俞筱押，余 瑞，黃 娟，袁子勇，楊 芳，韓國棟

(1. 黔南民族師范學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，貴州 都勻 558000；2. 貴州省都勻市第三中學(xué)，貴州 都勻 558000)

植物群落具有一定的結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征，植物的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性是群落的重要數(shù)量特征，對(duì)群落動(dòng)態(tài)具有重要影響[1]，因此，研究種間聯(lián)結(jié)性對(duì)于正確認(rèn)識(shí)植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類具有重要的指導(dǎo)意義[2]，同時(shí)，也能為森林經(jīng)營、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[3]。目前已有的種間聯(lián)結(jié)研究方法[4]主要是基于二元數(shù)據(jù)定性或定量測(cè)定植物種間的相關(guān)性，廣泛用于各種植被類型優(yōu)勢(shì)種群[5]和珍稀瀕危植物群落[6-7]的種間聯(lián)結(jié)性分析，對(duì)于制定植物種類的合理保護(hù)策略具有重要意義。

四藥門花〔Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.〕隸屬于金縷梅科(Hamamelidaceae)檵木屬(LoropetalumR. Brown)[8]，主要分布在香港、廣東中山五桂山、廣西環(huán)江和貴州荔波等地[9]1，在國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)中被列為國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。關(guān)于四藥門花的光照和水分脅迫適應(yīng)性[9]1-50、傳粉生物學(xué)特征[10]、自然種群遺傳結(jié)構(gòu)[11]及解剖結(jié)構(gòu)特征[12]的研究結(jié)果表明：四藥門花的自我繁殖能力較弱，對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力也較弱，這是其瀕危的主要內(nèi)因。群落種間關(guān)系是植物瀕危的重要外因，明確植物群落的種間聯(lián)結(jié)性對(duì)于揭示瀕危植物在群落中的潛在競(jìng)爭(zhēng)者和促進(jìn)者具有重要作用。然而，關(guān)于四藥門花瀕危機(jī)制的外因研究卻鮮見報(bào)道，不利于四藥門花有效保護(hù)措施的制定。

鑒于此，作者對(duì)貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)四藥門花群落各層次的植物種類進(jìn)行了野外調(diào)查，并對(duì)群落中各層次優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行了分析，以期探究四藥門花與各層次優(yōu)勢(shì)種的關(guān)系，為制定四藥門花種群有效保護(hù)措施提供參考依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于荔波縣境內(nèi)的黔、桂交界處[13]，具體地理位置為北緯25°09′20″～25°20′50″、東經(jīng)107°52′10″～108°05′40″，分為翁昂、三岔河、洞塘和永康4個(gè)片區(qū)，總面積212.85 hm2，海拔430.0～1 078.6 m，平均海拔800 m。該保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，常年溫?zé)釢駶?rùn)，雨量充沛，夏熱冬暖，保護(hù)區(qū)內(nèi)植物種類豐富，是中國亞熱帶地區(qū)惟一保存完好的自然生態(tài)平衡的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)。該保護(hù)區(qū)年平均氣溫15.3 ℃，最冷月(1月份)平均氣溫5.2 ℃，最熱月(7月份)平均氣溫23.5 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1 272.8 h；保護(hù)區(qū)內(nèi)的植物群落以常綠落葉闊葉混交林為主，共有種子植物1 820種[14]，其中包含多種珍稀瀕危植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和調(diào)查方法 于2016年12月7日至12日，采用鄭師章等[15]的方法，在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)四藥門花集中分布的永康片區(qū)山體中部的狹長(zhǎng)地帶選取典型分布區(qū)域設(shè)置樣帶，共設(shè)置5條樣帶，每條樣帶面積40 m×10 m，各樣帶自然概況見表1。

