鄭立龍

摘要：測定不同砧木嫁接紅地球葡萄及自根苗紅地球的光合參數(shù)日變化，以探討嫁接親和性與光合速率的關(guān)系。結(jié)果表明，親和性高的嫁接組合紅地球+貝達(dá)光合速率最高，而親和性一般的嫁接組合紅地球+雙優(yōu)光合速率次之，親和性弱的嫁接組合紅地球+LDP294光合效率最低。4個(gè)葡萄嫁接組合的凈光合速率日變化均為雙峰型，在13：00時(shí)出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。嫁接葡萄組合紅地球+雙優(yōu)、紅地球+貝達(dá)的水分利用效率高于嫁接組合紅地球+LDP294。凈光合速率在每天11：00時(shí)達(dá)到最高峰。

關(guān)鍵詞：光合特性；日變化；離體嫁接；紅地球葡萄

中圖分類號(hào)：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-1463（2018）11-0084-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.11.024

Diurnal Change of Photosynthesis Characteristics of in Vitro Grafted

Red Globe Grape Plantlets

ZHENG Lilong

（Institute of Agricultural and Economic Information， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The diurnal change of photosynthetic parameters of Red Globe grape and the graft red globe grapes with different roots were studied in this experiment in order to explore the relationship between grafting affinity and photosynthetic rate. The result showed that the highest photosynthetic rate was observed in the combination of Beta + Red Globe with high affinity， then followed by combination of Shuangyou + Red Globe with general affinity，and the combination of LDP294 + Red Globe showed the lowest rate. The diurnal variation of the net photosynthetic rate in the three grafted grapes showed double peak type because of the photosynthetic midday depression at 13：00 pm. The water use efficiency of Shuangyou + Red Globe and Beta + Red Globe was higher than the combination of LDP294 + Red Globe. The net photosynthetic rate reached the highest peak at 11：00 in one day.

Key words：Photosynthetic characteristics； Diurnal change； In Vitro grafted； Red Globe grape

紅地球葡萄又名晚紅葡萄、紅提葡萄，是優(yōu)良的鮮食晚熟葡萄品種[1 - 4 ]，其果穗長圓錐形，平均重800 g左右，最重可達(dá)2 500 g。果粒圓形或卵圓形，平均粒重12～20 g，最大可達(dá)30 g[5 ]。植株生長旺盛，極豐產(chǎn)，極耐貯運(yùn)。適宜棚架栽培，短中梢修剪?？共⌒暂^弱，易感霜霉病、白粉病、日灼病、白腐病、炭疽病、黑痘病。由于紅地球葡萄的抗逆性較差，抗寒性低，每年均會(huì)造成大量的經(jīng)濟(jì)損失，國內(nèi)外學(xué)者根據(jù)細(xì)胞學(xué)和離體培養(yǎng)技術(shù)提出在無菌操作臺(tái)上進(jìn)行離體嫁接來改良農(nóng)作物[6 ]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，研究植物的光合作用是分析植物生長代謝的重要手段之一[7 - 12 ]。筆者通過測定經(jīng)離體組織培養(yǎng)技術(shù)與嫁接技術(shù)得到的嫁接葡萄植株的光合參數(shù)的日變化，研究了不同砧木對(duì)紅地球葡萄的光合生理的影響，從而為篩選出適宜嫁接紅地球葡萄的砧木提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為雙優(yōu)、雙紅、貝達(dá)、LDP294、紅地球試管苗，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院提供。以雙優(yōu)、雙紅、貝達(dá)、LDP294為砧木，以紅地球葡萄為接穗，用GS培養(yǎng)基進(jìn)行離體嫁接培養(yǎng)，置25 ℃條件下培養(yǎng)35 d。選取長勢(shì)良好的嫁接組合植株紅地球+雙優(yōu)（A）、紅地球+雙紅 （B）、紅地球+貝達(dá)（C）、紅地球+LDP294（D）及紅地球自根苗（E）移栽到溫室花盆中培養(yǎng)（基質(zhì)為腐殖質(zhì)土與田園土按質(zhì)量比1∶1配制），6個(gè)月后當(dāng)移栽的嫁接苗與自根苗木質(zhì)化時(shí)，選晴天對(duì)移栽的4個(gè)嫁接葡萄苗和紅地球自根苗組合進(jìn)行光合參數(shù)日變化測定。

