魏 湜，吉 彪，李 贊，顧萬(wàn)榮*

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150029）

鹽漬化是造成農(nóng)作物減產(chǎn)主要因素之一。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，全球范圍內(nèi)可耕地中，灌溉區(qū)域的19.5%及非灌溉區(qū)域的2.1%，受鹽脅迫影響嚴(yán)重[1]。隨人口持續(xù)增長(zhǎng)、工業(yè)發(fā)展、不合理田間管理等原因，次生鹽堿化土地面積增加[2]。因此，提高鹽脅迫下作物耐受性及產(chǎn)量是亟待解決問(wèn)題之一。

玉米是鹽敏感作物，鹽脅迫影響玉米植株生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量及品質(zhì)下降；破壞玉米細(xì)胞光合色素，導(dǎo)致光合能力下降；減少植株對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收與同化，出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)失衡，抑制生長(zhǎng)[3]；大量積累細(xì)胞自由基及活性氧，細(xì)胞膜完整性受破壞[4]。植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境時(shí)可形成耐受調(diào)控機(jī)理，包括對(duì)離子穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)、有機(jī)滲透物質(zhì)積累和活性氧清除等[5]。鹽脅迫造成傷害如超過(guò)其自身調(diào)控能力，導(dǎo)致植株死亡。因此，研究玉米耐鹽能力具有重要意義。外源施加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著緩解鹽脅迫對(duì)植株影響。水楊酸、細(xì)胞分裂素和赤霉素等植物激素可顯著緩解鹽脅迫對(duì)玉米離子毒害，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可維持植物細(xì)胞膨壓、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收、緩解活性氧毒害作用，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性[6]。油菜素內(nèi)酯（Brassinolide，BRs），又名蕓苔素內(nèi)酯，是以甾醇為骨架的植物激素，不僅可調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)發(fā)育，且顯著緩解鹽脅迫對(duì)植株毒害作用[7]。研究表明，油菜素內(nèi)酯可顯著緩解茄子（Solanum melongena）[8]、水稻（Oryza sativa）[9]種子萌發(fā)及幼苗期鹽抑制；保護(hù)小麥（Triticum aestivum）細(xì)胞膜鹽脅迫下完整性，防止葉綠素降解，促進(jìn)植株生長(zhǎng)[10]；提高黃瓜（Cucumis sativus）鹽處理下抗氧化酶活性，降低細(xì)胞活性氧含量[11]；外源油菜素內(nèi)酯施加降低水稻丙二醛含量并改變油菜素內(nèi)酯合成基因（OsDWF4）表達(dá)，提高其耐鹽性[12]。

綜上所述，鹽脅迫下，外源油菜素內(nèi)酯施加可調(diào)控植物生理功能，顯著緩解鹽脅迫對(duì)植株毒害，改善植株生長(zhǎng)狀態(tài)，提高存活率。本試驗(yàn)以150 mmol·L-1NaCl模擬鹽脅迫，研究鹽脅迫下外源施用油菜素內(nèi)酯對(duì)玉米幼苗抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、光合能力和內(nèi)源激素含量影響，旨在明確油菜素內(nèi)酯提高玉米耐鹽能力生理途徑。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)及處理

1.1.1 試驗(yàn)材料

供試玉米品種先玉335由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院玉米研究室提供，油菜素內(nèi)酯購(gòu)自上海威敵生物公司。

1.1.2 玉米幼苗培養(yǎng)及處理

試驗(yàn)于2016、2017年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院溫室完成。籽粒飽滿、尺寸一致玉米種子經(jīng)0.1%HgCl2消毒、無(wú)菌水浸泡24 h后，播種在放有蛭石，直徑0.5 m，深度7 cm圓盤(pán)中培養(yǎng)。待幼苗生長(zhǎng)至2葉1心時(shí)移至裝有15 L 1/2霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液水培槽中，24 h通氣以保持含氧量，16 h/8 h光照周期，每3 d更換一次營(yíng)養(yǎng)液。玉米幼苗生長(zhǎng)至3葉1心時(shí)試驗(yàn)處理，處理前更換營(yíng)養(yǎng)液。油菜素內(nèi)酯采用葉面噴施，濃度分別為0和0.15 mg·L-1，每個(gè)水培槽施加100 mL。施加油菜素內(nèi)酯24 h后，每隔12 h在水培槽中添加43.83 g NaCl，分3次加入NaCl至終濃度為0和150 mmol· L-1，NaCl濃度為150 mmol· L-1時(shí)即為0 h。四個(gè)處理分別為：0 mg·L-1BRs+0 mmol·L-1NaCl（CK），0 mg·L-1BRs+150 mmol·L-1NaCl（N），0.15 mg·L-1BRs+0 mmol· L-1NaCl（B），0.15 mg·L-1BRs+150 mmol·L-1NaCl（NB）。分別于處理后0、12、24、36、48 h摘取玉米幼苗第2片葉用于測(cè)定，液氮速凍后于-80℃保存待用，每個(gè)試驗(yàn)處理3次重復(fù)。

