張彥群，王建東※，趙月芬，龔時(shí)宏，隋 娟

（1. 中國(guó)水利水電科學(xué)研究院水利研究所，北京 100048；2. 中國(guó)水利水電科學(xué)研究院北京中水科工程總公司，北京 100048）

0 引 言

華北平原區(qū)是中國(guó)的糧食主產(chǎn)區(qū)，除灌水外，施用N肥仍是提高作物產(chǎn)量的重要途徑。研究表明，適度增加氮用量對(duì)作物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，能夠提高光合速率；但施氮過量則起到抑制作用[1-2]。據(jù)張福鎖等[3]對(duì)中國(guó)作物施肥量的調(diào)研，華北地區(qū)存在過量施N問題。每季（10月至來年6月）冬小麥的施N量在60～385 kg/hm2之間均有報(bào)道，每季290 kg/hm2的施N量最為普遍[4]。已有研究表明，適當(dāng)施用低于傳統(tǒng)量的N肥，可在產(chǎn)量無顯著降低的情況下減少N淋失和殘留，降低施N的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[5-6]。因而，研究該地區(qū)降低傳統(tǒng)施N量對(duì)作物產(chǎn)量的影響及不同施N量處理下作物產(chǎn)量響應(yīng)的生理基礎(chǔ)，可為當(dāng)?shù)睾侠硎┓侍峁┛茖W(xué)依據(jù)。

針對(duì)糧食作物，有研究開展了自然和控制條件下光合參數(shù)的測(cè)定，確定了滴灌條件下不同施N量對(duì)作物產(chǎn)量及光合生理參數(shù)的影響[7-8]。光合參數(shù)需要高精度的設(shè)備測(cè)定，且對(duì)環(huán)境因子變化反應(yīng)敏感，因此要求測(cè)定時(shí)天氣晴朗無云。為得到有代表性的光合參數(shù)值，常需多次測(cè)定，每次測(cè)定所處的光、溫、濕環(huán)境各不相同，不同種植區(qū)域、作物品種和肥料水平之間可比性較差[9-10]。通過控制條件測(cè)定得到光合生理參數(shù)，確定其與葉片 N含量的關(guān)系，并構(gòu)建基于生化過程的光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型，可實(shí)現(xiàn)對(duì)不同環(huán)境條件的葉片光合和蒸騰速率的模擬，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)生物量累積過程和產(chǎn)量及水分利用效率的估算和預(yù)測(cè)。

基于光合生化模型[11]和氣孔導(dǎo)度半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ蚚12-13]的耦合模型研究包括植物光合生理關(guān)鍵過程和參數(shù)的量化，其模型機(jī)理性和參數(shù)復(fù)雜程度適中，近年來，此類模型成為理解冠層氣體交換過程調(diào)控機(jī)理的主要手段，但模型的參數(shù)化方法仍需要較多研究[14]，尤其是模型關(guān)鍵參數(shù)最大羧化效率（Vcmax）、最大電子傳遞效率（Jmax）、胞間CO2濃度與環(huán)境CO2濃度之比（Ci/Ca）及氣孔導(dǎo)度模型關(guān)鍵參數(shù)的時(shí)空變化常常對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生較大影響[15]。

許多研究表明上述光合參數(shù)與葉片N含量有顯著相關(guān)關(guān)系[16]，其生理基礎(chǔ)如下：葉片N按照一定比例分配到光合組織中，包括葉綠體及光合相關(guān)酶類，葉片中有30%～40%的 N參與到羧化反應(yīng)中[17]，N含量較高的葉片，葉綠素含量和光合碳同化酶類活性均較高，葉片 N分配給羧化系統(tǒng)的比例決定了最終的光合效率[18]。光合參數(shù)和葉片N含量的定量關(guān)系在葉片N含量較低時(shí)一般為線性正相關(guān)，而葉片N含量較高、且變化范圍較廣時(shí)二者關(guān)系則為指數(shù)增長(zhǎng)到最大值的曲線關(guān)系[19-20]。也有研究報(bào)道光合參數(shù)與葉片N 含量之間的關(guān)系為非線性，當(dāng)葉片N 含量超過一定值后，光合速率反而出現(xiàn)下降趨勢(shì)[21]。但光合參數(shù)與葉片N含量的關(guān)系具有較大的時(shí)空變異，在不同季節(jié)[22]、不同生長(zhǎng)環(huán)境[23]、不同植被類型[24]的研究結(jié)果均表現(xiàn)出差異性。

