郭玲玲， 李鈞敏， 閆 明

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西臨汾 041004； 2.浙江省植物進(jìn)化生態(tài)學(xué)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/臺(tái)州學(xué)院生態(tài)研究所，浙江臺(tái)州 318000)

溫度是植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的一個(gè)重要限制因子[1]。隨著全球氣候變暖趨勢(shì)愈來愈明顯，高溫對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響日益引起人們的關(guān)注，由高溫造成的農(nóng)作物減產(chǎn)問題已經(jīng)在番茄、葡萄、草莓等作物上得到證實(shí)[2]。草莓作為一種經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的作物，其栽培過程忌高溫。有研究表明，高溫條件下草莓苗的膜透性增加，溶質(zhì)外滲，水分平衡失調(diào)，易造成植株萎蔫、葉綠素合成受阻、營(yíng)養(yǎng)成分和產(chǎn)量下降，甚至植株死亡[3-4]。野生草莓在抗熱性上優(yōu)于草莓栽培種[5]，其抗性因品種不同而有所差異。黃毛草莓(FragarianilgerrensisSchltdl)和五葉草莓(FragariapentaphyllaLosinsk)是2種較為常見的野生草莓，有學(xué)者認(rèn)為黃毛草莓較五葉草莓有更強(qiáng)的耐熱性[6]，但對(duì)耐熱性的差異原因鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)以二倍體野生黃毛草莓與五葉草莓為材料，研究黃毛草莓與五葉草莓的耐熱性，初步探究其耐熱性差異的原因，為黃毛草莓及五葉草莓的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

黃毛草莓于2012年7月采自西藏自治區(qū)林芝縣；五葉草莓于同年采自四川省茂縣，植株帶回實(shí)驗(yàn)室于溫室中栽培，待其活棵成壯苗，分別選擇3株植株用于高溫半致死溫度測(cè)定。同時(shí)，取該3株植株上的匍匐莖苗定植于塑料盆中，人工氣候室栽培，培養(yǎng)條件為光照度400 μmol/(m2·s)、相對(duì)濕度75%、光周期14 h/10 h(白天/夜晚)、溫度20 ℃/15 ℃(白天/夜晚)。培養(yǎng)基質(zhì)為泥炭土、蛭石、松樹皮、沙子以體積比 2 ∶1 ∶1 ∶2 的比例混合而成，植株栽培條件基本一致，每株施以 N ∶P ∶K=13% ∶13% ∶13%的好康多緩釋肥8 g/L，由匍匐莖形成的壯苗用于高溫脅迫試驗(yàn)。

1.2 高溫半致死溫度的測(cè)定

參照張常隆等的方法[7]加以改進(jìn)，選取黃毛草莓、五葉草莓位置相近的成熟葉片，每種草莓每株用打孔器打取9個(gè)圓片，每株各取1個(gè)圓片計(jì)3個(gè)圓片裝入1個(gè)帶刻度的具塞試管中，共9支試管；各加入6 mL去離子水，將其中8支試管分別置入35、40、45、50、55、60、65、70 ℃水浴中處理1 h，第9支試管直接置于室溫下1 h為對(duì)照；將9支試管抽真空 15 min，25 ℃保溫1 h；充分振蕩，25 ℃條件下測(cè)電導(dǎo)率R；將試管沸水浴15 min，取出，冷卻到25 ℃，充分振蕩，第2次測(cè)電導(dǎo)率K；以室溫處理的葉片測(cè)得的電導(dǎo)率C作為本底，計(jì)算相應(yīng)溫度下的相對(duì)電導(dǎo)率，計(jì)算公式為

Y=(R-C)/(K-C)×100%。

用Logistic方程y=k/(1+ae-bx)擬合8個(gè)處理溫度與相對(duì)電導(dǎo)率的回歸模型，參照莫慧棟的方法[8]，計(jì)算出k、a、b及擬合參數(shù)r值，求出曲線出現(xiàn)拐點(diǎn)時(shí)的溫度，即高溫半致死溫度LT50=(lna)/b。

1.3 高溫脅迫試驗(yàn)