1.2 氧化損傷及抗氧化酶活性指標(biāo)測(cè)定

采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量[13]；采用羥氨氧化法測(cè)定超氧陰離子（O2-）含量[14]；采用NBT還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性[15]；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性[16]；采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性[17]。

1.3 光合能力指標(biāo)測(cè)定

SPAD數(shù)值采用CCM-220+手持葉綠素儀測(cè)定；LCPRO+便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定玉米幼苗光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。

1.4 內(nèi)源激素含量測(cè)定

采用酶聯(lián)免疫（ELISA）吸附法測(cè)定生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、脫落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR），試劑盒購(gòu)自上海恒遠(yuǎn)生化試劑有限公司。

1.5 數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計(jì)

采用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)和作圖，SPSS 17.0軟件作多重比較與方差分析（α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片損傷及抗氧化酶活性影響

本研究測(cè)定不同處理下玉米幼苗葉片MDA和O2-含量及抗氧化酶SOD、POD及CAT活性，結(jié)果見(jiàn)圖1。鹽脅迫下，MDA及O2-含量相比對(duì)照組均顯著增加，且隨處理時(shí)間增加呈上升趨勢(shì)。脅迫48 h后，與CK相比，N處理MDA含量升高90.91%，O2-含量升高195.56%，差異顯著。施用BRs降低葉片MDA及O2-含量。脅迫48 h后，與N處理相比，NB處理MDA含量下降30.74%，脅迫36 h后，NB處理O2-含量相比N處理下降36.38%。鹽脅迫下，玉米葉片SOD、POD和CAT活性均顯著升高，緩解鹽脅迫所致的氧化脅迫。脅迫12 h后，與CK相比，N處理SOD、POD和CAT活性分別提高111.56%、95.50%和85.47%。未脅迫生長(zhǎng)條件下，BRs施加對(duì)抗氧化酶活性無(wú)顯著影響，而鹽脅迫下，BRs可進(jìn)一步提高玉米葉片抗氧化酶活性。脅迫48 h后，與N處理相比，NB處理SOD、POD及CAT活性分別提高15.22%、39.16%和37.61%。結(jié)果表明，BRs可顯著降低鹽脅迫下玉米葉片MDA及O2-含量，提高抗氧化酶活性，緩解活性氧對(duì)細(xì)胞毒害并維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性。

圖1 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片損傷及抗氧化酶活性影響Fig.1 Effects of exogenous BRs on leaf injury and antioxidant enzyme activity of maize seedlings under salt stress

2.2 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響

圖2 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量影響Fig.2 Effects of exogenous BRs on proline and soluble protein content in leaves of maize seedlings under salt stress

如圖2所示，隨鹽脅迫時(shí)間增加，N處理玉米葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量均呈先升后降趨勢(shì)。鹽脅迫下，細(xì)胞脯氨酸與可溶性蛋白含量增加，參與維持細(xì)胞滲透平衡。脯氨酸含量處理12 h時(shí)達(dá)峰值隨后下降，可溶性蛋白含量處理24 h時(shí)達(dá)峰值。隨BRs外源施用，玉米葉片脯氨酸及可溶性蛋白含量進(jìn)一步升高。相比N處理，NB處理脯氨酸與可溶性蛋白含量48 h時(shí)分別提升27.25%和29.02%。較高脯氨酸及可溶性蛋白含量可維持細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)穩(wěn)定，抵御鹽脅迫傷害。

