慮物種進(jìn)化水平的譜系多樣性[4,20,23-24]。Cadotte等[54]研究發(fā)現(xiàn)譜系多樣性高的群落具有更高的穩(wěn)定性,Pu等[22]發(fā)現(xiàn)較高的譜系多樣性促進(jìn)群落初級生產(chǎn)的穩(wěn)定性,更重要的是,譜系多樣性較高的群落在未來面對全球氣候變化時擁有更強的進(jìn)化潛力[23]。據(jù)此,在采取保護(hù)行動時應(yīng)該優(yōu)先保護(hù)譜系多樣性高的群落。在本研究中發(fā)現(xiàn)隨著土壤含水量的增加,柴達(dá)木盆地灌叢群落譜系多樣性指數(shù)(PD)表現(xiàn)出了顯著升高的趨勢,較典型荒漠生境,河谷(河漫灘)生境中的灌叢群落擁有更高的譜系多樣性,基于先前的研究結(jié)果,我們認(rèn)為在柴達(dá)木盆地生物多樣性保護(hù)實際行動中應(yīng)優(yōu)先保護(hù)河谷(河漫灘)生境的灌叢群落。Sechrest等[55]研究發(fā)現(xiàn)譜系多樣性喪失速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)快于物種多樣性,所以優(yōu)先保護(hù)河谷(河漫灘)生境譜系多樣性高的灌叢群落就顯得更加迫切重要。Forest等[56]在研究植物物種多樣性和譜系多樣性分布格局時,發(fā)現(xiàn)譜系結(jié)構(gòu)發(fā)散的群落,其譜系多樣性要高于估計值;而譜系結(jié)構(gòu)聚集的群落,其譜系多樣性可能要低于估計值。本研究發(fā)現(xiàn)河谷(河漫灘)生境灌叢群落譜系結(jié)構(gòu)的聚集程度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于典型荒漠生境灌叢群落,因此河谷(河漫灘)生境的灌叢群落則可能擁有比估計值更高的譜系多樣性,優(yōu)先保護(hù)這些群落可能為將來物種演化保留更大的潛力。除此之外,河谷(河漫灘)生境灌叢在柴達(dá)木盆地水源涵養(yǎng),局域小氣候改善方面發(fā)揮著更為直接的作用[57],對其進(jìn)行優(yōu)先保護(hù)對于柴達(dá)木地區(qū)未來的可持續(xù)發(fā)展具有更為重要的現(xiàn)實意義。
本研究是群落譜系的研究方法在青藏高原干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的首次應(yīng)用,初步回答了荒漠生態(tài)系統(tǒng)不同生境下灌叢群落的譜系結(jié)構(gòu)、主導(dǎo)群落構(gòu)建的主要生態(tài)過程及與部分環(huán)境因子的關(guān)系,并在群落譜系的角度為柴達(dá)木盆地保育生物學(xué)研究提供了理論基礎(chǔ)。在未來的研究中需要進(jìn)一步將植物功能性狀、更加全面的環(huán)境因子與高分辨率的譜系樹結(jié)合起來對柴達(dá)木盆地等干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)及其他生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行群落譜系研究,以期獲得更科學(xué)、深入的群落構(gòu)建機制,為生物多樣性保護(hù)行動提供更加可靠的理論基礎(chǔ)。
參考文獻(xiàn):
[1] THOMAS J A, TELFER M G, ROY D B,etal. Comparative losses of british butterflies, birds, and plants and the global extinction crisis[J].Science, 2004, 303: 1 879-1 881.
[2] THUILLER W, LAVERGNE S, ROQUET C,etal. Consequences of climate change on the tree of life in Europe[J].Nature, 2011,470(7 335): 531-534.
[3] CARDINALE B J, DUFFY J E, GONZALEZ A,etal. Biodiversity loss and its impact on humanity[J].Nature, 2012,486(7 401):59-67.
[4] 馬克平. 生物多樣性科學(xué)的熱點問題[J]. 生物多樣性, 2016,24(1): 1-2.
MA K P. Hot topics for Biodiversity Science[J].BiodiversityScience, 2016,24(1): 1-2.
[5] 馬克平. 第19屆國際植物學(xué)大會盛況空前,生物多樣性科學(xué)受到特別關(guān)注[J]. 生物多樣性, 2017,25(8): 797-798.