表1貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落5條樣帶的自然概況

Table1NaturalsituationoffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

樣帶編號(hào)1)No. of transect1)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向/(°)2)Aspect2)厚度/cm Depth喬木3) Arbor3)枯落物層Litter layer土壤AO層AO layer of soilH/mDBH/cm T1N25°20'05″E107°56'09″815.026.503421.81.44.302.87T2N25°19'10″E107°56'18″818.931.002884.43.04.142.91T3N25°19'39″E107°56'12″872.631.251928.53.55.093.79T4N25°17'55″E107°56'12″885.429.803356.82.84.533.18T5N25°18'44″E107°55'54″844.526.50734.72.23.262.67

1)T1，T2：堯古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2)以正北方向?yàn)?°，按順時(shí)針方向折算 Regard the north as 0°，and converted by clockwise direction.

3)H：平均高度 Average height；DBH：平均胸徑 Average diameter at breast height.

將每條樣帶分成4個(gè)面積10 m×10 m的喬木層樣方，詳細(xì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)胸徑大于等于1 cm的木本植物的種類、胸徑、冠幅和高度等信息，目測(cè)喬木層郁閉度；在每個(gè)樣方的中央和四角各設(shè)置1個(gè)面積2 m×2 m的灌木層樣方，詳細(xì)記錄每個(gè)樣方內(nèi)胸徑小于1 cm、高度大于等于1.3 m的木本植物和藤本植物的種類和株數(shù)，目測(cè)灌木層蓋度；同時(shí)，在每個(gè)灌木層樣方中央設(shè)置1個(gè)面積1 m×1 m的草本層樣方，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)草本植物和木本植物幼苗的種類和株數(shù)，目測(cè)草本層蓋度。以植株與土壤接觸部位的莖數(shù)量為叢生草本植物的株數(shù)。

1.2.2 重要值計(jì)算及優(yōu)勢(shì)種選取 參照劉琪璟等[16]的方法計(jì)算5條樣帶內(nèi)喬木層、灌木層和草本層中各種類的重要值；喬木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種為在5條樣帶均出現(xiàn)的種類，灌木層的優(yōu)勢(shì)種為在4條或5條樣帶均出現(xiàn)的種類。

參照張金屯[19]的方法，根據(jù)5條樣帶各層次優(yōu)勢(shì)種的重要值計(jì)算喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)，對(duì)各層次優(yōu)勢(shì)種群所有種對(duì)的聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 四藥門花群落各層次的優(yōu)勢(shì)種分析

調(diào)查結(jié)果表明：貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落中共有維管植物259種(變種)，隸屬于86科183屬。該群落可分為3個(gè)層次，其中，喬木層的植物種類有131種，最大高度達(dá)8.0 m，郁閉度0.8，優(yōu)勢(shì)種包括香葉樹(LinderacommunisHemsl.)、九里香(MurrayaexoticaLinn.)和四藥門花等15種；灌木層的植物種類有116種，高度1.3～2.2 m，蓋度30%，優(yōu)勢(shì)種包括針齒鐵仔(MyrsinesemiserrataWall.)和香葉樹等9種；草本層的植物種類有198種(變種)，高度約20 cm，蓋度50%，優(yōu)勢(shì)種包括中華薹草(CarexchinensisRetz.)和深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)等17種(變種)。供試5條樣帶喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種的重要值見表2。

表2貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落5條樣帶各層次優(yōu)勢(shì)種的重要值

Table2ImportantvalueofdominantspeciesineachlayeroffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