1.2 試驗(yàn)儀器

采用美國CID公司生產(chǎn)的CI-340便攜式光合儀。

1.3 測定指標(biāo)及方法

光合參數(shù)日變化測定內(nèi)容為凈光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸騰速率[Tr，mmol/（m2·s）]、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、氣孔導(dǎo)度[Cond，mmol/（m2·s）]及水分利用效率[WUE，μmol/（m2·g）]和光合有效輻射[PAR，μmol/（m2·s）]。各光合參數(shù)指標(biāo)均取葡萄植株第4片成熟葉片進(jìn)行測定，3次重復(fù)，取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合有效輻射與空氣溫度的日變化

由圖1可以看出，光合有效輻射日變化為先升后降，在14：00時(shí)出現(xiàn)最高峰，為一日中光照強(qiáng)度最強(qiáng)的時(shí)刻，達(dá)1 089 μmol/（m2·s）?？諝鉁囟鹊娜兆兓S著時(shí)間的變化表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，同樣在14：00時(shí)出現(xiàn)峰值，為40.9 ℃。

2.2 葡萄植株葉片凈光合速率的日變化

從圖2可以看出，光合作用與葡萄植株的發(fā)育密切相關(guān)，4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗的凈光合速率日變化趨勢(shì)均為“雙峰”曲線，在 11：00時(shí)達(dá)到最大峰值，在15：00時(shí)出現(xiàn)第2個(gè)峰值。 7：00 — 11：00時(shí)4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片凈光合速率隨光合有效輻射的增強(qiáng)而增大，15：00時(shí)后的凈光合速率均隨光合有效輻射的減弱開始降低。在13：00時(shí)各葡萄植株葉片的凈光合速率均會(huì)出現(xiàn)峰谷，為“光合午休”現(xiàn)象[13 ]。不同砧木的嫁接葡萄試管苗與紅地球自根苗葉片的凈光合速率差異顯著，其中以嫁接組合紅地球+貝達(dá)的葉片凈光合效率最高，達(dá)8.06 μmol/（m2·s）；嫁接組合紅地球+LDP294的葉片凈光合速率最低，為2.76 μmol/（m2·s）；嫁接組合紅地球+LDP294、紅地球+雙優(yōu)、紅地球+雙紅、紅地球+貝達(dá)的凈光合速率分別為紅地球自根苗的0.509 9、1.260 1、1.440 2，1.489 9倍，這與嫁接成活率的變化相似。由葉片凈光合速率的變化可知，嫁接組合紅地球+貝達(dá)的嫁接親和性高于其余嫁接組合，貝達(dá)、雙紅作為砧木可明顯增強(qiáng)紅地球的光合作用。

2.3 葡萄植株葉片胞間CO2濃度日變化

CO2作為光合作用底物直接影響到植株的光合作用[14 ]。從圖3可以看出，4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢(shì)均為先降低后升高再降低。7：00 — 11：00時(shí)，葉片胞間CO2濃度降低，11：00時(shí)葉片胞間CO2濃度峰降至峰谷，而此時(shí)葡萄葉片凈光合速率為一日中的最高值，即光合作用消耗CO2，導(dǎo)致葡萄葉片胞間CO2濃度下降。由于13：00時(shí)各供試植株均發(fā)生“光合午休”現(xiàn)象，光合作用降低，呼吸作用增強(qiáng)，植株葉片累積大量的CO2，13：00—15：00時(shí)“光合午休”結(jié)束，植物光合作用逐漸增強(qiáng)，致使葉片胞間CO2濃度降低。胞間CO2濃度最高的為嫁接組合紅地球+LDP294，達(dá)348.8 ？滋mol/mol，這是由于其光合作用能力弱，致使其體內(nèi)積累的CO2增多的緣故。

2.4 葡萄植株葉片氣孔導(dǎo)度的日變化

氣孔導(dǎo)度（Cond）能有效調(diào)節(jié)葉片細(xì)胞內(nèi)CO2濃度，體現(xiàn)了植物葉片氣孔的開閉大小，植物氣孔的開放受光合有效輻射調(diào)控。從圖4可以看出，4個(gè)嫁接組合和紅地球自根苗的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)均為先升高再降低，11：00時(shí)4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗的氣孔導(dǎo)度均達(dá)峰值，7：00 — 11：00時(shí)4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗植株的葉片氣孔打開進(jìn)行光合作用，且開度逐漸變大，至11：00時(shí)葉片氣孔的開度變小。嫁接組合紅地球+ LDP294的葉片氣孔導(dǎo)度低于其余3種嫁接組合與紅地球自根苗，可能由植株特異性造成的，有待進(jìn)一步研究。