MA K P. The best case in the history of International Botanical Congress and biodiversity science receiving special attention in the 19th IBC[J].BiodiversityScience, 2017,25(8): 797-798.
[6] 于伯華, 呂昌河. 青藏高原高寒區(qū)生態(tài)脆弱性評價[J]. 地理研究, 2011,30(12): 2 289-2 295.
YU B H, Lü C H. Assessment of ecological vulnerability on the Tibetan Plateau[J].GeographicalResearch, 2011,30(12): 2 289-2 295.
[7] 楊榮金, 舒儉民, 李秀紅,等. 柴達(dá)木盆地生態(tài)環(huán)境保護(hù)戰(zhàn)略與對策[J]. 科技導(dǎo)報, 2017,35(6): 115-119.
YANG R J, SHU J M, LI X H,etal. Strategy and countermeasures of ecological environment protection in Qaidam Basin[J].ScienceandTechnologyReview, 2017,35(6): 115-119.
[8] 柴永福, 岳 明. 植物群落構(gòu)建機制研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2016,36(15): 4 557-4 572.
CHAI Y F,YUE M.Research advances in plant community assembly mechanisms[J].ActaEcologicaSinica,2016,36(15): 4 557-4 572.
[9] G?TZENBERGER L, BELLO F D, BR?THEN K A,etal. Ecological assembly rules in plant communities—approaches, patterns and prospects[J].BiologicalReviewsoftheCambridgePhilosophicalSociety, 2012,87(1): 111-127.
[10] VELLEND M. Conceptual synthesis in community ecology[J].QuarterlyReviewofBiology, 2010,85(2): 183-206.
[11] WEBB C O. Exploring the phylogenetic structure of ecological communities: An example for rain forest trees[J].AmericanNaturalist, 2000,156(2): 145-155.
[12] SWENSON N G, ENQUIST B J, THOMPSON J,etal. The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness in tropical forest communities[J].Ecology, 2007,88(7): 1 770-1 780.
[13] SWENSON N G, STEGEN J C, DAVIES S J,etal. Temporal turnover in the composition of tropical tree communities: Functional determinism and phylogenetic stochasticity[J].Ecology, 2012, 93: 490-499.
[14] WEBB C O,ACKERLY D D,MCPEEK M A,etal. Phylogenies and community ecology[J].AnnualReviewofEcologyandSystematics, 2002.33: 475-505.
[15] LETCHER S G. Phylogenetic structure of angiosperm communities during tropical forest succession[J].ProceedingsBiologicalSciences, 2010,277(1 678): 97-104.
[16] 姜曉燕, 梁林峰, 畢潤成,等. 山西霍山植物群落譜系結(jié)構(gòu)的空間格局[J]. 西北植物學(xué)報, 2016,36(12): 2 505-2 512.
JIANG X Y, LIANG L F, BI R C,etal. Spatial pattern of phylogenetic structure of plant community in Shanxi Huoshan Mountain[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2016,36(12): 2 505-2 512.
[17] HUANG J X, ZHANG J, SHEN Y,etal. Different relationships between temporal phylogenetic turnover and phylogenetic similarity and in two forests were detected by a new null model[J].PlosOne, 2014,9(4): e95703.
[18] 葛學(xué)軍. DNA條形碼在植物系統(tǒng)發(fā)育區(qū)系學(xué)研究中的應(yīng)用[J]. 生物多樣性, 2015,23(3): 295-296.
GE X J. Application of DNA barcoding in phylofloristics study[J].BiodiversityScience, 2015,23(3): 295-296.
[19] WINTER M, DEVICTOR V, SCHWEIGER O. Phylogenetic diversity and nature conservation: where are we?[J].TrendsinEcology&Evolution, 2013,28(4): 199-204.
[20] LAITY T, LAFFAN S W, GONZLEZ-OROZCO C E,etal. Phylodiversity to inform conservation policy: An Australian example[J].ScienceoftheTotalEnvironment, 2015, 534: 131-143.
[21] FLYNN D F, MIROTCHNICK N, JAIN M,etal. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity-ecosystem-function relationships[J].Ecology, 2011,92(8): 1 573-1 581.
[22] PU Z, DAYA P, TAN J,etal. Phylogenetic diversity stabilizes community biomass[J].JournalofPlantEcology, 2014,7(2): 176-187.