層次Layer編號(hào)No.種類Species在不同樣帶中的重要值1) Important value in different transects1)T1T2T3T4T5喬木層 A1粗糠柴 Mallotus philippensis1.651.800.961.300.49Arbor lay-erA2燈臺(tái)樹 Cornus controversa4.034.414.001.212.21A3火棘 Pyracantha fortuneana2.231.970.411.824.31A4交讓木 Daphniphyllum macropo-dum1.420.760.490.571.51A5九里香 Murraya exotica9.508.152.201.5618.37A6四藥門花 Loropetalum subcorda-tum5.988.7212.2020.1813.24A7香葉樹 Lindera communis17.736.347.0713.846.27A8小果十大功勞 Mahonia bodinieri0.400.680.930.950.64A9小梾木 Cornus quinquenervis0.951.220.641.120.43 A10崖花子 Pittosporum truncatum1.064.393.661.081.44 A11化香樹 Platycarya strobilacea6.319.005.863.377.03 A12樟 Cinnamomum camphora1.080.673.444.691.99 A13細(xì)葉青岡 Cyclobalanopsis gracili1.322.524.750.991.72 A14針齒鐵仔 Myrsine semiserrata0.692.270.690.433.88 A15皺葉雀梅藤 Sageretia rugosa1.103.312.411.011.16灌木層S1粗糠柴 Mallotus philippensis4.991.500.852.682.87Shrub lay-erS2九里香 Murraya exotica2.967.292.782.939.16S3四藥門花 Loropetalum subcorda-tum9.793.012.784.334.80S4香葉樹 Lindera communis6.405.030.854.725.91S5米櫧 Castanopsis carlesii1.350.004.941.152.73S6石山柿 Diospyros saxatilis1.603.761.930.003.84S7南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora1.600.750.000.890.80S8細(xì)葉青岡 Cyclobalanopsis gracilis0.681.502.550.000.64S9針齒鐵仔 Myrsine semiserrata9.916.132.780.006.73草本層H1粗糠柴 Mallotus philippensis0.781.130.581.041.36Herb layerH2大葉茜草 Rubia schumanniana0.481.440.370.592.31H3東風(fēng)草 Blumea megacephala1.020.950.290.883.66H4鳳尾蕨 Pteris cretica var. nervosa1.262.641.582.420.81H5雞矢藤 Paederia foetida0.240.450.740.290.27H6九里香 Murraya exotica1.213.281.902.553.58H7樟葉木防己 Cocculus laurifolius0.831.171.321.170.27H8山莓 Rubus corchorifolius1.550.580.370.670.27H9射干 Belamcanda chinensis1.311.440.290.591.08 H10深綠卷柏 Selaginella doederleinii7.235.941.193.145.39 H11四藥門花 Loropetalum subcorda-tum3.011.483.611.782.98 H12香葉樹 Lindera communis3.072.251.160.963.65 H13小蠟 Ligustrum sinense0.780.680.580.290.27 H14銹毛崖豆藤 Callerya cinerea0.830.361.610.291.36 H15化香樹Platycarya strobilacea0.241.750.290.290.27 H16針齒鐵仔 Myrsine semiserrata2.783.052.210.295.06 H17中華薹草 Carex chinensis27.2528.4516.574.2325.42

1)T1，T2：堯古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2.2 四藥門花群落各層次優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性分析

2.2.2 喬木層優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢(shì)種組成的105對(duì)種對(duì)中，42對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的40.0%；61對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的58.1%；2對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的1.9%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅崖花子-皺葉雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa) 1對(duì)種對(duì)呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-小梾木(Mallotusphilippensis-Cornusquinquenervis)、火棘-九里香(Pyracanthafortuneana-Murrayaexotica)、交讓木-九里香(Daphniphyllummacropodum-Murrayaexotica)、九里香-針齒鐵仔(Murrayaexotica-Myrsinesemiserrata)和四藥門花-樟(Loropetalumsubcordatum-Cinnamomumcamphora)5對(duì)種對(duì)呈顯著(P<0.05)正關(guān)聯(lián)，其余36對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中，燈臺(tái)樹-四藥門花(Cornuscontroversa-Loropetalumsubcordatum)和化香樹-樟(Platycaryastrobilacea-Cinnamomumcamphora)2對(duì)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其余59對(duì)種對(duì)呈不顯著負(fù)相關(guān)；燈臺(tái)樹-交讓木和小梾木-化香樹2對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落喬木層優(yōu)勢(shì)種共形成14對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有2對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有12對(duì)。

