魯京慧

(河北旅游職業(yè)學(xué)院，河北承德 067000)

化感作用是指植物或微生物(供體)向周圍環(huán)境中釋放特定的化學(xué)物質(zhì)，影響其他植物、微生物和動物(受體)生長發(fā)育的現(xiàn)象，在群落的形成和演替中起著重要作用，普遍存在于各類生態(tài)系統(tǒng)，是整個生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)關(guān)系網(wǎng)的一部分[1-3]。供體植物在周圍環(huán)境中能夠釋放化感物質(zhì)，抑制其他受體植物種子的生長發(fā)育，從而對群落中物種的組成和分布格局產(chǎn)生影響，化感作用大多數(shù)表現(xiàn)為有害的抑制作用，但種間相互有益的促進(jìn)作用也是客觀存在的[4-8]。近年來，化感作用的研究日益深入和廣泛，多種植物的化感效應(yīng)得到評價、開發(fā)和利用，化感作用已成為有害生物控制、增加作物產(chǎn)量和促進(jìn)環(huán)境可持續(xù)性發(fā)展的重要途徑之一，在自然界中，化感物質(zhì)積累到一定量后，就會抑制其他植物種子萌發(fā)和幼苗生長，從而影響植物的競爭力[9-14]。

紫莖澤蘭(EupatoriumadenophorumSpreng.)是菊科澤蘭屬多年生草本植物，為我國西南地區(qū)的主要外來入侵植物，對全球自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重危害[9-14]，入侵后造成物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)過程發(fā)生改變[15-19]。禾本科植物在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)重要地位，紫莖澤蘭與禾本科植物之間通過次生物質(zhì)(化感物質(zhì))為媒介相互作用和識別[9]。目前，國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于入侵植物化感作用研究較多，但紫莖澤蘭對禾本科植物的化感作用還鮮有報道[16-19]。紫莖澤蘭耐貧瘠，入侵后排擠當(dāng)?shù)刂参?，表現(xiàn)出較強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，并且種子產(chǎn)量高，適應(yīng)光和養(yǎng)分變化的能力強(qiáng)，其繁殖及擴(kuò)散能力強(qiáng)，它的入侵帶來了一些頗具爭議的生態(tài)環(huán)境問題[15-19]。其中，紫莖澤蘭的化感作用是引起這種現(xiàn)象頗受關(guān)注的生態(tài)問題，紫莖澤蘭的化感作用對周圍環(huán)境和其他植物影響的具體表現(xiàn)形式是抑制還是促進(jìn)仍有待深入探討[15-19]。鑒于此，本試驗以4種典型冰草為受體，以紫莖澤蘭為供體，開展紫莖澤蘭葉浸提液對不同禾本科植物的生理響應(yīng)及化感研究，從化感作用方面研究紫莖澤蘭對于揭示其危害機(jī)制、廣泛蔓延特性和紫莖澤蘭的田間防治有著重要的指導(dǎo)意義，并且為深入探討紫莖澤蘭對于禾本科植物的化感作用與其入侵關(guān)系提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2013年7月，在紫莖澤蘭生長期采摘其葉片作供體。供試材料采于在四川省涼山州地區(qū)，紫莖澤蘭植株高約1.5～2.5 m，瘋狂生長已形成單優(yōu)群落，采集大量的成熟葉片。采集的紫莖澤蘭成熟葉片帶回河北師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，在室溫條件下晾干，將紫莖澤蘭葉片剪成<2 cm的小段放入燒杯中浸泡，浸泡過程中不斷攪動，加蒸餾水配成0.01、0.02、0.03、0.04 g/mL濃度溶液，在室溫25 ℃下放置36 h，每12 h搖動5 min，用2層濾紙抽濾3次后得紫莖澤蘭葉浸提母液，將母液貯存于冰箱4 ℃冷藏。

受體為蒙古冰草、扁穗冰草、蒙農(nóng)雜交冰草、沙生冰草種子，購于河北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院。選取健壯飽滿、無損傷、無蟲害的種子，用65%乙醇消毒5 min后，蒸餾水沖洗干凈，100 ℃水 5 min 處理，放置24 h。供試受體種子用3 g/L高錳酸鉀溶液浸泡消毒10 min后，蒸餾水沖洗2～3次。