光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型研究較多在樹木和經(jīng)濟(jì)作物應(yīng)用，針對(duì)大田糧食作物的報(bào)道還較少見。因存在人為的水肥管理等措施，農(nóng)田水碳過程常比樹木等自然生態(tài)系統(tǒng)更復(fù)雜，且鑒于光合參數(shù)與葉片N含量關(guān)系的時(shí)空變異性，有必要開展糧食作物光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型研究，量化表征其關(guān)鍵參數(shù)，為進(jìn)一步提高作物模型對(duì)農(nóng)田水碳通量的模擬精度奠定基礎(chǔ)[25]。本研究在華北地區(qū)不同施N量處理下滴灌冬小麥田開展光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型參數(shù)化和模擬預(yù)測(cè)研究，試圖采用葉片N含量來量化模型參數(shù)的季節(jié)變化和處理間差異，是定量化研究該地區(qū)作物產(chǎn)量生理調(diào)控機(jī)制的重要手段，對(duì)進(jìn)一步揭示田間高效灌溉模式節(jié)水增產(chǎn)內(nèi)在原因和構(gòu)建大田糧食作物高效施肥模式具有重要的理論指導(dǎo)意義。

1 試驗(yàn)地和模型介紹

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在北京市大興區(qū)中國(guó)水利水電科學(xué)研究院農(nóng)業(yè)節(jié)水灌溉試驗(yàn)站（39°39′N，116°15′E）進(jìn)行。試驗(yàn)站氣候及田間土壤理化特性參見張彥群等[7]研究介紹。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試冬小麥品種為中麥 175，機(jī)播種植，行距 12.5 cm。播種、冬灌、追肥及收獲日期見表1。每年10月上旬播種，為保證出苗，播前噴灌灌水75 mm；11月下旬冬灌，噴灌，灌水量為50 mm；3月初返青期開始，6月中旬收獲。返青至收獲期間灌水方式為地表滴灌，滴灌帶布置一帶 8行，灌溉制度參考劉海軍等研究設(shè)置[26]，2013年4—6月僅有2次降雨量（P）＞5 mm的降雨，均發(fā)生在 6月，2014年的 4—6月降雨量較大，且分布比2013年同期均勻，6次P＞5 mm的降雨，3次發(fā)生在4月，2次發(fā)生在5月，1次發(fā)生在6月。因此，2013年4—6月共灌水5次，灌水時(shí)間和灌水量分別為4月10日和4月21日各24 mm，5月4日、5月16日和5月30日各32 mm；2014年灌水時(shí)間和灌水量分別為4月3日24 mm，4月23日、5月7日和5月21日各32 mm。

3個(gè)施N處理分別為290 kg/hm2（高N處理N3，當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)施N量）、190 kg/hm2（中N處理N2，N3處理施N量的65%）和110 kg/hm2（低N處理N1，N3處理施N量的40%），分2次施入。為保證出苗壯苗，基肥各處理施肥量一致，均為83 kg/hm2，以復(fù)合肥（N-P2O5-K2O比例為1:1:1，含量均為15%）形式施入。施N量處理從返青期開始，3個(gè)處理的追肥量分別為 207、107和 37 kg/hm2，以尿素形式，采用文丘里施肥器隨返青期第一次灌水施入田中。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共9個(gè)小區(qū)，隨機(jī)排列。

表1 2個(gè)試驗(yàn)季冬小麥播種、冬灌、追肥及收獲日期Table 1 Dates of sowing, winter irrigation, fertigation and harvest for winter wheat in 2 experimental seasons