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢(shì)種組成的105對(duì)種對(duì)中，46對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的43.8%；55對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的52.4%；4對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的3.8%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅火棘-交讓木(Pyracanthafortuneana-Daphniphyllummacropodum)1對(duì)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-小梾木、崖花子-皺葉雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa)、細(xì)葉青岡-皺葉雀梅藤(Cyclobalanopsisgracilis-Sageretiarugosa)、火棘-九里香和交讓木-九里香5對(duì)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余40對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中，燈臺(tái)樹-四藥門花、九里香-小果十大功勞(Murrayaexotica-Mahoniabodinieri)、燈臺(tái)樹-樟(Cornuscontroversa-Cinnamomumcamphora)和化香樹-樟4對(duì)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其余51對(duì)種對(duì)呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；燈臺(tái)樹-香葉樹(Cornuscontroversa-Linderacommunis)、香葉樹-小果十大功勞(Linderacommunis-Mahoniabodinieri)、四藥門花-崖花子(Loropetalumsubcordatum-Pittosporumtruncatum)和小果十大功勞-細(xì)葉青岡(Mahoniabodinieri-Cyclobalanopsisgracilis)4對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落喬木層優(yōu)勢(shì)種共形成14對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有2對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有11對(duì)，無關(guān)聯(lián)種對(duì)有1對(duì)。

表3貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢(shì)種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table3PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinarborlayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)A1A2A3A4A5A6A7A8A9A10A11A12A13A14A15A1—0.70-0.10-0.10-0.20-0.600.40-0.10 0.90*0.100.30-0.60-0.10-0.210.20A20.48—0.100.100.30-0.90*0.00-0.500.400.400.70-0.90*0.500.360.70A3-0.41-0.39—1.00**0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A4-0.220.000.82—0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A5-0.40-0.020.91*0.89*—-0.40-0.40-0.90*-0.50-0.100.70-0.600.100.820.20A6-0.42-0.88*-0.01-0.46-0.35—-0.300.70-0.200.00-0.500.80-0.30-0.21-0.40A70.45-0.15-0.100.21-0.25-0.07—0.000.30-0.70-0.600.20-0.50-0.82-0.60A8-0.29-0.41-0.50-0.85-0.650.79-0.37—0.300.30-0.600.700.00-0.56-0.10A90.91*0.13-0.37-0.42-0.52-0.020.380.02—0.200.10-0.30-0.20-0.360.10A100.250.67-0.49-0.53-0.24-0.30-0.690.270.19—0.50-0.300.800.460.90*A110.210.710.250.310.53-0.73-0.53-0.500.000.62—-0.90*0.400.870.70A12-0.38-0.70-0.35-0.58-0.600.89*0.100.83-0.09-0.28-0.89*—-0.30-0.62-0.60A13-0.190.55-0.62-0.50-0.32-0.18-0.580.41-0.320.750.240.07—0.460.90*A14-0.49-0.070.810.560.88*-0.12-0.64-0.28-0.470.080.61-0.46-0.11—0.62A150.380.69-0.44-0.49-0.21-0.36-0.620.170.310.99**0.68-0.380.640.09—

1)A1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；A2：燈臺(tái)樹CornuscontroversaHemsl.；A3：火棘Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li；A4：交讓木DaphniphyllummacropodumMiq.；A5：九里香MurrayaexoticaLinn.；A6：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；A7：香葉樹LinderacommunisHemsl.；A8：小果十大功勞MahoniabodinieriGagnep.；A9：小梾木CornusquinquenervisFranch.；A10：崖花子PittosporumtruncatumPritz.；A11：化香樹PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；A12：樟Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl；A13：細(xì)葉青岡Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；A14：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.；A15：皺葉雀梅藤SageretiarugosaHance.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