1.3.1 試材處理 試驗(yàn)于2015年8月在浙江省臺(tái)州學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。40 ℃高溫脅迫試驗(yàn)參照Lafta等的方法[9]經(jīng)改良進(jìn)行，將由匍匐莖苗形成、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株移至人工氣候室，設(shè)置人工氣候室初始溫度為20 ℃/15 ℃(白天/夜晚)條件下開始升溫，升溫速度為白天4 ℃/d、夜晚3 ℃/d[10]，達(dá)到預(yù)期溫度40 ℃/32 ℃(白天/夜晚)后保持溫度恒定，同時(shí)，將移至人工氣候室溫度條件為20 ℃/15 ℃(白天/夜晚)正常栽植的草莓植株為對(duì)照；培養(yǎng)7 d將植株移出，測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。每處理6株，重復(fù)3次。人工氣候室條件一致，光照度為 400 μmol/(m2·s)、相對(duì)濕度為75%、光周期為14 h/10 h(白天/夜晚)。

1.3.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.2.1 光合指標(biāo) 選取成熟葉片的中間小葉，用美國(guó) LI-COR 產(chǎn)Li-6400X型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，測(cè)定條件設(shè)定為葉片溫度25 ℃、CO2濃度400 μmol/mol、飽和光照度1 000 μmol/(m2·s)；利用Regent Instrument Inc產(chǎn)的Win Folia葉面積分析儀掃描葉片以獲得有效光合作用面積。每植株測(cè)定3次，取平均值。

1.3.2.2 相對(duì)葉綠素含量 選取成熟葉片的中間小葉，用美國(guó)產(chǎn)CCM-200型手持式葉綠素儀測(cè)定相對(duì)葉綠素含量。

1.3.2.3 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性及丙二醛(malomialdehyde，MDA)含量 選取成熟的新鮮葉片，分別用氮藍(lán)四唑光還原法、硫代巴比妥酸比色法測(cè)定SOD活性、MDA含量[11-12]。

1.3.2.4 葉片遠(yuǎn)軸面表皮角質(zhì)層厚度 選取成熟的新鮮葉片，在葉片中部以垂直于主脈方向?qū)⑵錂M切制成臨時(shí)裝片，置于40×的中國(guó)產(chǎn)麥克奧迪BA410E型顯微鏡下觀察，選靠近主脈附近的表皮細(xì)胞角質(zhì)層用Motic advantages軟件顯微攝像，利用Image J軟件測(cè)定其厚度。

1.3.2.5 葉片蠟質(zhì)含量 選取成熟的新鮮葉片，用打孔器打孔獲取固定面積的圓片，用加熱法[13]提取蠟質(zhì)，具體操作方法為稱取質(zhì)量為m1的葉片，將其置于預(yù)熱至60 ℃的1.5 mL三氯甲烷提取液中30 s，立即取出，待三氯甲烷自然揮發(fā)，稱取葉片的質(zhì)量為m2，則單位面積的蠟質(zhì)含量=(m1-m2)/葉片表面積。

1.3.2.6 葉片氣孔相關(guān)指標(biāo) 選取成熟的新鮮葉片，用打孔器打孔獲取固定面積的圓片，置于70%乙醇中保存；圓片復(fù)水，置于5 mL由10%鉻酸、10%硝酸銨按1 ∶1比例混合的氣孔解離液中黑暗處理48 h；用鑷子剝離葉片遠(yuǎn)軸面的表皮置于水中，于1%番紅染液中染色2 h；倒出染液，制成臨時(shí)裝片，置10×BA410E顯微鏡下觀察，用Motic advantages軟件攝像，統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)量，同時(shí)采用Image J軟件進(jìn)行顯微測(cè)量獲得氣孔長(zhǎng)度與寬度，每張葉片取5個(gè)視野，取其平均值，計(jì)算氣孔密度、氣孔開度，計(jì)算公式為：