[23] 慈秀芹, 李 捷. 系統(tǒng)發(fā)育多樣性在植物區(qū)系研究與生物多樣性保護(hù)中的應(yīng)用[J]. 生物多樣性, 2017,25(2): 175-181.
CI X Q, LI J. Phylogenetic diversity and its application in floristics and biodiversity conservation[J].BiodiversityScience, 2017,25(2): 175-181.
[24] GEO BON. Adequacy of Biodiversity Observation Systems to support the CBD 2020 Targets.AreportpreparedbytheGrouponEarthObservationsBiodiversityObservationNetwork(GEOBON)fortheConventiononBiologicalDiversity.GEOBON,Pretoria2011: 1-106.
[25] DEVICTOR V, MOUILLOT D, MEYNARD C,etal. Spatial mismatch and congruence between taxonomic, phylogenetic and functional diversity: the need for integrative conservation strategies in a changing world[J].EcologyLetters, 2010,13: 1 030-1 040.
[26] FAITH D P. Conservation evaluation and phylogenetic diversity[J].BiologicalConservation, 1992,61(1): 1-10.
[27] 朱文彬, 呂愛鋒, 賈紹鳳. 基于NDVI的柴達(dá)木盆地植被空間分異規(guī)律及影響因素[J]. 干旱區(qū)研究, 2010,27(5): 691-698.
ZHU W B, Lü A F, JIA S F. Study on spatial distribution of vegetation coverage and its affecting factors in the Qaidam Basin based on NDVI[J].AridZoneResearch, 2010,27(5): 691-698.
[28] 劉燕華. 柴達(dá)木盆地水資源合理利用與生態(tài)環(huán)境保護(hù)[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2000.
[29] 于海洋, 張振德, 張佩民. 青海土地荒漠化評價及動態(tài)監(jiān)測[J]. 干旱區(qū)研究, 2007,24(2): 153-158.
YU H Y, ZHANG Z D, ZHANG P M. RS- and GIS-based evaluation and dynamic monitoring of land desertification in Qinghai Province[J].AridZoneResearch, 2007,24(2): 153-158.
[30] 生態(tài)系統(tǒng)固碳項目技術(shù)規(guī)范編寫組. 生態(tài)系統(tǒng)固碳觀測與調(diào)查技術(shù)規(guī)范[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2015.
[31] WEBB C O, DONOGHUE M J. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics[J].MolecularEcologyNotes, 2005, 5: 181-183.
[32] ZANNE A E, AL E. Three keys to the radiation of angiosperms into freezing environments.[J].Nature, 2014,506(7 486): 89-92.
[33] BARAK R S, WILLIAMS E W, HIPP A L,etal. Restored tallgrass prairies have reduced phylogenetic diversity compared with remnants[J].JournalofAppliedEcology, 2017, (54): 1 080-1 090.
[34] 方精云, 王襄平, 唐志堯. 局域和區(qū)域過程共同控制著群落的物種多樣性:種庫假說[J]. 生物多樣性, 2009,17(6): 605-612.
FANG J Y, WANG X P, TANG Z Y. Local and regional processes control species richness of plant communities: the species pool hypothesis[J].BiodiversityScience, 2009,17(6): 605-612.
[35] SWENSON N G, ANGLADA-CORDERO P, BARONE J A. Deterministic tropical tree community turnover: evidence from patterns of functional beta diversity along an elevational gradient[J].ProceedingsBiologicalSciences, 2011,278(1 707): 877-884.
[36] R DEVELOPMENT CORE TEAMR:ALanguageandEnvironmentforStatisticalComputing. R Foundation for Statistical Computing[M],Vienna, Austria, 2013.
[37] KEMBEL S W, COWAN P D, HELMUS M R,etal. Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology[J].Bioinformatics, 2010,26: 1 463-1 464.
[38] HIJMANS R J, CAMERON S E, PARRA J L,etal. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas[J].InternationalJournalofClimatology, 2005,25(15): 1 965-1 978.
[39] 田 聰, 穆尼熱, 朱忠艷,等. 基于DIVA-GIS快速獲取氣候信息的方法[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報, 2015,5(5): 109-113.
TIAN C, MU N R, ZHU Z Y,etal. Method for the rapid obtaining of climate data based on DIVA-GIS[J].JournalofAgriculture, 2015,5(5): 109-113.
[40] LI X H, SUN H. Phylogenetic pattern of alpine plants along latitude and longitude in Hengduan Mountains Region[J].PlantDiversity, 2017,39(1): 37-43.