2.2.3 灌木層優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢(shì)種組成的36對(duì)種對(duì)中，17對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的47.2%；19對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的52.8%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅粗糠柴-四藥門花(Mallotusphilippensis-Loropetalumsubcordatum)1對(duì)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-南方紫金牛(Mallotusphilippensis-Ardisiathyrsiflora)和香葉樹-南方紫金牛(Linderacommunis-Ardisiathyrsiflora)2對(duì)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余14對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；19對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)的關(guān)聯(lián)性均不顯著。四藥門花與該群落灌木層優(yōu)勢(shì)種共形成8對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)和負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)各有4對(duì)。

表4貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢(shì)種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table4PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinshrublayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類 Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)S1S2S3S4S5S6S7S8S9S1—0.501.00**0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S2-0.13—0.500.70-0.300.700.20-0.300.60S30.97**-0.26—0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S40.770.410.63—-0.200.200.70-0.300.90*S5-0.36-0.22-0.24-0.74—0.20-0.300.300.10S6-0.240.87-0.230.18-0.04—-0.500.300.40S70.94*-0.020.880.89*-0.66-0.15—-0.700.40S8-0.67-0.09-0.47-0.790.580.34-0.72—0.10S90.600.330.670.58-0.220.540.60-0.01—

1)S1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；S2：九里香MurrayaexoticaLinn.；S3：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；S4：香葉樹LinderacommunisHemsl.；S5：米櫧Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.；S6：石山柿DiospyrossaxatilisS. K. Lee；S7：南方紫金牛ArdisiathyrsifloraD. Don；S8：細(xì)葉青岡Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；S9：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢(shì)種組成的36對(duì)種對(duì)中，23對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的63.9%；13對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的36.1%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅粗糠柴-四藥門花1對(duì)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-香葉樹(Mallotusphilippensis-Linderacommunis)、粗糠柴-南方紫金牛、四藥門花-香葉樹(Loropetalumsubcordatum-Linderacommunis)、四藥門花-南方紫金牛(Loropetalumsubcordatum-Ardisiathyrsiflora)和香葉樹-針齒鐵仔(Linderacommunis-Myrsinesemiserrata)5對(duì)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余17對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；13對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)的關(guān)聯(lián)性均不顯著。四藥門花與該群落灌木層優(yōu)勢(shì)種共形成8對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有5對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有3對(duì)。

2.2.4 草本層優(yōu)勢(shì)種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢(shì)種組成的136對(duì)種對(duì)中，79對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的58.1%；56對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的41.2%；1對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的0.7%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，粗糠柴-大葉茜草(Mallotusphilippensis-Rubiaschumanniana)、大葉茜草-東風(fēng)草(Rubiaschumanniana-Blumeamegacephala)、射干-深綠卷柏(Belamcandachinensis-Selaginelladoederleinii)和四藥門花-銹毛崖豆藤(Loropetalumsubcordatum-Calleryacinerea)4對(duì)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余75對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中，東風(fēng)草-樟葉木防己(Blumeamegacephala-Cocculuslaurifolius)和樟葉木防己-香葉樹(Cocculuslaurifolius-Linderacommunis)2對(duì)種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其余54對(duì)種對(duì)呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；僅山莓-四藥門花(Rubuscorchorifolius-Loropetalumsubcordatum)1對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落草本層優(yōu)勢(shì)種共形成16對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有7對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有8對(duì)，無關(guān)聯(lián)種對(duì)有1對(duì)。