氣孔密度=5個(gè)視野下氣孔個(gè)數(shù)的平均值/視野實(shí)際面積；

氣孔開度=氣孔寬度/氣孔長(zhǎng)度。

1.3.2.7 生物量 將草莓的地上部分、地下部分分別裝入牛皮紙袋中，105 ℃殺青30 min，烘箱中75 ℃烘3 d至恒質(zhì)量，分別稱取地上、地下部分的生物量，計(jì)算獲得根冠比。對(duì)用于其他指標(biāo)測(cè)定的葉片，通過稱量其鮮樣質(zhì)量，再換算成干質(zhì)量后計(jì)入地上部分生物量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Origin 8.5軟件進(jìn)行作圖，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析高溫處理對(duì)生理指標(biāo)、葉片顯微結(jié)構(gòu)等的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃毛草莓和五葉草莓的高溫半致死溫度

由圖1可知，隨著溫度的升高，黃毛草莓、五葉草莓的相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)。由表1可見，黃毛草莓、五葉草莓2種草莓的Logistic方程擬合系數(shù)呈極顯著，高溫半致死溫度分別為51.43、50.70 ℃。

表1 黃毛草莓和五葉草莓相對(duì)電導(dǎo)率的Logistic方程參數(shù)及半致死溫度

注：擬合系數(shù)后**表示相對(duì)電導(dǎo)率與溫度回歸相關(guān)性極顯著。

2.2 高溫處理對(duì)黃毛草莓和五葉草莓光合生理的影響

由圖2可知，與室溫20 ℃/15 ℃(白天/夜晚)常規(guī)栽培相比，高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓其凈光合速率分別極顯著下降56.7%、77.2%，氣孔導(dǎo)度分別極顯著上升80.7%、41.2%，胞間CO2濃度分別極顯著上升17.6%、19.5%(P<0.01)，黃毛草莓蒸騰速率顯著下降67.2%、五葉草莓蒸騰速率顯著上升53.4%(P<0.05)。

2.3 高溫處理對(duì)黃毛草莓和五葉草莓相對(duì)葉綠素含量的影響

由圖3可知，與對(duì)照相比，高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓相對(duì)葉綠素含量下降，分別較對(duì)照極顯著降低56.7%、71.9%(P<0.01)，五葉草莓相對(duì)葉綠素含量降幅大于黃毛草莓，高溫處理與室溫處理的黃毛草莓相對(duì)葉綠素含量相應(yīng)高于五葉草莓。

2.4 高溫處理對(duì)黃毛草莓和五葉草莓SOD活性、MDA含量的影響

由圖4可知，與對(duì)照相比，高溫處理的黃毛草莓SOD活性極顯著上升284.8%(P<0.01)，五葉草莓顯著上升 21.9%(P<0.05)，黃毛草莓SOD活性的上升幅度大于五葉草莓；高溫處理的黃毛草莓SOD活性高于五葉草莓；高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓MDA含量分別上升14.8%、28.5%，五葉草莓的MDA含量增幅較大；高溫處理的五葉草莓MDA含量高于黃毛草莓。

2.5 高溫處理對(duì)草莓葉片氣孔密度及氣孔開度的影響

由圖5可知，與對(duì)照相比，高溫處理的黃毛草莓氣孔密度有極顯著下降(P<0.01)，氣孔開度變化不顯著；五葉草莓的氣孔密度和氣孔開度均有顯著上升(P<0.05)。

2.6 高溫處理對(duì)黃毛草莓和五葉草莓葉片蠟質(zhì)含量及角質(zhì)層厚度的影響

由圖6可知，與對(duì)照相比，高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓蠟質(zhì)含量顯著下降14.6%、13.6%(P<0.05)，黃毛草莓的角質(zhì)層厚度極顯著增加37.7%(P<0.01)，五葉草莓的角質(zhì)層厚度略有下降，與對(duì)照差異不顯著。

2.7 高溫處理對(duì)黃毛草莓和五葉草莓總生物量、根冠比的影響

由圖7可知，與對(duì)照相比，高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓總生物量有極顯著降低，分別下降37.1%、47.0%，高溫處理的黃毛草莓根冠比較對(duì)照極顯著下降41.2%、五葉草莓極顯著上升47.4%(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

