畢銀麗， 蔡 云， 劉 生， 全文智， 鄭嬌龍， 孫 歡， 龔云麗， 胡晶晶， 郭 楠

[1.中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京)煤炭資源與安全開采國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083； 2.北京合生元生態(tài)環(huán)境工程技術(shù)有限公司，北京 100192]

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是我國(guó)西北地區(qū)主要糧食作物之一，因其耐旱、產(chǎn)量高、易儲(chǔ)存等優(yōu)勢(shì)被廣泛種植于黃土高原丘陵溝壑區(qū)。但是，該區(qū)域溝壑縱橫、地形破碎、植被稀疏、水土流失異常嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境脆弱、土壤貧瘠、干旱少雨，嚴(yán)重限制了當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)生產(chǎn)。而馬鈴薯生長(zhǎng)須要吸收大量營(yíng)養(yǎng)，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民通過(guò)大量施用化肥來(lái)獲得較高產(chǎn)量。研究表明，雖然使用化學(xué)肥料能夠有效提高農(nóng)業(yè)用地氮、磷、鉀養(yǎng)分含量，但長(zhǎng)期連續(xù)施肥致使土壤開始板結(jié)退化，特別是氮營(yíng)養(yǎng)的淋失和磷的固定降低了土壤養(yǎng)分的有效性[1]，制約作物生長(zhǎng)，造成養(yǎng)分資源浪費(fèi)且馬鈴薯品質(zhì)下降，急須進(jìn)行綜合的治理改良，緩解土壤結(jié)構(gòu)破壞、品質(zhì)低下等問(wèn)題。因此，越來(lái)越多的研究開始重視微生物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的調(diào)控作用。

叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌是土壤中真菌菌絲與植物營(yíng)養(yǎng)根系形成的共生體，它能與多種重要的經(jīng)濟(jì)作物形成互惠互利的共生體[2]，提高宿主植物對(duì)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的利用率并緩解干旱脅迫[3]。叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)植物對(duì)土壤難移動(dòng)礦物質(zhì)離子的吸收和利用[4]，改善土壤結(jié)構(gòu)[5]，提高土壤肥力，從而提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。趙青華等發(fā)現(xiàn)，茶樹接種AM真菌后茶葉中可溶性蛋白和可溶性糖含量增加，茶多酚、咖啡堿、氨基酸和水浸出物含量提高，酚氨比降低，茶葉品質(zhì)顯著提高[6]。Gholamhoseini等研究表明，干旱脅迫下，AM真菌可增加向日葵的產(chǎn)量，提高籽粒油含量[7]。Baslam等研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌可以促進(jìn)生菜生長(zhǎng)，提高生菜產(chǎn)量，并增加葉片維生素、礦物質(zhì)含量[8-9]。王林闖等發(fā)現(xiàn)，AM真菌能改善甜椒品質(zhì)，降低甜椒中硝酸鹽含量，增加總糖、維生素C、粗蛋白含量[10]。此外，Yu等發(fā)現(xiàn)，低磷條件下，AM真菌能提高甘薯塊莖β-胡蘿卜素含量，表明AM真菌能幫助吸收植物生長(zhǎng)期所需要的大部分磷，將生物活性磷儲(chǔ)存于真菌菌絲體內(nèi)[11]。接菌處理土壤中有效磷、有效氮含量的增加可能與磷酸酶、脲酶的活性提高有關(guān)[12]。相關(guān)的野外調(diào)查數(shù)據(jù)也證實(shí)，AM真菌的發(fā)育與土壤pH值、有機(jī)碳含量、堿解氮含量、速效磷含量、脲酶活性和堿性磷酸酶活性關(guān)系密切[13]。黃土高原地區(qū)叢枝菌根真菌對(duì)根際土壤理化性質(zhì)也存在相似的影響，有利于提高根際土壤中礦物質(zhì)養(yǎng)分離子的活性[14]。目前，AM真菌對(duì)于馬鈴薯生長(zhǎng)及其土壤肥力的研究報(bào)道較少，而針對(duì)西北黃土高原地區(qū)的野外田間應(yīng)用AM真菌來(lái)促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)與品質(zhì)改善的相關(guān)研究幾乎未見報(bào)道。本試驗(yàn)比較常規(guī)施肥處理，通過(guò)監(jiān)測(cè)馬鈴薯生長(zhǎng)周期中生長(zhǎng)狀況、品質(zhì)、土壤養(yǎng)分等指標(biāo)參數(shù)，來(lái)分析AM真菌對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)、品質(zhì)的改善及土壤養(yǎng)分的改良影響，揭示AM真菌生物技術(shù)在該區(qū)域的應(yīng)用潛力和效果，為西北黃土高原區(qū)綠色有機(jī)農(nóng)作物生產(chǎn)提供技術(shù)支撐和理論指導(dǎo)，具有重要的現(xiàn)實(shí)生態(tài)意義與價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 地點(diǎn)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于黃土高原腹地的陜西省米脂縣印斗鎮(zhèn)對(duì)岔村(109°52′E、37°48′N，平均海拔1 049 m)。年最高、最低氣溫分別是38.2、-25.5 ℃，年平均氣溫8.5 ℃，≥10 ℃積溫 3 470 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 716 h，無(wú)霜期162 d，年平均降水量 420 mm，為典型的溫帶大陸性氣候。該地區(qū)主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是降水稀少、光照充足、蒸發(fā)量大、地表干燥、大風(fēng)頻繁、植被稀疏，極易發(fā)生風(fēng)蝕和沙塵暴。