表5貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢(shì)種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table5PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinherblayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)H1H2H3H4H5H6H7H8H9H1—1.00**0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H20.89*—0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H30.800.89*—-0.60-0.800.40-0.98**-0.100.60H4-0.02-0.29-0.61—0.600.000.670.300.20H5-0.60-0.34-0.530.18—0.100.87-0.40-0.40H60.870.860.630.15-0.13—-0.36-0.700.20H7-0.66-0.76-0.95*0.750.63-0.38—0.05-0.46H8-0.36-0.50-0.32-0.05-0.46-0.740.04—0.30H90.490.470.330.01-0.580.23-0.420.42— H100.430.380.37-0.17-0.730.05-0.530.590.96* H11-0.51-0.170.11-0.820.35-0.47-0.240.00-0.41 H120.510.680.77-0.66-0.560.23-0.88*0.210.73 H13-0.57-0.44-0.560.120.23-0.590.370.630.41 H14-0.300.110.27-0.770.48-0.13-0.30-0.34-0.42 H150.280.27-0.180.660.160.460.30-0.140.55 H160.470.790.77-0.66-0.140.43-0.78-0.220.51 H170.190.460.33-0.35-0.100.11-0.430.220.78種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)H10H11H12H13H14H15H16H17H10.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H20.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H30.70-0.200.90*-0.100.00-0.560.800.50H4-0.10-0.60-0.700.30-0.600.87-0.400.10H5-0.700.00-0.60-0.100.200.82-0.30-0.20H6-0.10-0.600.30-0.70-0.100.360.600.10H7-0.620.15-0.820.210.050.66-0.67-0.31H80.50-0.10-0.300.70-0.60-0.21-0.500.10H90.90*-0.600.500.50-0.400.050.600.90* H10—-0.300.600.60-0.30-0.360.500.80 H11-0.27—0.100.100.80-0.56-0.20-0.30 H120.790.19—0.000.40-0.560.90*0.60 H130.380.100.09—-0.10-0.05-0.100.60 H14-0.370.93*0.22-0.07—-0.310.300.00 H150.29-0.68-0.010.37-0.50—-0.150.05 H160.470.330.870.010.500.11—0.70 H170.710.140.790.570.190.420.80—

1)H1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；H2：大葉茜草RubiaschumannianaE. Pritz.；H3：東風(fēng)草Blumeamegacephala(Randeria) C. C. Chang et Y. Q. Tseng；H4：鳳尾蕨Pteriscreticavar.nervosa(Thunb.) Ching et S. H. Wu；H5：雞矢藤PaederiafoetidaLinn.；H6：九里香MurrayaexoticaLinn.；H7：樟葉木防己CocculuslaurifoliusDC.；H8：山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.；H9：射干Belamcandachinensis(Linn.) Redouté；H10：深綠卷柏SelaginelladoederleiniiHieron.；H11：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；H12：香葉樹LinderacommunisHemsl.；H13：小蠟LigustrumsinenseLour.；H14：銹毛崖豆藤Calleryacinerea(Benth.) Schot；H15：化香樹PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；H16：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.；H17：中華薹草CarexchinensisRetz.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明：在貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢(shì)種組成的136對(duì)種對(duì)中，68對(duì)種對(duì)呈正關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的50.0%；63對(duì)種對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的46.3%；5對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)總數(shù)的3.7%。在所有正關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅粗糠柴-大葉茜草1對(duì)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-九里香(Mallotusphilippensis-Murrayaexotica)、大葉茜草-九里香(Rubiaschumanniana-Murrayaexotica)、東風(fēng)草-香葉樹(Blumeamegacephala-Linderacommunis)、射干-深綠卷柏、射干-中華薹草(Belamcandachinensis-Carexchinensis)和香葉樹-針齒鐵仔6對(duì)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余62對(duì)種對(duì)呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中，僅東風(fēng)草-樟葉木防己1對(duì)種對(duì)呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，其余62對(duì)種對(duì)呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；東風(fēng)草-銹毛崖豆藤(Blumeamegacephala-Calleryacinerea)、鳳尾蕨-九里香(Pteriscretica-Murrayaexotica)、雞矢藤-四藥門花(Paederiafoetida-Loropetalumsubcordatum)、香葉樹-小蠟(Linderacommunis-Ligustrumsinense)和銹毛崖豆藤-中華薹草(Calleryacinerea-Carexchinensis)5對(duì)種對(duì)無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落草本層優(yōu)勢(shì)種共形成16對(duì)種對(duì)，其中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)有4對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)有11對(duì)，無關(guān)聯(lián)種對(duì)有1對(duì)。