1.3 旗葉光合參數(shù)測(cè)定

冬小麥抽穗后，選擇典型晴天用便攜式光合儀（LI6400，美國(guó)Li-cor公司）進(jìn)行葉片光合參數(shù)測(cè)定。2013年抽穗期（5月1日）和成熟期（6月3日）共進(jìn)行2次光合和蒸騰的日進(jìn)程測(cè)定；2014年進(jìn)行3次測(cè)定，分別在抽穗期（5月4—5日）、灌漿期（5月21—23日）和成熟期（6月 2—3日），測(cè)定了光合-CO2響應(yīng)曲線。響應(yīng)曲線測(cè)定前先將葉片置于葉室待光合參數(shù)穩(wěn)定（一般需要 15～30 min）后再開始測(cè)定，測(cè)定時(shí)光合儀葉室的參數(shù)設(shè)定和測(cè)定的 CO2梯度見張彥群等[7]研究介紹。其中，2014年度的光合-CO2響應(yīng)曲線測(cè)定結(jié)果用于模型參數(shù)確定，2013年的日進(jìn)程測(cè)定結(jié)果用于模型驗(yàn)證。

1.4 旗葉生物學(xué)因子測(cè)定

光合測(cè)定完成后將旗葉取下，進(jìn)行葉面積、葉干質(zhì)量、葉片13C同位素分辨率（Δ）及旗葉N含量（葉干質(zhì)量N含量，N-mass，g/kg）測(cè)定，測(cè)定方法和計(jì)算公式參見已有研究[7]，其中，N-mass采用將樣品在穩(wěn)定同位素比率質(zhì)譜儀的元素分析儀中高溫燃燒后生成氮?dú)猓∟2），通過質(zhì)譜儀檢測(cè)N2含量來計(jì)算。為確定該測(cè)定方法獲得的 N含量與傳統(tǒng)的消煮—?jiǎng)P式定氮法（Kjeltec2003，丹麥Foss公司）測(cè)定結(jié)果的差別，另外采集了12份樣品分別采用2種方法測(cè)定，將測(cè)定結(jié)果進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)2種測(cè)定結(jié)果之間顯著正相關(guān)，回歸直線通過原點(diǎn)時(shí)的斜率為1.000 6，決定系數(shù)0.917 2，P＜0.001，因此認(rèn)為2種方法對(duì)旗葉N含量的測(cè)定結(jié)果沒有顯著差異。

1.5 模型介紹

光合子模型以 Sharkey完善了的 Farquhar和 von Caemmerer提出的光合模型為基礎(chǔ)[27]，凈光合速率（An）受2個(gè)過程限制：Rubisco酶活性（Wc）、電子傳遞（WJ）。各個(gè)過程的表達(dá)式見式（1）至式（5）

式（1）～（5）中Vc和Vo分別為Rubisco酶的羧化和加氧速率；Γ*是無暗呼吸時(shí)的 CO2補(bǔ)償點(diǎn)；Rd是白天呼吸速率；Vcmax和Jmax分別Rubisco酶的最大羧化速率和RuBP再生階段最大電子傳遞速率；Ci是細(xì)胞間 CO2濃度；Kc和Ko是米氏常數(shù)；O是氧氣分壓；J是電子傳遞速率；α是光能轉(zhuǎn)化效率、PAR是光合有效輻射。模型關(guān)鍵參數(shù)Vcmax依賴于葉片溫度的關(guān)系[28]表達(dá)為

式中 Q10是溫度系數(shù)，通常值為 2.0；T?是葉片的開氏溫度，K；Tref是參考溫度，298 K；s1和s2分別是高、低溫抑制因子，分別取值為0.3 K-1和313 K。

模型中葉片溫度T?可以近似為空氣溫度Ta或由Ta推算得到，PAR通過氣象數(shù)據(jù)得到；Ci為未知。根據(jù) Fick定律，An和蒸騰速率（Tr）還可以分別表示為式（7）和（8）

式（7）～（8）中Ca和Cs分別是空氣和葉表面CO2濃度，wa、ws和 wi分別是空氣、葉表面和細(xì)胞間水汽濃度；gb是邊界層導(dǎo)度，可以由經(jīng)驗(yàn)公式求得，gsc和gs分別是氣孔對(duì)CO2和H2O的導(dǎo)度，兩者滿足式（9）[29]：

可見，氣孔導(dǎo)度是聯(lián)系光合和蒸騰的中間因子。由式（7）和式（8）可以推出 Ci的表達(dá)式，然而又引入未知變量gs，只有再列出與An、Ci和gs有關(guān)的第3個(gè)等式，才能使整個(gè)模型有解，氣孔導(dǎo)度模型的研究給出了與三者相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)表達(dá)式，可以很好的模擬自然和實(shí)驗(yàn)室狀態(tài)下的植物氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而模擬光合速率和蒸騰速率。本文選用被廣泛應(yīng)用的Ball-Berry氣孔導(dǎo)度模型，其表達(dá)式為