1.2 試驗(yàn)材料

供試植物為隴薯3號(hào)馬鈴薯。

供試菌劑由中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京)微生物復(fù)墾實(shí)驗(yàn)室用沙土盆栽擴(kuò)繁培養(yǎng)，生長(zhǎng)3個(gè)月后將受真菌侵染的根段和含有菌絲、孢子的土壤作為摩西管柄囊霉(Funneliformismosseae，簡(jiǎn)稱F.m)菌劑，孢子含量為38.5個(gè)/g。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年在陜西省米脂縣印斗鎮(zhèn)對(duì)岔村黃綿土上進(jìn)行，試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理，即接菌(+M)、施肥(+F)和對(duì)照(CK)。接菌組接菌量為100 g/穴，采用穴施方法接菌；施肥組施肥量為氮肥487 kg/hm2和磷肥83 kg/hm2，在溝底一次性均勻施入，對(duì)照組不施用任何肥料或菌劑。2016年5月30日對(duì)試驗(yàn)地進(jìn)行中耕松土，以旋耕耙犁地后進(jìn)行播種，種植時(shí)用牛牽引犁地穿溝，溝深15 cm，將馬鈴薯繁殖塊莖按照20～25 cm的株間距和行間距播于溝底，將作物兩側(cè)聚壟覆土保墑。種植完成后，用耙磨平。田間管理均采用傳統(tǒng)的大田管理措施。每個(gè)處理對(duì)應(yīng)小區(qū)面積均為667 m2，各小區(qū)間設(shè)置地埂便于區(qū)分。

播種前，測(cè)定田間0～20 cm表層土壤基本理化性質(zhì)，其中pH值為8.14，電導(dǎo)率(EC)為207.90 μS/cm，有機(jī)質(zhì)含量1.36 g/kg，速效鉀含量139.47 mg/kg，速效磷含量 8.03 mg/kg，田間最大飽和持水量17.15%。

1.4 采樣與指標(biāo)測(cè)定

馬鈴薯生長(zhǎng)周期為4個(gè)月，分別于馬鈴薯花期和成熟期采樣。成熟期時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)選取10株，測(cè)定株高、頂端第2張完全舒展鮮葉葉綠素含量，采用便攜式葉綠素測(cè)定儀SPAD-502 Plus獲得相對(duì)葉綠素值SPAD值。采用樣方法計(jì)產(chǎn)，挖取整株馬鈴薯將地上部分、根系、塊莖，分別稱質(zhì)量。采集塊莖后，將植株平放于地面，在自然狀態(tài)下測(cè)量其主根長(zhǎng)和展度(即左右展幅)，記錄側(cè)根數(shù)[15]。分別對(duì)各株所有馬鈴薯塊莖進(jìn)行計(jì)數(shù)，測(cè)定塊莖質(zhì)量和直徑，并帶回實(shí)驗(yàn)室用于品質(zhì)分析。