3 討論和結(jié)論

各植物種類種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性能夠反映不同植物種類種群間的相互作用、群落動(dòng)態(tài)及各植物種類在群落中的地位。一般情況下，隨著植物群落的順行演替，群落內(nèi)各種類的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)均趨于穩(wěn)定，群落的種間聯(lián)結(jié)性以正關(guān)聯(lián)為主，使得群落中各植物種群能夠和諧共存[20-22]。本研究中，貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種間的總體聯(lián)結(jié)性均表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，說明該四藥門花群落各層次的優(yōu)勢(shì)種間未形成緊密的耦合關(guān)系，即該群落正處于動(dòng)態(tài)演替過程中，這一研究結(jié)果與四藥門花處于該保護(hù)區(qū)自然恢復(fù)的次生林中的現(xiàn)狀相吻合。

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明：貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落喬木層和灌木層優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性以負(fù)關(guān)聯(lián)為主，而草本層優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性則以正關(guān)聯(lián)為主；并且，該群落喬木層、灌木層和草本層中優(yōu)勢(shì)種間的關(guān)聯(lián)性很少能達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平。Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果表明：該四藥門花群落喬木層優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性以負(fù)關(guān)聯(lián)為主，而灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性則以正關(guān)聯(lián)為主；并且，喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢(shì)種間的關(guān)聯(lián)性也很少能達(dá)到顯著或極顯著水平。上述研究結(jié)果表明：該四藥門花群落各層次優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性較弱，各優(yōu)勢(shì)種的獨(dú)立性均較強(qiáng)。

研究結(jié)果表明：四藥門花與喬木層優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性以負(fù)關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與樟呈顯著正關(guān)聯(lián)，與燈臺(tái)樹呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與燈臺(tái)樹也呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，且與崖花子無關(guān)聯(lián)。總體來看，四藥門花與灌木層優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性以正關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與粗糠柴呈極顯著正關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與粗糠柴也呈極顯著正關(guān)聯(lián)，并與香葉樹和南方紫金牛呈顯著正關(guān)聯(lián)。四藥門花與草本層優(yōu)勢(shì)種的聯(lián)結(jié)性以負(fù)關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與銹毛崖豆藤呈顯著正關(guān)聯(lián)，且與山莓呈負(fù)關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與雞矢藤無關(guān)聯(lián)。上述研究結(jié)果表明：四藥門花在該群落中屬于相對(duì)獨(dú)立的植物種類，與多數(shù)種類間存在互補(bǔ)關(guān)系，與少數(shù)種類間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

四藥門花的自我更新能力差，分布范圍狹窄，被定為中國珍稀瀕危植物。根據(jù)對(duì)貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)四藥門花群落的調(diào)查和分析，該群落共有維管植物86科183屬259種(變種)，喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢(shì)種分別有15種、9種和17種(變種)；各層次優(yōu)勢(shì)種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，且喬木層優(yōu)勢(shì)種間的總體聯(lián)結(jié)性顯著。此外，該群落各層次優(yōu)勢(shì)種間的聯(lián)結(jié)性較弱，四藥門花與多數(shù)種類存在互補(bǔ)關(guān)系，與少數(shù)優(yōu)勢(shì)種存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。綜上所述，該自然保護(hù)區(qū)沿用目前的封山育林模式能夠?qū)崿F(xiàn)四藥門花種群的自我維持；同時(shí)，為了擴(kuò)大四藥門花種群的規(guī)模，建議適當(dāng)開展人工輔助措施，如對(duì)一些正關(guān)聯(lián)植物(如樟和香葉樹等)進(jìn)行修剪或減少株數(shù)，從而改善四藥門花的生長(zhǎng)環(huán)境，利于其種群發(fā)展。

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