2.3 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片光合作用影響

如圖3所示，與CK相比，N處理玉米幼苗SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢(shì)，胞間二氧化碳濃度呈上升趨勢(shì)，且隨處理時(shí)間增加，差異顯著。相比CK，B處理植株光合能力顯著增強(qiáng)。由此可見(jiàn)，非脅迫生長(zhǎng)條件下，施用BRs可促進(jìn)植株光合作用，利于生長(zhǎng)。鹽脅迫下，玉米葉片細(xì)胞活性氧增加，光和色素受到破壞，葉綠素含量下降，植株光合作用能力減弱。BRs施加顯著改善鹽脅迫所致的光合能力限制。如圖3所示，相比N處理，NB處理玉米幼苗SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度均顯著上升，胞間二氧化碳濃度呈下降趨勢(shì)。處理48 h后，NB處理植株SPAD數(shù)值、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度相比N處理分別提高28.09%、58.14%、54.54%、85.74%，胞間二氧化碳濃度下降12.56%。

圖3 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片光合作用影響Fig.3 Effects of exogenous BRs on photosynthesis of maize seedling leaves under salt stress

2.4 外源BRs對(duì)鹽脅迫下幼苗葉片內(nèi)源激素含量影響

測(cè)定不同處理下玉米幼苗葉片內(nèi)源生長(zhǎng)素、赤霉素、玉米素核苷、脫落酸含量，結(jié)果見(jiàn)圖4。隨處理時(shí)間增加，植株生長(zhǎng)素含量呈先降后升趨勢(shì)。與CK相比，N處理生長(zhǎng)素含量減少，處理12 h后下降16.93%；與N處理相比，BRs施用增加植株生長(zhǎng)素含量。處理48 h后，NB處理生長(zhǎng)素含量升高26.89%。赤霉素具有促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和種子萌發(fā)作用，也參與植株對(duì)外界脅迫響應(yīng)。鹽脅迫生長(zhǎng)條件下，玉米幼苗葉片赤霉素含量下降。脅迫36 h后，與CK相比，N處理赤霉素含量下降13.42%。BRs可促進(jìn)鹽脅迫下玉米幼苗葉片赤霉素含量上升。處理48 h后，與N處理相比，NB處理赤霉素含量升高34.69%。

圖4 外源BRs對(duì)鹽脅迫下玉米幼苗葉片內(nèi)源激素含量影響Fig.4 Effects of exogenous BRs on endogenous hormones in maize seedling leaves under salt stress

隨處理時(shí)間增加，玉米幼苗葉片玉米素核苷含量先降再小幅上升。鹽脅迫下，玉米素核苷含量小幅降低，處理48 h后，與CK相比，N處理玉米素核苷含量降低8.51%。BRs施用可一定程度增加玉米幼苗葉片玉米素核苷含量。相比CK和N處理，B處理及NB處理玉米素核苷含量均升高。隨處理時(shí)間增加，脫落酸含量呈先升后降趨勢(shì)，36 h時(shí)最高。與其他處理相比，N處理脫落酸含量一直處于較高水平，與CK相比，36 h時(shí)提高36.02%。BRs施用下，玉米幼苗葉片脫落酸含量下降。與N處理相比，48 h時(shí)NB處理脫落酸含量下降23.50%。

3 討論

鹽脅迫下，植株體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧（ROS），造成過(guò)氧化物積累和細(xì)胞膜損傷。丙二醛（MDA）作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物呈顯著升高趨勢(shì)，丙二醛含量是衡量植株細(xì)胞損傷程度重要指標(biāo)之一。MDA是膜脂過(guò)氧化物，在細(xì)胞中積累會(huì)損傷細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增加，破壞細(xì)胞功能。O2-是一種游離態(tài)氧自由基，在細(xì)胞內(nèi)作為一種氧化劑，對(duì)細(xì)胞膜等細(xì)胞器產(chǎn)生損傷。清除ROS過(guò)程中，抗氧化酶系統(tǒng)發(fā)揮重要作用，其中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）三種酶尤為重要。SOD是一種保護(hù)酶，可清除活性氧降低氧自由基對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)損害，POD和CAT具有分解H2O2功能，對(duì)保護(hù)細(xì)胞膜完整性有積極作用。玉米幼苗抗氧化酶活性在鹽脅迫下升高，鹽脅迫下CAT活性呈下降趨勢(shì)，SOD活性升高[18]。本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫下玉米幼苗葉片內(nèi)MDA和O2-含量及抗氧化酶活性均高于對(duì)照組。胡春紅等研究表明，油菜素內(nèi)酯（BRs）明顯緩解防腐劑對(duì)玉米脅迫作用，降低MDA積累，減少玉米氧化損傷，質(zhì)量濃度0.12 mg·L-1時(shí)效果最佳[19]。本試驗(yàn)中BRs施用顯著降低鹽脅迫下玉米幼苗葉片MDA和O2-含量，提高抗氧化酶活性，對(duì)抵御鹽脅迫所致的ROS具有積極作用。