采用Phillips和Hayman法染色，玻片鏡檢測(cè)定侵染根段數(shù)，再用公式計(jì)算菌根侵染率：菌根侵染率=菌根段數(shù)/被檢根段數(shù)×100%[16]。菌絲密度采用真空泵微孔濾膜抽濾-網(wǎng)格交叉法測(cè)定[17]。維生素C含量采用2，6-二氯酚靛酚滴定法測(cè)定；可溶性糖含量和粗纖維含量采用蒽酮比色法測(cè)定；馬鈴薯可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[18-19]。

采用“S”形布點(diǎn)法采集土壤樣品，一部分低溫(4 ℃)保存，用于土壤微生物和菌絲密度測(cè)定；另一部分自然風(fēng)干過(guò)篩，用于測(cè)定土壤理化性狀。土壤EC和pH值用 1 ∶1 水浸提液法測(cè)定，速效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法測(cè)定，有效鉀含量采用NH4OAC浸提-火焰光度法[20]；磷酸酶活性采用改進(jìn)的Tabatabai和Brimner法測(cè)定[21]，以1 h內(nèi)1 g土壤釋放的對(duì)硝基酚含量代表磷酸酶活性。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2010進(jìn)行均值和標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算并作圖；利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SAS 8.0(SAS institute，Cary，NC，2003)進(jìn)行方差分析，同時(shí)采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較，顯著性差異水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對(duì)馬鈴薯根系侵染率和土壤菌絲密度的影響

從圖1和圖2可以看出，接種AM真菌可顯著提高馬鈴薯花期和成熟期根系侵染率和土壤菌絲密度。同一生長(zhǎng)時(shí)期，3個(gè)處理下的馬鈴薯根系侵染率和土壤菌絲密度均表現(xiàn)為接菌>對(duì)照>施肥，其中成熟期的馬鈴薯根系侵染率和土壤菌絲密度高于花期下的相應(yīng)處理，土壤菌絲密度差異顯著。由于土壤中存在著一定數(shù)量的土著菌根真菌，對(duì)照與施肥處理下的馬鈴薯根系也一定程度被侵染，但顯著低于接菌處理，說(shuō)明通過(guò)人工接種的方法可以強(qiáng)化外來(lái)AM真菌在宿主植物根系上的定殖。

2.2 不同處理對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)的影響

不同處理對(duì)馬鈴薯植株生長(zhǎng)狀況的影響各不相同，從表1可以看出，接菌處理、施肥處理與CK相比，顯著增加了地上部干質(zhì)量和降低了根冠比(P<0.05)，同時(shí)提高了地下根系干質(zhì)量，接菌處理與施肥處理間均未達(dá)到顯著性差異。與CK相比，接種AM真菌提高了馬鈴薯根系主根長(zhǎng)，但未達(dá)到顯著差異；相反，施肥處理降低了馬鈴薯根系主根長(zhǎng)和展度。同時(shí)，接種AM真菌相比施肥處理和CK提高了馬鈴薯根系的側(cè)根數(shù)，差異顯著。此外，接菌處理和施肥處理下的葉片葉色值顯著高于CK。