2.5 葡萄植株葉片蒸騰速率的日變化

蒸騰速率是植物水分代謝的重要指標(biāo)。由圖5可以看出，4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗的蒸騰速率日變化趨勢(shì)均為單峰型。7：00 — 11：00時(shí)空氣溫度上升，植物的蒸騰作用開始增強(qiáng)，11：00時(shí)4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗的蒸騰速率均達(dá)最大，與之對(duì)應(yīng)的凈光合速率也達(dá)到最強(qiáng)，蒸騰速率下降。13：00 — 17：00時(shí)光合有效輻射降低、環(huán)境溫度下降，葡萄植株光合效率下降，蒸騰速率降低。光照強(qiáng)度和空氣溫度逐漸降低，蒸騰速率也隨之降低。嫁接組合紅地球+LDP294的蒸騰速率顯著低于其余3個(gè)嫁接組合，可能是親和性弱的嫁接葡萄組合疏導(dǎo)系統(tǒng)差，導(dǎo)致水分難以快速通過愈合部位向上運(yùn)輸?shù)浇铀氩课?，使其蒸騰效率降低，有待于進(jìn)一步研究。

2.6 葡萄植株葉片水分利用效率日變化

植物的光合作用與水分利用效率有一定的相關(guān)性。從圖6可以看出，4個(gè)嫁接組合與紅地球自根苗的水分利用效率的日變化趨勢(shì)為雙峰曲線，7：00時(shí)水分利用效率低，隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，各嫁接組合植株和紅地球自根苗的葉片光合作用增加，水分的利用效率也隨之增高，在11：00時(shí)達(dá)到一日中的最頂峰。13：00時(shí)出現(xiàn)峰谷，可能是由于葡萄植株的“光合午休”導(dǎo)致的氣孔關(guān)閉，使光合作用降低而引起了水分利用效率降低。15：00 — 17：00時(shí)隨著光合有效輻射和溫度的下降，各嫁接組合植株和紅地球自根苗對(duì)于水分的利用效率繼續(xù)下降。

2.7 相關(guān)性分析

從光合參數(shù)指標(biāo)相關(guān)分析結(jié)果（表1）可以看出，凈光合速率的變化速度與氣孔導(dǎo)度（0.765**）和水分利用效率（0.749**）均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度（-0.627*）呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度（0.577*）和水分利用效率（0.594*）呈顯著正相關(guān)關(guān)系，胞間CO2濃度與其余參數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 小結(jié)與討論

植物的光合作用受環(huán)境條件影響較大[15 ]，每天中午時(shí)光合有效輻射達(dá)到最大值，導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，表現(xiàn)出凈光合速率日變化趨勢(shì)為雙峰曲線，這在很多的植物中得到證實(shí)[16 ]。本試驗(yàn)中4種不同葡萄砧木嫁接苗與自根苗紅地球的凈光合速率日變化趨勢(shì)均為雙峰曲線，親和性強(qiáng)的嫁接組合紅地球+貝達(dá)的光合速率最高，為8.06 μmol/（m2·s）；光合速率最低的是嫁接親和性最弱的嫁接葡萄組合紅地球+LDP294，為2.76 μmol/（m2·s）。這與周懷軍等[17 ]在早生李上的研究結(jié)果和毛麗君[18 ]在橡膠樹上的研究結(jié)果一致。

本研究還發(fā)現(xiàn)，植物光合速率與胞間CO2濃度間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而光合作用與水分利用率關(guān)系密切，兩者呈顯著正相關(guān)，環(huán)境中的光照強(qiáng)度和空氣溫度也影響植株的光合作用。這與張治安[19 ]在研究菰葉片發(fā)現(xiàn)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，李揚(yáng)等[20 ]測定甘草時(shí)得出氣孔導(dǎo)度可以調(diào)節(jié)甘草的光合速率，水分利用率影響光合速率的結(jié)論相一致。