1.2 試驗方法

在河北師范大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院實(shí)驗室內(nèi)，采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行4種冰草種子萌發(fā)和幼苗生長試驗。選取上述預(yù)處理后籽粒飽滿、大小均勻、色澤一致的種子，整齊排列在清洗、消毒、放有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中(發(fā)芽床，直徑 9 cm)，每個培養(yǎng)皿60粒，加入15 mL各濃度紫莖澤蘭葉提取液，對照(CK)選用去離子水，每個濃度梯度設(shè)置3組重復(fù)，每天定時向培養(yǎng)皿中補(bǔ)充相應(yīng)處理溶液，每3 d更換1次濾紙。

培養(yǎng)條件：每天光照時間為09：00—19：00，光強(qiáng) 3 000 lx，恒溫25 ℃，相對濕度75%～80%。連續(xù)培養(yǎng)觀察并逐日記錄種子萌發(fā)數(shù)目，以胚根沖破種皮達(dá)1 mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，待連續(xù)3 d無萌發(fā)時測量根長、苗高、鮮質(zhì)量(精確到 0.01 g)，計算各處理種子的萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)，將種子萌發(fā)數(shù)和根長、苗高測定值換算成對照抑制百分率。

通過種子發(fā)芽和幼苗生長試驗分析紫莖澤蘭葉提取液的化感作用，并取受體幼苗的根和幼葉測定其生理生化指標(biāo)。

對照抑制百分率=(1-處理/對照)×100%；

萌發(fā)率=種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

萌發(fā)指數(shù)GI=(Gt/Dt)，Gt表示在第t天種子的發(fā)芽數(shù)；Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；

采用 Williamson[20]化感指數(shù)(RI)：

RI=1-C/T(T≥C)；RI=T/C-1(T

式中：C為對照值，T為處理值。當(dāng)RI<0時，表示抑制作用；RI>0時，表示促進(jìn)作用。RI的絕對值大小代表化感作用的強(qiáng)弱。

1.3 測定指標(biāo)

采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性；氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性；硫代巴比妥酸(TBA)法測定丙二醛(MDA)含量；四氮唑法測定根系活力(TTC)；過氧化氫分解法測定過氧化氫酶(CAT)活性[21]；多酚氧化酶(PPO)活性測定采用分光光度計[22]；液氮分離純化測定苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性[23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003.0和SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件分別對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，在置信水平為95%(P<0.05)的基礎(chǔ)上采用LSD多重比較，采用Origin 7.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭葉浸提液對不同植物種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，紫莖澤蘭葉浸提液對不同受試作物的化感作用不同，4種受體植物各項測定指標(biāo)均隨濃度的增加呈先提高后降低趨勢，0.01、0.02 g/mL紫莖澤蘭葉浸提液處理下4種受體植物各指標(biāo)絕大部分高于對照，其中對根長的促進(jìn)效應(yīng)最為顯著，濃度0.04 g/mL各指標(biāo)均低于對照，表現(xiàn)為化感抑制作用。紫莖澤蘭葉浸提液濃度由0～0.03 g/mL，4種冰草種子萌發(fā)率的化感效應(yīng)指數(shù)均為正，并且隨濃度的增加逐漸降低，當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL時，4種冰草種子萌發(fā)率的化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)，沙生冰草為-0.19，孟農(nóng)雜交冰草為-0.20，扁穗冰草為-0.33，蒙古冰草為-0.69；當(dāng)浸提液濃度為0.01～0.02 g/mL時，各項指標(biāo)均達(dá)最大，并且對根長、苗高、鮮質(zhì)量起到促進(jìn)作用，當(dāng)浸提液濃度達(dá)到 0.04 g/mL 時，紫莖澤蘭葉浸液對4種冰草根長、苗高、鮮質(zhì)量的抑制作用最大，其中對鮮質(zhì)量的抑制率沙生冰草為77.78%，蒙農(nóng)雜交冰草為57.14%，扁穗冰草為76.92%，蒙古冰草為83.33%。蒙古冰草受紫莖澤蘭葉浸提液的影響最明顯。