鹽脅迫下，植株滲透反應(yīng)包括脫水和吸水、細(xì)胞體積變化和胞內(nèi)溶質(zhì)主動(dòng)積累及釋放。植物主要通過(guò)以下兩種方式滲透調(diào)節(jié)，一種是通過(guò)無(wú)機(jī)鹽離子（K+、Ca2+、Cl-、Mg2+等）吸收和積累，另一種是通過(guò)合成和積累有機(jī)小分子物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸、游離有機(jī)酸等）以保持細(xì)胞滲透勢(shì)穩(wěn)定，維持細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)和功能[20]。脯氨酸具有較強(qiáng)親水性，是玉米中重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。鹽脅迫下，其在維持玉米幼苗水分平衡、穩(wěn)定原生質(zhì)膠體和組織內(nèi)代謝過(guò)程發(fā)揮重要功能，保證植株正常生長(zhǎng)[21]?？扇苄缘鞍讌⑴c滲透調(diào)節(jié)，反映植物器官功能變化[22]。本研究鹽脅迫導(dǎo)致玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量升高，但小分子物質(zhì)增加是因鹽脅迫損傷，還是鹽脅迫促進(jìn)合成該物質(zhì)基因過(guò)表達(dá)，需進(jìn)一步探討。靳開(kāi)川等研究表明，BRs顯著增加高溫脅迫下黃瓜和煙草幼苗脯氨酸含量；0.08 mg·L-1BRs處理高溫脅迫的草莓幼苗，一定時(shí)間內(nèi)增加葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量，有利于提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力以抵抗高溫[23]；干旱脅迫下，經(jīng)BRs處理辣椒葉片脯氨酸和可溶性糖含量均明顯升高[24]，以上結(jié)果表明BRs可促進(jìn)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，增強(qiáng)植株對(duì)外界非生物脅迫抵抗能力。本試驗(yàn)BRs增加鹽脅迫下玉米幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量，對(duì)維持細(xì)胞滲透壓穩(wěn)定和水分平衡起關(guān)鍵作用。

光合作用是綠色植物吸收光能，將CO2和H2O合成有機(jī)物并釋放氧的重要生理過(guò)程。葉綠素是植物光合作用主要色素，其含量直接反映葉片生理活性變化與光合作用強(qiáng)弱。SPAD數(shù)值可表達(dá)葉片葉綠素含量。同樣，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與胞間二氧化碳濃度也是反映植株光合能力相關(guān)指標(biāo)。鹽脅迫下，玉米幼苗水分和養(yǎng)分吸收受影響，細(xì)胞葉綠素含量減少，氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用降低，CO2固定減少，光合作用受明顯抑制[25]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致放氧復(fù)合物損傷，光系統(tǒng)Ⅱ量子產(chǎn)量下降，光化學(xué)效率及電子傳輸受到影響[26]。鹽脅迫下，位于類囊體膜色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，光系統(tǒng)Ⅱ活性下降，植株光合能力減弱。BRs作為固醇類植物激素，參與植物一系列生理生化和生命過(guò)程[27]。逆境脅迫下，BRs可提高葉片葉綠素含量，改善逆境脅迫下葉片光合作用，提高有機(jī)物質(zhì)積累[28]。本研究中，外源BRs顯著增加鹽脅迫下玉米葉片SPAD數(shù)值，提高光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度，明顯改善光合作用，提高植物干物質(zhì)積累能力。此外，葉片胞間二氧化碳濃度降低，可能是外源BRs可解除鹽脅迫對(duì)光合作用非氣孔限制，光合作用改善所致。