2.3 不同處理對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

不同處理間馬鈴薯塊莖直徑等級(jí)分布和產(chǎn)量差別較大(表2)。不同處理對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量影響很大，接菌處理在CK基礎(chǔ)上增產(chǎn)4 747 kg/hm2，增產(chǎn)率達(dá)14.01%；相比于施肥處理，接菌處理增產(chǎn)效果略低，但差異性未達(dá)到顯著水平。接種叢枝菌根真菌對(duì)于提高該區(qū)域馬鈴薯塊莖產(chǎn)量有一定潛力。塊莖直徑在2～4、4～6 cm范圍時(shí)，接菌處理馬鈴薯所占比例低于對(duì)照和施肥處理，其中在2～4 cm范圍差異顯著；直徑在6～8 cm等級(jí)范圍，接菌處理和對(duì)照均顯著高于施肥處理，接菌處理在此等級(jí)范圍所占比例最高，為58.3%；塊莖直徑大于8 cm時(shí)，接菌處理>施肥處理>對(duì)照，各組之間差異顯著，接菌處理占統(tǒng)計(jì)總數(shù)的16.7%，對(duì)照處理則沒有統(tǒng)計(jì)到該直徑等級(jí)的馬鈴薯塊莖。可以看出，接種叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)，增加大塊莖馬鈴薯數(shù)量。

表1 不同處理對(duì)馬鈴薯植株生長(zhǎng)狀況的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。

表2 不同處理對(duì)馬鈴薯塊莖的大小及其分布頻率的影響

接菌處理馬鈴薯單個(gè)塊莖平均質(zhì)量顯著高于其他2個(gè)處理(圖3)，比對(duì)照和施肥處理分別顯著高出25.96%、30.79%。相比于對(duì)照和接菌處理，施肥處理增加了馬鈴薯的產(chǎn)量，但其馬鈴薯塊莖平均質(zhì)量小于對(duì)照和接菌處理，可見施肥處理只是增加了小塊莖馬鈴薯的數(shù)量，降低了馬鈴薯的品相。

維生素C(vitamin C)是一種水溶性維生素，水果和蔬菜中濃度豐富，在氧化還原代謝反應(yīng)中起調(diào)節(jié)作用?？扇苄缘鞍缀涂扇苄蕴鞘侨梭w必需的的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其濃度可以反映果實(shí)的品質(zhì)。接菌顯著增加了馬鈴薯塊莖中可溶性蛋白的濃度，且對(duì)可溶性糖和粗纖維的合成有一定的促進(jìn)作用(表3)。不同處理間的可溶性蛋白含量、可溶性糖濃度和粗纖維濃度均表現(xiàn)出以下規(guī)律：接菌處理>施肥處理>對(duì)照，其中接菌處理可溶性蛋白濃度達(dá)2.91 mg/kg，分別比對(duì)照和施肥處理顯著提高了12.79%和12.36%；接菌處理馬鈴薯可溶性糖和粗纖維濃度分別為2.93 mg/kg、14.69 g/kg，均顯著高于對(duì)照濃度，但與施肥處理差異不顯著。接菌處理馬鈴薯塊莖中維生素C濃度最高，但與對(duì)照和施肥處理間差異不顯著?？梢娙斯そ臃NAM真菌，對(duì)于提升馬鈴薯品質(zhì)具有積極影響。

2.4 不同處理對(duì)土壤養(yǎng)分改良效應(yīng)

從表4可以看出，試驗(yàn)田土壤pH值為7.99～8.16，呈弱堿性。相比于對(duì)照和施肥處理， 接菌處理土壤 pH值在馬鈴薯各生長(zhǎng)時(shí)期始終維持在較為穩(wěn)定的水平，且呈下降趨勢(shì)，有利于為植物生長(zhǎng)創(chuàng)造更加穩(wěn)定的根際環(huán)境。各處理不同時(shí)期EC均為播前>花期>成熟期，說(shuō)明隨著植物的生長(zhǎng)，土壤中的養(yǎng)分離子不斷被消耗，EC呈下降趨勢(shì)，施肥處理成熟期土壤EC下降最多。與花期相比，接菌處理成熟期有效磷濃度有增加的趨勢(shì)，且成熟期接菌處理有效磷濃度顯著高于其他2種處理，分別是對(duì)照和施肥處理的1.74、2.26倍，說(shuō)明接種叢枝菌根在成熟期有效地提高了馬鈴薯根際土壤中有效磷的濃度，降低了土壤養(yǎng)分虧損。有效鉀濃度的變化規(guī)律與有效磷相似，成熟期有效鉀濃度都存在不同程度的減少，施肥處理降幅最大，達(dá)105.65 mg/kg，接菌處理降幅最小。接菌處理成熟期土壤有效鉀濃度顯著高于施肥處理。馬鈴薯成熟期時(shí)根際土壤磷酸酶活性與該時(shí)期有效磷濃度呈相同趨勢(shì)：接菌處理>對(duì)照處理>施肥處理，但差異不顯著。接種叢枝菌根真菌對(duì)土壤理化性狀有明顯改善效果，接菌提高了成熟期馬鈴薯根際土壤中有效磷和有效鉀濃度，提高了土壤電導(dǎo)率，表現(xiàn)出綜合的土壤培肥效果。