2.2 紫莖澤蘭葉浸提液對4種冰草SOD、POD、CAT活性的影響

SOD的主要功能是清除氧自由基，防止其對細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的一種很重要的抗氧化酶。從圖1-A可以看出，4種冰草SOD活性隨紫莖澤蘭葉浸提液濃度的增加呈先降低后升高的變化趨勢，呈“N”字形變化規(guī)律。當(dāng)浸提液濃度為 0.01 g/mL 時，4種冰草SOD活性均低于對照，說明4種冰草在此濃度范圍內(nèi)均未受到脅迫。當(dāng)浸提液濃度高于 0.02 g/mL 時，隨著浸提液濃度增加，4種冰草SOD活性急劇增加并且均高于對照。浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL時，與對照相比，4種冰草SOD活性分別增加了140.23%、135.92%、121.78%、110.56%，即紫莖澤蘭葉浸提液對4種冰草的化感抑制效應(yīng)增強(qiáng)，為了抵御這種脅迫而啟動SOD保護(hù)酶體系的保護(hù)作用，因此SOD活性升高。

表1 紫莖澤蘭葉水浸提液對不同冰草種子萌發(fā)的影響

POD在植物體內(nèi)主要作用之一就是催化H2O2降解，可抑制逆境條件下細(xì)胞膜脂過氧化作用，降低細(xì)胞膜遭受傷害。從圖1-B可以看出，紫莖澤蘭葉浸提液濃度在0.01～0.02 g/mL 時，4種冰草POD活性低于對照，隨著浸提液濃度的增加，4種冰草POD活性升高，浸提液濃度達(dá)0. 03 g/mL時，4種冰草POD活性達(dá)到最高點(diǎn)，這可能是由于植株受到脅迫后調(diào)動了POD保護(hù)酶體系所致；而隨著浸提液濃度的繼續(xù)升高，化感脅迫作用已經(jīng)超出POD的保護(hù)范圍，此時POD活性急劇降低，當(dāng)浸提液濃度達(dá)到0.04 g/mL時，與對照相比，4種冰草SOD活性分別降低了38.36%、31.56%、34.23%、25.68%。

CAT可清除體內(nèi)的H2O2，是植物體內(nèi)重要的活性氧清除劑之一。從圖1-C可以看出，隨著紫莖澤蘭葉浸提液濃度的增加，4種冰草CAT 活性呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，呈“V”字形變化規(guī)律。當(dāng)浸提液濃度在0.01～0.02 g/mL時，4種冰草CAT活性均低于對照，化感效應(yīng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用，浸提液濃度達(dá)到0.02 g/mL時，蒙古冰草、扁穗冰草、蒙農(nóng)雜交冰草CAT均達(dá)最低，而沙生冰草在浸提液濃度為 0.01 g/mL 時最低；隨著浸提液濃度的繼續(xù)增加，4種冰草生長受到抑制，CAT活性持續(xù)升高；在浸提液濃度高于 0.03 g/mL 時，4種冰草CAT活性均明顯高于對照，以此抵御這種化感脅迫。

2.3 紫莖澤蘭葉浸提液對4種冰草MDA含量和TTC的影響

植物器官在逆境條件下或衰老時，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA作為膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，是膜質(zhì)過氧化程度的指標(biāo)之一，用于表示細(xì)胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強(qiáng)弱。從圖2-A可以看出，4種冰草MDA含量隨紫莖澤蘭葉浸提液濃度的增加呈明顯上升，當(dāng)浸提液濃度小于0.02 g/mL時，4種冰草在保護(hù)酶系的保護(hù)范圍內(nèi)，MDA含量較對照低，化感效應(yīng)表現(xiàn)為促進(jìn)作用；當(dāng)質(zhì)量濃度大于0.02 g/mL時，化感抑制效應(yīng)使得膜脂過氧化程度增強(qiáng)，同時保護(hù)酶系的綜合保護(hù)能力降低。MDA含量逐漸增加，標(biāo)志著細(xì)胞受傷害的程度加劇?？傮w看來，4種冰草MDA含量的增幅不大，表明其受到傷害的程度較小，當(dāng)浸提液濃度為0. 04 g/mL時，4種冰草MDA含量明顯高于對照，此時冰草種子受到嚴(yán)重傷害，也可能是因為種子隨著時間延長受到病菌侵染霉變，內(nèi)部毒害物質(zhì)上升所致。