植物通過(guò)激素調(diào)控體內(nèi)大部分代謝，激素間配合維持代謝平衡。生長(zhǎng)素（IAA）促進(jìn)植株生長(zhǎng)，刺激愈傷組織生成、促進(jìn)形成層細(xì)胞分裂[29]。赤霉素（GA）調(diào)控細(xì)胞伸長(zhǎng)、種子萌發(fā)、植株衰老，也參與植物對(duì)外界脅迫響應(yīng)[30]。玉米素核苷（ZR）是一種細(xì)胞分裂素，一般產(chǎn)生于植物根部，促進(jìn)組織分化和生長(zhǎng)，在植物生長(zhǎng)中促進(jìn)葉綠體發(fā)育、提高氣孔開(kāi)放程度、抑制光合色素降解[31]。脫落酸（ABA）作為一種重要植物激素，可調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，在植株抵御外界脅迫中起重要作用[32]。當(dāng)植物處于非生物脅迫下，其內(nèi)源激素含量會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。張敏等研究表明，鹽脅迫提高小麥幼苗葉片及根系內(nèi)源ABA和ZR含量并降低GA及IAA含量[33]。本試驗(yàn)中，鹽脅迫顯著降低兩個(gè)玉米品種IAA、GA和ZR含量，增加ABA含量，且隨脅迫時(shí)間增加呈逐漸升高趨勢(shì)。研究表明，BRs作為一種植物激素，也可通過(guò)改變植株內(nèi)源激素水平參與調(diào)控植株生長(zhǎng)。康宗利等研究認(rèn)為，外源BRs明顯增加黃瓜根系IAA和ZR含量，降低GA和ABA含量，且ZR含量隨黃瓜幼苗生長(zhǎng)呈逐漸下降趨勢(shì)[34]；張明才等研究外源BRs對(duì)大豆根瘤內(nèi)源激素影響表明，外源BR提高根瘤菌IAA和GA含量，降低ABA含量[35]。對(duì)弱光生長(zhǎng)番茄噴施外源BRs，番茄葉片IAA和GA含量均增加，而ABA含量下降，緩解弱光對(duì)番茄幼苗抑制作用，促進(jìn)番茄生長(zhǎng)[36]。本研究中，外源BRs明顯提高玉米葉片IAA、GA和ZR，降低ABA含量，促進(jìn)玉米幼苗葉片生長(zhǎng)。但BRs影響植物內(nèi)源激素含量機(jī)制仍不明確，是今后研究方向和重點(diǎn)。

[1] Carvalho F R,Piotto F A,Schmidt D,et al.Seed priming with hormones does not alleviate induced oxidative stress in maize seedlings subjected to salt stress[J].Scientia Agricola,2011,68(5):598-602.

[2] 谷洪彪,王子佳,徐貴新,等.防治次生鹽堿化的灌區(qū)水資源利用研究——以松原灌區(qū)為例[J].工程勘察,2011,39(2):40-46.

[3] Gunes A,Inal A,Alpaslan M,et al.Salicylic acid induced changes on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition in maize(Zea mays L.)grown under salinity[J].Journal of Plant Physiology,2007,164(6):728-736.

[4] Gill S S,Tuteja N.Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J].Plant Physiology&Biochemistry,2010,48(12):909-930.

[5] Zhu J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology,2003,6(5):441-445.

[6] Anjum S A,Wang L C,Farooq M,et al.Brassinolide application improves the drought tolerance in maize through modulation of enzymatic antioxidants and leaf gas exchange[J].Journal of Agronomy&Crop Science,2011,197(3):177-185.

[7] 任鴻雁,王莉,馬青秀,等.油菜素內(nèi)酯生物合成途徑的研究進(jìn)展[J].植物學(xué)報(bào),2015,50(6):768-778.

[8] Xue-Xia W U,Zha D S,Zhu Z W.Effects of Exogenous 24-epibrassinolide on seed germination,physiological characteristics of eggplant seedlings under NaCl stress[J].Plant Physiology Journal,2011,47(6):607-612.

[9]王麗.水稻OsGSR1調(diào)控赤霉素和油菜素內(nèi)酯信號(hào)互信的分子機(jī)理研究[D].北京:中國(guó)科學(xué)院,2009.

[10] Shahbaz M,Ashraf M,Athar H U R.Does exogenous application of 24-epibrassinolide ameliorate salt induced growth inhibition in wheat(Triticum aestivum L.)[J].Plant Growth Regulation,2008,55(1):51-64.

[11] Lu X M,Yang W.Alleviation effects of brassinolide on cucumber seedlings under NaCl stress[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(5):1409.

[12] Sharma I,Ching E,Saini S,et al.Exogenous application of brassinosteroid offers tolerance to salinity by altering stress responses in rice variety Pusa Basmati-1[J].Plant Physiol Biochem,2013,69(8):17-26.

[13] Kuk Y I,Shin J S,Burgos N R,et al.Antioxidative enzymes offer protection from chilling damage in rice plants[J].Crop Science,2003,43(6):2109-2117.