[41] 黃建雄, 鄭鳳英, 米湘成. 不同尺度上環(huán)境因子對常綠闊葉林群落的譜系結(jié)構(gòu)的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010,34(3): 309-315.
HUANG J X, ZHENG F Y, MI X C. Influence of environmental factors on phylogenetic structure at multiple spatial scales in an evergreen broad-leaved forest of China[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2010,34(3): 309-315.
[42] BURNS J H, SCHMITT J. More closely related species are more ecologically similar in an experimental test[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2011,108(13): 5 302-5 307.
[43] HELMUS M R, SAVAGE K, DIEBEL M W,etal. Separating the determinants of phylogenetic community structure[J].EcologyLetters, 2007,10(10): 917-925.
[44] HARPOLE W, POTTS D, SUDING K. Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland[J].GlobalChangeBiology, 2007,13(11): 2 341-2 348.
[45] XIN-HUI LI, ZHU X X, NIU Y,etal. Phylogenetic clustering and overdispersion for alpine plants along elevational gradient in the Hengduan Mountains Region, southwest China[J].JournalofSystematicsandEvolution, 2014,52(3): 280-288.
[46] QIN H, DONG G, ZHANG Y,etal. Patterns of species and phylogenetic diversity ofPinustabuliformisforests in the eastern Loess Plateau, China[J].ForestEcology&Management, 2017, 394: 42-51.
[47] SNYDER K A, WILLIAMS D G. Water sources used by riparian trees varies among stream types on the San Pedro River, Arizona.[J].Agricultural&ForestMeteorology, 2000,105(1): 227-240.
[48] WILCOX C S, FERGUSON J W, FERNANDEZ G C J,etal. Fine root growth dynamics of four Mojave Desert shrubs as related to soil moisture and microsite[J].JournalofAridEnvironments, 2004, 56: 129-148.
[49] 王家強, 韓 路, 柳維揚, 等.塔里木河中游荒漠綠洲過渡帶土壤水分與植被空間格局變化關(guān)系研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報,2018,33(1): 1-10.
WANG J Q, HAN L, LIU W Y,etal. Variable relationship of soil moisture and spatial pattern along desert oasis transition zone in the Tarim River middle reaches basin[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2018,33(1): 1-10.
[50] 曾 巧, 馬劍英. 黑河流域不同生境植物水分來源及環(huán)境指示意義[J]. 冰川凍土, 2013,35(1): 148-155.
ZENG Q, MA J Y. Plant water sources of different habitats and its environmental indication in Heihe River basin[J].JournalofGlaciologyandGeocryology, 2013,35(1): 148-155.
[51] 徐貴青, 李 彥. 共生條件下三種荒漠灌木的根系分布特征及其對降水的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2009,29(1): 130-137.
XU G Q, LI Y. Roots distribution of three desert shrubs and their response to precipitation under co-occurring conditions[J].ActaEcologicaSinica, 2009,29(1): 130-137.
[52] POSADAS P, ESQUIVEL D R M, CRISCI J V. Using phylogenetic diversity measures to set priorities in conservation: an example from southern South America[J].ConservationBiology, 2001,15(5): 1 325-1 334.
[53] LIN W, YOUNG S S, WEI W,etal. Conservation priorities of forest ecosystems with evaluations of connectivity and future threats: Implications in the Eastern Himalaya of China[J].BiologicalConservation, 2016,195(2 016): 128-135.
[54] CADOTTE M W, DINNAGE R, TILMAN D. Phylogenetic diversity promotes ecosystem stability[J].Ecology, 2012,93(8): S223-S233.
[55] SECHREST W, BROOKS T M, FONSECA G A B D,etal. Hotspots and the conservation of evolutionary history[J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica, 2002,99(4): 2 067-2 071.
[56] FOREST F, GRENYER R, ROUGET M,etal. Preserving the evolutionary potential of floras in biodiversity hotspots[J].Nature, 2007,445(7 129): 757-60.
[57] 趙 鈞. 柴達(dá)木盆地林業(yè)生態(tài)建設(shè)探討[J]. 青海農(nóng)林科技, 2007, (4): 58-60.
ZHAO J. Approach on construction forestry ecology in Chaidamu Basin[J].ScienceandTechnologyofQinghaiAgricultureandForestry, 2007, (4): 58-60.