從圖2-B可以看出，4種冰草TTC與MDA變化趨勢一致，不同濃度的紫莖澤蘭葉浸提液對4種冰草TTC有不同程度的抑制作用。當(dāng)浸提液濃度為0. 01 g/mL時，4種冰草TTC隨浸提液濃度的增加呈顯著下降，與對照比較，分別下降了10.56%、30.72%、32.29%、38.75%，表明浸提液對4種冰草種子內(nèi)部反應(yīng)較為劇烈，其物質(zhì)和能源的轉(zhuǎn)化率要低于對照，從而在一定范圍內(nèi)降低了種子的成苗率和抗逆性。當(dāng)浸提液濃度大于0. 02 g/mL時，4種冰草TTC隨浸提液濃度的增加顯著提高，并且均高于對照，抑制作用及強(qiáng)度越強(qiáng)，這可能是由于化感效應(yīng)使根系活力增強(qiáng)以抵御外界的脅迫，在酶的作用下，種子中大量的淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)水解提供幼苗生長需要的物質(zhì)和能源，物質(zhì)轉(zhuǎn)化率越高對幼苗生長越有利，并可以提高成苗率和幼苗的抗逆性，對植株正常生長具有促進(jìn)作用。

2.4 紫莖澤蘭葉浸提液對4種冰草PAL、PPO活性的影響

從圖3-A可以看出，隨著紫莖澤蘭葉浸提液濃度的升高，4種冰草PAL活性與PPO變化規(guī)律基本保持一致。當(dāng)浸提液濃度為0.01 g/mL時，4種冰草PAL活性達(dá)到最低，這可能是由于浸提液在低濃度化感效應(yīng)為促進(jìn)作用，植株次生代謝狀況趨于平衡，因此PAL活性較低；當(dāng)浸提液濃度大于 0.01 g/mL 時，4種冰草PAL隨浸提液濃度的增加呈逐漸提高趨勢，在此過程中，4種冰草體內(nèi)次生代謝趨緩，從而引發(fā)PAL活性升高，以加速次生代謝，保證幼苗的正常生長。

從圖3-B可以看出，隨著紫莖澤蘭葉浸提液濃度的升高，4種冰草PPO活性先降低后提高，呈“V”字形變化規(guī)律。相同浸提液濃度下，4種冰草PPO活性大小基本表現(xiàn)為蒙古冰草>扁穗冰草>蒙農(nóng)雜交冰草>沙生冰草；當(dāng)浸提液濃度為0.04 g/mL時，4種冷草分別高出對照63.58%、52.17%、62.35%、54.43%。

3 討論與結(jié)論

化感作用作為植物的一種競爭手段，存在于多種生態(tài)系統(tǒng)中，主要通過植物地上部分的揮發(fā)、根際分泌、雨水淋洗、植株殘體的腐解以及花粉等途徑向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，從而對周圍生物產(chǎn)生直接或間接的有害或有利的影響[1-3，9-13]。本研究表明，紫莖澤蘭葉片的化感物質(zhì)對不同受體植物具有不同效應(yīng)，并且作用強(qiáng)度也不盡相同，4種冰草種子萌發(fā)表現(xiàn)為低濃度下促進(jìn)萌發(fā)、高濃度下抑制萌發(fā)的雙重化感效應(yīng)，其中尤以沙生冰草和蒙農(nóng)雜交冰草最為敏感，與眾多學(xué)者的研究結(jié)果[10-13，24]一致，表明紫莖澤蘭中存在化感物質(zhì)并且具有較高的活性。與對照相比，4種冰草的鮮質(zhì)量、根長、苗高均不同程度地受到了紫莖澤蘭化感作用的影響。紫莖澤蘭葉浸提液的抑制作用降低了4種冰草根表面的吸收面積和地上部分光合面積，從而降低了根的吸收效率和地上部分的光合同化率，具體表現(xiàn)在4種冰草鮮質(zhì)量均低于對照，化感物質(zhì)對根長的抑制使4種冰草根系變小，吸收養(yǎng)分能力下降，光合能力變?nèi)酰档土?種冰草對資源的有效利用。本研究還發(fā)現(xiàn)，在4種冰草種子萌發(fā)早期紫莖澤蘭葉浸提液化感作用較弱，加之生物量較低，化感物質(zhì)釋放總量有限，隨4種冰草發(fā)育時間的延長，紫莖澤蘭化感作用增強(qiáng)，更多的化感物質(zhì)積累到受體植物體內(nèi)從而抑制了種子萌發(fā)和幼苗生長。