[14] Xie Z,Duan L,Tian X,et al.Coronatine alleviates salinity stress in cotton by improving the antioxidative defense system and radical-scavenging activity[J].Journal of Plant Physiology,2008,165(4):375-384.

[15] 郝再彬.植物生理實(shí)驗(yàn)[M].哈爾濱:哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社,2006.

[16] 布坎南B B,格魯依森姆W,瓊斯R L.植物生物化學(xué)與分子生物學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

[17] 趙爽,王琦,李艷紅.植物生理與分子生物學(xué)[J].植物生理學(xué)報(bào),2007(2):384-390.

[18] 賈佳.NO2-源的NO緩解玉米幼苗鹽脅迫和低溫脅迫的作用研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2015.

[19] 胡春紅,郭婕,陳龍,等.防腐劑脅迫下外源蕓苔素內(nèi)酯對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)及抗性的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2014,40(2):113-116.

[20] 田曉艷,劉延吉,郭迎春.鹽脅迫對(duì)NHC牧草Na+、K+、Pro、可溶性糖及可溶性蛋白的影響[J].草業(yè)科學(xué),2008,25(10):34-38.

[21] 史玉煒,王燕凌,李文兵,等.水分脅迫對(duì)剛毛檉柳可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量變化的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2007,30(2):5-8.

[22] Cernusak L A,Aranda J,Marshall J D,et al.Large variation in whole-plant water-use efficiency among tropical tree species[J].New Phytologist,2007,173(2):294-305.

[23] 靳開(kāi)川,何金環(huán).油菜素內(nèi)酯在植物抗逆中的作用及信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制綜述[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(14):4-7.

[24] 鐘楊,陳洪國(guó).蕓苔素內(nèi)酯水劑對(duì)辣椒幼苗水分脅迫生理的影響[J].北方園藝,2011(2):42-44.

[25] 鄭世英,商學(xué)芳,王麗燕,等.鹽脅迫對(duì)不同基因型玉米生理特性和產(chǎn)量的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2010,28(2):109-112.

[26] Stepien P,Johnson G N.Contrasting responses of photosynthesis to salt stress in the glycophyte Arabidopsis and the halophyte the llungiella:Role of the plastid terminal oxidase as an alternative electron sink[J].Plant Physiology,2009,149(2):1154-1165.

[27] Sasse J M.Physiological Actions of brassinosteroids:An update[J].Journal of Plant Growth Regulation,2003,22(4):276-288.

[28] Xia X J,Huang L F,Zhou Y H,et al.Brassinosteroids promote photosynthesis and growth by enhancing activation of rubisco and expression of photosynthetic genes in Cucumis sativus[J].Planta,2009,230(6):1185-1196.

[29] Im K J,Murphy A S,Dongwon B,et al.YUCCA6 over-expression demonstrates auxin function in delaying leaf senescence in Arabidopsis thaliana[J].Journal of Experimental Botany,2011,62(11):3981-3992.

[30] Rodrigues C,Oliveira J D,Soccol C R.New perspectives of gibberellic acid production:A review[J].Critical Reviews in Biotechnology,2012,32(3):263-273.

[31] Ha S,Vankova R,Yamaguchi-Shinozaki K,et al.Cytokinins:Metabolism and function in plant adaptation to environmental stresses[J].Trends in Plant Science,2012,17(3):172-179.

[32] Lee S C,Luan S.ABA signal transduction at the crossroad of biotic and abiotic stress responses[J].Plant Cell&Environment,2012,35(1):53-60.

[33] 張敏,蔡瑞國(guó),李慧芝,等.鹽脅迫環(huán)境下不同抗鹽性小麥品種幼苗長(zhǎng)勢(shì)和內(nèi)源激素的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2008,28(1):310-320.

[34] 康宗利,楊玉紅,郝建軍,等.BR與S3307復(fù)合劑對(duì)黃瓜壯苗及內(nèi)源激素含量的影響[J].北方園藝,2006(4):4-6.

[35] 張明才,何鐘佩,田曉莉,等.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑BR和SHK-6對(duì)大豆生物產(chǎn)量和根瘤固氮活性的激素調(diào)控研究[J].大豆科學(xué),2004,23(2):96-100.

[36] 李寧,蘇曉瓊,孫錦,等.外源24-表油菜素內(nèi)酯對(duì)弱光脅迫下番茄葉片內(nèi)源激素和碳水化合物代謝及果實(shí)的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,37(3):51-56.