品種紅地球葡萄的抗逆性差，嫁接后砧木與接穗成為一個(gè)整體，從而提高了接穗紅地球的抗逆性。嫁接植株所需水分由根系通過愈合部位導(dǎo)管向上運(yùn)輸給接穗品種的莖葉和果實(shí)，而光合產(chǎn)物經(jīng)愈合部位韌皮部篩管向下運(yùn)輸?shù)秸枘靖礫21 ]。在本試驗(yàn)中，嫁接親和性差的組合紅地球+ LDP294的蒸騰速率與水分利用率顯著低于親和性強(qiáng)的組合紅地球+雙優(yōu)、紅地球+貝達(dá)，可能是由于親和性低的嫁接組合的疏導(dǎo)系統(tǒng)不暢通所導(dǎo)致，這與曹寶臣等[22 - 23 ]的研究結(jié)果一致。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李文學(xué)，張 坤，郝 燕. 果實(shí)膨大期膜下滴灌量對(duì)日光溫室紅地球葡萄的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2012（12）：36-38.

[2] 高登軍. 山丹縣紅地球葡萄日光溫室延后栽培技術(shù)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2013（3）：60-62.

[3] 石生元. 赤霉酸濃度對(duì)紅地球葡萄果穗及果粒的影響初報(bào)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2014（3）：32-33.

[4] 巨智強(qiáng)，成自勇，王 棟，等. 水分脅迫對(duì)紅地球葡萄生理生長的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2015（2）：42-45.

[5] 葛 炳. 紅地球葡萄產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)調(diào)查研究-以伊犁河谷典型區(qū)域種植戶為例[D]. 阿拉爾市：塔里木大學(xué)，2015.

[6]王幼群，杜 中，韓 靜. 南瓜屬植物離體莖段嫁接維管組織的發(fā)育過程[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2000，20（1）：54-58.

[7] 李六林，楊佩芳，田彩芳，等. 樹莓光合特性的研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2003，30（3）：314-316.

[8] HARVEY M P， BRAND M H. Division size and shade density influence growth and container production of Hakonechloa macra Makion Aureola[J]. Hortscience，2002，37（1）：196-199.

[9] 謝田玲，沈禹穎，邵新慶，等. 黃土高原4種豆科牧草凈光合速率和騰速率日動(dòng)態(tài)及水分利用效率[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，24（8）：1679-1686.

[10]卜令鐸，張仁和，常 宇，等. 苗期玉米葉片光合特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（5）：1184-1191.

[11] 劉慶忠，董合敏，劉 鵬，等. 板栗的光合特性研究[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2005，22（4）：335-338.

[12] 楊江山，常永義，種培芳. 櫻桃不同節(jié)位葉片光合特性與解剖特征比較研究[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2005，22（4）：323-326.

[13] 高 鶴，宗俊勤，陳靜波，等. 7種優(yōu)良觀賞草光合生理日變化及光響應(yīng)特征研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，

19（4）：87-93.

[14] 陳根云，陳 娟，許大全. 關(guān)于凈光合速率和胞間CO2濃度關(guān)系的思考[J]. 植物生理學(xué)通訊，2010，46（1）：64-66.

[15] 閆 慧，吳 茜，丁 佳，等. 不同降水及氮添加對(duì)浙江古田山4種樹木幼苗光合生理生態(tài)特征與生物量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（14）：4226-4236.

[16] ZHANG D Y，WANG X H，CHEN Y，et al. Determinant of photosynthetic capacity in rice leaves under ambient air conditions[J]. Photosynthetica，2005（43）：273-276.

[17] 周懷軍，張洪武，張 曉. 不同砧木大石早生李光合特性研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，19（1）：18-21.

[18]毛麗君. 橡膠樹砧木對(duì)砧穗苗期親和性的影響[D]. 海口：海南大學(xué)，2011.

[19] 張治安，楊 福，陳展宇，等. 菰葉片凈光合速率日變化及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39（3）：502-509.

[20] 李 揚(yáng)，黃建輝. 庫布齊沙漠中甘草對(duì)不同水分和養(yǎng)分供應(yīng)的光合生理響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，

33（6）：1112-1124.

[21] 褚懷亮，鄭炳松. 植物嫁接成活機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（13）：5405-5407.

[22] 曹寶臣. 紅地球葡萄試管苗對(duì)離體嫁接不同砧木的生理響應(yīng)[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[23] 曹寶臣，李 勝，馬紹英，等. 葡萄離體嫁接試管苗的光合特性差異性分析[J]. 分子植物育種，2016，

14（7）：1841-1846.

（本文責(zé)編：陳 珩）