式中g(shù)0是最小氣孔導(dǎo)度，g1為氣孔斜率因子，RH是葉表面相對(duì)濕度，Cs是葉表面 CO2濃度，Γ*是無暗呼吸時(shí)的CO2補(bǔ)償點(diǎn)。

根據(jù)式（1）～（10）推導(dǎo)得到求解Ci的 二次方程如下

式中a、b和c是二次方程的系數(shù)，分別為

其中

根據(jù)X、Y的取值，分別求解Ci，再代入式（1）～（5）計(jì)算An，取WC、WJ中較小的值為模擬An值。

2 結(jié)果與分析

滴灌不同施N量處理下冬小麥光合-氣孔導(dǎo)度耦合模擬中模型參數(shù)確定采用2014年的3次光合-胞間CO2濃度（An-Ci）曲線測(cè)定數(shù)據(jù)，模型驗(yàn)證分別采用2013年在滴灌同一試驗(yàn)區(qū)的 2次日變化實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，確保建模數(shù)據(jù)和驗(yàn)證數(shù)據(jù)的獨(dú)立性。

2.1 模型關(guān)鍵光合參數(shù)確定

Rubisco酶的最大羧化速率（Vcmax）、RuBP再生階段最大電子傳遞速率（Jmax）通過測(cè)定的光合-胞間 CO2濃度（An-Ci）曲線，由式（1）～（5）模擬得到。圖 1給出了不同施N量處理對(duì)上述參數(shù)的影響結(jié)果。

2013–2014 生長(zhǎng)季 Vcmax值在 84.5～153.3 μmol/(m2·s)之間變化，隨測(cè)定日期的推進(jìn)逐漸降低，N3、N2和N1處理成熟期測(cè)定值（110.8、87.8 和 84.5 μmol/(m2·s)）分別比抽穗期降低了27.2%、40.0%和40.3%，除抽穗期處理間差異不顯著外，灌漿期和成熟期N3處理的Vcmax均顯著高于 N1處理（圖 1a）；Jmax值在 156.5～236.2 μmol/(m2·s)之間變化，處理間差異與 Vcmax類似，與之不同的是，成熟期N2處理Jmax值顯著高于N3處理（圖1b）；Jmax/Vcmax在處理間差異均不顯著，3次測(cè)定各處理的Jmax/Vcmax在1.49～2.00之間變化（圖1c）。

圖1 施N處理對(duì)旗葉光合-CO2響應(yīng)曲線參數(shù)的影響Fig.1 Effects of N treatments on flag leaf photosynthesis parameters from photosynthesis rate to CO2 response curves.

本研究測(cè)得的 Vcmax值遠(yuǎn)高于文獻(xiàn)中對(duì)小麥 Vcmax的統(tǒng)計(jì)值（83 μmol/(m2·s)）[30]，但接近 Müller等[16]對(duì)小麥Vcmax的實(shí)測(cè)值，與本研究時(shí)間接近，可能是因?yàn)榻陙硇←湼牧己蠊夂夏芰τ兴岣摺４送?，本文得到的冬小麥Jmax/Vcmax范圍與文獻(xiàn)報(bào)道范圍1.63～2.06接近[31]，但均值略低于Luening推薦的C3植物普適值2.0±0.6[32]?；诒狙芯繛閷?shí)測(cè)結(jié)果，在無基礎(chǔ)資料條件下，推薦小麥光合參數(shù)可采用本研究平均比值1.85來推算Jmax。