測(cè)定不同高溫下植物葉片的電導(dǎo)率并擬合Logistic方程來評(píng)價(jià)植物的耐熱性是最常用的方法，通過擬合曲線獲得的半致死溫度高低可表示植物耐熱性的強(qiáng)弱，而半致死溫度與耐高溫能力往往呈正相關(guān)，夏瑩瑩等根據(jù)半致死溫度的高低確定了4個(gè)油茶品種的耐熱性順序[14]。本研究結(jié)果顯示，黃毛草莓的高溫半致死溫度為51.43 ℃，而五葉草莓為 50.70 ℃，表明黃毛草莓的耐熱性要高于五葉草莓，這與李洪雯等的觀點(diǎn)[6]一致。

高溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響很大程度上歸結(jié)于光合作用的下調(diào)。試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫導(dǎo)致黃毛草莓和五葉草莓的凈光合速率分別較室溫處理極顯著下降56.7%、77.2%，這表明前者在高溫處理下凈光合速率的下降幅度要小于后者，這可能是黃毛草莓具有較高耐受性的一個(gè)原因。氣孔是植物體內(nèi)氣體交換的門戶及水氣蒸騰的通道，對(duì)光合作用產(chǎn)生明顯的影響，葉片氣孔開度下降會(huì)引起葉綠體內(nèi)CO2供應(yīng)受阻[15-16]，從而導(dǎo)致葉片光合作用下降。氣孔大小和密度變化是快速適應(yīng)短期惡劣環(huán)境的策略之一[17]，氣孔密度與蒸騰速率、氣孔擴(kuò)散導(dǎo)度呈正相關(guān)[18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫處理前后黃毛草莓的氣孔開度沒有顯著變化，而五葉草莓有顯著上升；高溫處理的黃毛草莓和五葉草莓氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度與凈光合速率變化相反，表明高溫處理下葉片光合作用的下降是由非氣孔因素引起的[16]；高溫處理的黃毛草莓氣孔密度急劇下降、五葉草莓有顯著上升。黃毛草莓通過降低氣孔密度來降低其蒸騰速率，以提高其對(duì)高溫處理的耐受性，這與水稻突變體對(duì)高溫的耐受策略[19]相似；五葉草莓通過增加氣孔密度、提高氣孔開度來增加其蒸騰速率，40 ℃高溫處理可能會(huì)對(duì)五葉草莓帶來較大損害，其通過增大氣孔來增加蒸騰作用、降低植物溫度，這也從側(cè)面反映黃毛草莓對(duì)40 ℃高溫的耐受性要高于五葉草莓。

植物處于高溫脅迫時(shí)，葉綠體的形成和含量會(huì)受到擾亂[20]。Feierabend等證實(shí)，在大麥、玉米等5個(gè)作物中，除玉米外其他4個(gè)作物在溫度超過28 ℃時(shí)葉綠素含量開始降低[20]。Mohanty等進(jìn)一步分析原因認(rèn)為，在脅迫條件下，葉綠素的快速降解是其含量降低的因素之一[21]；杜國(guó)棟等也認(rèn)為，50 ℃高溫脅迫引起仁用杏葉綠素含量降低的原因是葉綠素的快速降解[16]。有研究進(jìn)一步指出，耐熱性強(qiáng)的小麥在高溫下可保持較高的葉綠素含量[22]。五葉草莓經(jīng)高溫處理，其葉綠素含量下降幅度較黃毛草莓大，表明其葉綠素降解速率高于后者，這可能也是其耐熱性相對(duì)較差的原因之一。

改變生物量分配格局是植物適應(yīng)逆境脅迫的一個(gè)重要策略，生物量分配的可塑性決定植物對(duì)異質(zhì)性資源的獲取能力，具有重要的生態(tài)學(xué)意義[23]。干旱脅迫下，早熟禾可將更多的生長(zhǎng)分配到根系以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，增加根冠比[24]，而高溫對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制會(huì)體現(xiàn)在生物量的降低上[25]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，五葉草莓在高溫處理前后生物量下降幅度大于黃毛草莓，表明其對(duì)高溫處理的耐受性低于后者；40 ℃高溫處理的黃毛草莓將更多的生物量分配到地上部分以促進(jìn)莖、葉的生長(zhǎng)，而高溫處理帶來的土壤水分脅迫由于并不是很強(qiáng)，可通過促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)來彌補(bǔ)光合作用下降帶來的生物量損失；而五葉草莓將更多的生物量分配到地下部分以促進(jìn)根的生長(zhǎng)，高溫處理已顯著影響其土壤水分狀況，需要更多的根系以增強(qiáng)其從土壤中獲取更多水分的能力[26]，這從側(cè)面進(jìn)一步說明黃毛草莓比五葉草莓具有更強(qiáng)的高溫耐受性。