化感作用是植物普遍存在的現(xiàn)象，主要干擾受體植物的一些高級代謝過程和生長調(diào)節(jié)系統(tǒng)。植物化感作用首先是對細(xì)胞膜的傷害，將化感物質(zhì)脅迫的信號傳送到細(xì)胞內(nèi)，從而對激素、離子吸收等產(chǎn)生影響[4，6-8，10-12]。激素、離子吸收以及水分狀況的變化會對植物產(chǎn)生抑制作用，從現(xiàn)有的資料來看，化感作用幾乎能影響植物生理生化的每一個方面，大多數(shù)化感物質(zhì)是影響植物的細(xì)胞膜。CAT活性隨浸提液濃度的增加呈先提高后降低趨勢，種子吸脹過程中，生理活動恢復(fù)加強(qiáng)，不可避免地與體內(nèi)生物大分子蛋白質(zhì)、核酸和脂類等起反應(yīng)且產(chǎn)生破壞其結(jié)構(gòu)和功能的H2O2等自由基，CAT可把H2O2分解為H2O和O2，以清除H2O2的毒害作用[25-29]?，F(xiàn)在普遍認(rèn)為植物受到脅迫后，保護(hù)酶活性下降，而本研究當(dāng)紫莖澤蘭葉浸提液濃度高于0. 02 g/mL時，4種冰草CAT活性均明顯高于對照，浸提液濃度為0.04 g/mL時4種冰草CAT 活性達(dá)到最高，表明高濃度紫莖澤蘭葉浸提液引起種子代謝紊亂，造成無氧呼吸上升，大量消耗貯藏物質(zhì)，使得CAT活性明顯增強(qiáng)。

MDA是膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量是膜脂過氧化程度的一個重要標(biāo)志，而且與細(xì)胞膜的損害程度直接相關(guān)，可以反映植物遭受逆境傷害的程度。同時，MDA本身也是一種有害物質(zhì)，它能強(qiáng)烈地與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，引起酶和膜的嚴(yán)重?fù)p傷，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)及生理完整性的破壞[12-14，25-26]。紫莖澤蘭葉浸提液濃度達(dá)到0. 02 g/mL以后4種冰草MDA含量均高于對照，并且隨浸提液濃度的升高M(jìn)DA含量增加越高，其中沙生冰草MDA含量最低，其他3種冰草均較高，說明紫莖澤蘭葉浸提液使4種冰草細(xì)胞的膜脂過氧化程度增高，膜透性增大，對逆境條件反應(yīng)增強(qiáng)，表明在紫莖澤蘭葉浸提液化感作用下蒙農(nóng)雜交冰草、扁穗冰草、蒙古冰草膜脂過氧化程度較為明顯，進(jìn)一步說明沙生冰草和蒙農(nóng)雜交冰草對逆境的抵抗能力最強(qiáng)，其次是扁穗冰草，最弱的是蒙古冰草。TTC活力在低濃度浸提液處理下低于對照，高濃度浸提液處理下明顯上升，與MDA變化趨勢一致，主要是由于紫莖澤蘭葉浸提液脅迫通過抑制、清除內(nèi)源活性氧酶的活性，導(dǎo)致活性氧的積累和膜脂過氧化加劇，致使4種冰草根系細(xì)胞膜受到傷害。4種冰草在低濃度紫莖澤蘭葉浸提液下MDA含量低于對照，能夠引起保護(hù)酶活性下降，減弱機(jī)體清除自由基能力；隨著浸提液濃度的增加，MDA含量增加，在化感作用下，4種冰草細(xì)胞膜受到破壞，造成植株生理代謝紊亂，伴隨著SOD、POD和CAT 保護(hù)酶系統(tǒng)的啟動，PPO和PAL活性升高，以抵御外界的脅迫，最終導(dǎo)致低濃度的促進(jìn)和高濃度的化感抑制作用。這可能由于低濃度浸提液能激發(fā)保護(hù)酶活性保護(hù)4種冰草不受傷害，而高濃度浸提液脅迫下各種酶活性急劇降低[10-14，24-26]，表明在浸提液下雖然保護(hù)酶活性加強(qiáng)，但其調(diào)節(jié)能力依然有限，這也是受體植物對紫莖澤蘭化感作用適應(yīng)的生理調(diào)節(jié)反應(yīng)。

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