2.2 氣孔導(dǎo)度子模型關(guān)鍵參數(shù)確定

測(cè)定日期對(duì) Ball-Berry氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)影響顯著（P=0.026），隨測(cè)定日期推進(jìn)，模型參數(shù) g0（圖中回歸直線的截距）有先升高后降低的趨勢(shì)，而 g1（圖中回歸直線的斜率）有逐漸降低的趨勢(shì)（圖2）。施N量對(duì)氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)的影響并未在所有生育期觀測(cè)到。其中，抽穗期和成熟期不同N處理間模型參數(shù)差異不顯著，抽穗期的 g0和 g1分別為 85.5 mmol/(m2·s)和 11.2，成熟期的g0和g1分別為162.2 mmol/(m2·s)和6.2。灌漿期測(cè)定的氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)處理間差異顯著（P=0.017），N3、N2和N1處理的 g0依次降低，分別為 215.4、173.1和 125.4 mmol/(m2·s)，而高 N 處理的 g1最小，N3、N2和 N1處理g1分別為4.0、5.6和5.9。本研究測(cè)得的Ball-Berry氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)中g(shù)1變化范圍與前人研究范圍（5～14）接近[33]，而有些處理的g0值超出前人研究范圍（0～100 mmol/(m2·s)），原因還需要進(jìn)一步研究。

圖2 施N量和測(cè)定日期對(duì)Ball-Berry氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)的影響Fig. 2 Effects of N treatments and measuring time on parameters of Ball-Berry’s stomatal model

2.3 模型關(guān)鍵參數(shù)與生物學(xué)因子的關(guān)系

所有處理的Vcmax與葉片N含量（N-mass）和13C同位素分辨率（Δ）之間顯著線性相關(guān)（P=0.044）。從各回歸方程的決定系數(shù) R2來看（表 2），所有處理 Vcmax與N-mass的相關(guān)關(guān)系差別不大，且均優(yōu)于Vcmax與Δ的關(guān)系。N肥處理顯著影響上述關(guān)系，中、低N處理（N2、N1）回歸直線斜率的絕對(duì)值顯著大于高N處理（N3），這與中、低N肥處理下，Vcmax隨時(shí)間的降低比例較大有關(guān)，也表明中、低N處理下，Vcmax對(duì)上述參數(shù)的敏感性較高。

施氮主要通過改變?nèi)~片N含量來影響葉片N在光合碳同化酶類及捕光組分的分配系數(shù)，進(jìn)而影響Vcmax[34]。關(guān)于葉片N含量對(duì)Vcmax的影響機(jī)制，一些研究表明，葉片N在光合碳同化酶中的分配比例隨比葉重（葉干質(zhì)量/葉面積）的降低而增高，且分配給光合碳同化酶類的葉片 N含量越多，Vcmax越高[35]。本研究中，相同 N-mass對(duì)應(yīng)的VcmaxN3處理最高，與高N處理的葉片N較多地分配到光合酶類有關(guān)。

根據(jù)本節(jié)結(jié)果可以通過測(cè)定葉片N含量來估算葉片的Vcmax，然后再根據(jù)Jmax/Vcmax比值，估算得Jmax[36]。結(jié)合氣孔導(dǎo)度子模型參數(shù)的確定（圖2），不同施N量處理下光合-氣孔導(dǎo)度耦合模擬模型的關(guān)鍵參數(shù)均已獲得。

表2 不同N肥處理冬小麥旗葉最大羧化速率與單位葉質(zhì)量N含量和13C同位素分辨率之間的線性回歸系數(shù)和統(tǒng)計(jì)參數(shù)Table 2 Linear regression coefficients and statistical parameters between maximum carboxylation velocity and leaf nitrogen content per leaf mass, 13C carbon isotope discrimination rate

2.4 模型模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值比較

通過測(cè)定旗葉N含量（N-mass）在處理間的差異來考慮不同施 N量對(duì)模型關(guān)鍵參數(shù)的影響，采用 2.1～2.3節(jié)的方法確定的模型輸入?yún)?shù)，對(duì)2013年的2次光合日進(jìn)程測(cè)定進(jìn)行了模擬。本文采用平均絕對(duì)誤差MAE來評(píng)判模型估算效果。

圖3為耦合模型對(duì)2013年2次光合日進(jìn)程的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值的比較。模擬值和實(shí)測(cè)值的散點(diǎn)較均勻的分布在 1:1線附近，回歸直線斜率接近 1，抽穗期和成熟期2次測(cè)定的R2分別為0.584 2和0.456 6，2次的實(shí)測(cè)平均值分別為 22.95 和 14.17 μmol/(m2·s)，模擬平均值分別為 24.05和13.74 μmol/(m2·s)，分別高估4.8%和低估3.0%，模擬值和實(shí)測(cè)值的差別在5%以內(nèi)。2次模擬結(jié)果的平均絕對(duì)誤差MAE分別為2.11和2.23 μmol/(m2·s)。