高溫處理常會(huì)造成活性氧的積累，引起膜脂過氧化，導(dǎo)致丙二醛累積，從而破壞細(xì)胞膜。膜完整性的維持與植物體內(nèi)的保護(hù)性酶有關(guān)，而超氧化物歧化酶(SOD)是植物的一種重要保護(hù)酶，是清除體內(nèi)活性氧的第一道防線。Wahid等認(rèn)為，膜完整性是植物耐熱性的主要機(jī)制之一[27]。孫震認(rèn)為，丙二醛含量與抗熱性呈負(fù)相關(guān)[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫處理的五葉草莓丙二醛含量增幅相對(duì)較大，表明其膜受到的破壞程度比黃毛草莓嚴(yán)重；黃毛草莓SOD活性增幅大于五葉草莓，表明黃毛草莓通過提高SOD活性來緩解膜脂過氧化的能力要高于五葉草莓，這也能一定程度上反映黃毛草莓的耐熱性為何高于五葉草莓。

角質(zhì)層包括蠟質(zhì)和角質(zhì)，是覆蓋于陸生植物表面、與外界環(huán)境接觸的重要保護(hù)性障礙物，在植物抵抗防止水分丟失、抵抗病菌入侵、抵抗紫外輻射和霜凍等各種生物、非生物脅迫中起著非常重要的作用[28]。40 ℃高溫處理的黃毛草莓角質(zhì)層厚度有顯著增加，而五葉草莓無明顯變化，表明高溫處理的黃毛草莓通過增加角質(zhì)層厚度來增強(qiáng)其抗逆性，這與王家訓(xùn)等的研究結(jié)果[29]一致。有關(guān)高溫處理影響植物蠟質(zhì)的相關(guān)研究較少。本研究發(fā)現(xiàn)，40 ℃高溫處理的黃毛草莓、五葉草莓蠟質(zhì)含量有顯著下降，兩者之間的降幅差異不顯著，表明黃毛草莓、五葉草莓葉片蠟質(zhì)對(duì)高溫的響應(yīng)較為相似。周玲艷等研究發(fā)現(xiàn)，40 ℃高溫處理可造成水稻葉片角質(zhì)層蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變和蠟質(zhì)覆蓋減少，導(dǎo)致非氣孔性失水增加，這種響應(yīng)可能既是一種保護(hù)，也是一種傷害[30]。

綜上所述，黃毛草莓的耐熱性要高于五葉草莓，40 ℃高溫處理對(duì)黃毛草莓的有害效應(yīng)要低于五葉草莓。黃毛草莓與五葉草莓對(duì)高溫的響應(yīng)策略有所不同，黃毛草莓可能通過增加角質(zhì)層厚度、降低氣孔密度和蒸騰速率來減少高溫所引起的水分丟失，通過將更多物質(zhì)分配到地上部分、提高超氧化物歧化酶活性來提高植株抗高溫脅迫的能力；而五葉草莓可能通過增加氣孔密度、提高氣孔開度、增加蒸騰速率來降低高溫對(duì)植株的傷害，并通過將更多的物質(zhì)分配到地下部分來增強(qiáng)植株對(duì)高溫脅迫的耐受能力。野生黃毛草莓具有的較高耐熱性及抗熱能力可用作我國(guó)草莓品種改良的特異種質(zhì)資源，對(duì)改善我國(guó)草莓品種遺傳背景簡(jiǎn)單、抗逆、抗病性差等缺點(diǎn)具有重要的價(jià)值。

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