圖3 2013年光合速率日進(jìn)程的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值比較Fig.3 Comparisons of modelling and measuring daily dynamics of net photosynthetic rates in 2013

2.5 模型預(yù)測(cè)

根據(jù)所構(gòu)建的光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型，將模型關(guān)鍵輸入?yún)?shù)分別變化一定范圍，An變化方向及范圍列于表3。

表3 光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型敏感性分析及預(yù)測(cè)Table 3 Sensitivity analysis and predictions of photosynthesis and stomatal conductance coupled model

不同參數(shù)對(duì)An模擬結(jié)果的影響范圍不同。光合子模型的Vcmax、Jmax和氣孔導(dǎo)度子模型的g1主要對(duì)高光強(qiáng)下（PAR＞1000 μmol/(m2·s)）的 An有正影響，即上述參數(shù)分別升高 10%，引起高光強(qiáng)下 An分別升高 5～10%、＜5%和2%。氣孔導(dǎo)度子模型的g0則主要對(duì)低光強(qiáng)下（PAR＜500 μmol/(m2·s)）的 An產(chǎn)生影響，忽略 g0，會(huì)使低光強(qiáng)下的An的模擬誤差大大提高，而對(duì) PAR＞500 μmol/(m2·s)時(shí)的An模擬誤差約為 3%。因此，有些模型為求得解析解而做出的簡(jiǎn)化是忽略 g0[37]，僅適用于較強(qiáng)光強(qiáng)條件下的An模擬，弱光下的耦合模型還應(yīng)考慮g0，否則會(huì)引起較大誤差。

環(huán)境因子方面，僅考慮 CO2濃度倍增時(shí)，所有光強(qiáng)的An提高31%，而Tl的升高1 ℃則引起高光強(qiáng)下（PAR＞1 000 μmol/(m2·s)）An降低 2～5%，因此綜合考慮全球氣候變化引起的 CO2濃度升高和溫度升高等條件共同作用下An的變化情況還較復(fù)雜。RH變化20%對(duì)An的模擬結(jié)果的影響僅為1～2%。

模型還可預(yù)測(cè)生理參數(shù)和環(huán)境因子等多因子改變綜合引起的An變化量。高N處理的旗葉N含量提高，可引起Vcmax和Jmax升高、高N處理較高蒸騰速率可能引起的Tl降低及RH增高等綜合因素可導(dǎo)致An增加8%，與實(shí)測(cè)結(jié)果基本吻合[7]。根據(jù)前人研究結(jié)果作物產(chǎn)量與光合參數(shù)的正相關(guān)關(guān)系[8,38-39]，可以推測(cè)各參數(shù)和因子對(duì)An的綜合影響可引起產(chǎn)量相應(yīng)的變化。

3 結(jié) 論

本文針對(duì)華北地區(qū)不同施N量處理下滴灌冬小麥田應(yīng)用光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型開展模型參數(shù)化和模擬預(yù)測(cè)研究，結(jié)論如下：

1）最大羧化速率在 84.5～153.3 μmol/(m2·s)之間變化，受到施N量的顯著影響，灌漿期和成熟期高N處理的最大羧化速率均顯著高于低N處理；處理間最大羧化速率差異可以用葉片N含量來量化；最大電子傳遞速率在處理間的差異情況與最大羧化速率類似，而兩者比值在處理間差異不顯著，在1.49～2.00之間變化。

2）氣孔導(dǎo)度子模型的斜率在4.0～11.2之間變化，截距在 85.5～215.4 mmol/(m2·s)之間變化，灌漿期二者均受到施N量的顯著影響，高N處理的截距最大，斜率最小。

3）建立的光合-氣孔導(dǎo)度耦合模型在考慮模型關(guān)鍵參數(shù)的處理間變化的情況下，可對(duì)不同施N量下光合速率日進(jìn)程進(jìn)行較好模擬，模擬均值與實(shí)測(cè)均值的差異在5%以內(nèi)。

4）不同參數(shù)對(duì)光合速率模擬影響范圍和方向不同。通過對(duì)環(huán)境因子及生理因子差異的綜合分析，模型可用于模擬不同施N量下的光合速率變化，從而為較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)小麥產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。

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