表3 不同處理對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)的影響

表4 接菌處理對(duì)花期和成熟期馬鈴薯根際土壤因子的影響

3 討論

AM真菌可以侵染80%以上的有花植物根系，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[22]。AM真菌顯著增加植物根系側(cè)根數(shù)，這可能是由于菌根孢子自身含有微量生長(zhǎng)素，且菌根可以誘導(dǎo)根系內(nèi)源多胺和激素代謝[23]，因而能改善植物根系形態(tài)，也能改善馬鈴薯的品相。AM真菌對(duì)作物株高、側(cè)根數(shù)、葉綠素濃度等指標(biāo)的影響，最終體現(xiàn)在作物的產(chǎn)量與品質(zhì)上。AM真菌能增加植株側(cè)根數(shù)量，提高根系吸收能力，從而促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng)，為高產(chǎn)打下基礎(chǔ)[24]。且發(fā)達(dá)的根系有助于植物更好地吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而提高果實(shí)品質(zhì)。馬鈴薯植株生長(zhǎng)旺盛期和塊莖迅速膨大期，需要葉片積累大量光合產(chǎn)物并轉(zhuǎn)移到根莖[25]。接菌處理能促進(jìn)植物地上部分生長(zhǎng)，提高葉面積和SPAD值，使植物合成更多碳水化合物并將其向塊莖中轉(zhuǎn)移，從而提高作物產(chǎn)量。磷對(duì)馬鈴薯營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、塊莖形成和淀粉積累有重要作用[26]。AM真菌促進(jìn)了作物對(duì)磷營(yíng)養(yǎng)的吸收，促進(jìn)了作物的生長(zhǎng)，改善了葉綠素含量[27]，有利于更多的光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)降叵聣K莖中積累，提高單個(gè)塊莖的質(zhì)量和直徑。施用化肥能夠起到促進(jìn)作物生長(zhǎng)的效果，但由于其養(yǎng)分供應(yīng)不持續(xù)性，如在作物生長(zhǎng)的前期可能過(guò)分地促進(jìn)枝葉徒長(zhǎng)，在塊莖有機(jī)物積累階段又會(huì)出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)虧缺的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致單株所產(chǎn)的塊莖數(shù)量較多，單個(gè)塊莖的質(zhì)量和直徑較小。AM真菌通過(guò)建立互惠共生體來(lái)滿足植株對(duì)養(yǎng)分的需求，均衡植株?duì)I養(yǎng)，提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。接菌處理提高了塊莖中可溶性糖和維生素C濃度，其可溶性蛋白和粗纖維濃度均顯著增加，這與吳建新等對(duì)草莓接菌處理影響其品質(zhì)的研究成果[28]相一致。接種AM真菌能夠改善植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用，以此來(lái)獲得較好的增產(chǎn)和提高品質(zhì)的效果[29]。接菌處理顯著提高了植株地上部干質(zhì)量，使植株地上部分發(fā)達(dá)，更有利于進(jìn)行光合作用，有利于維生素C的積累。相對(duì)于傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的施肥處理，接種AM真菌不僅提高了農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量，還改善了馬鈴薯品質(zhì)，對(duì)于提高當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)性有著巨大的潛力。

土壤-AM真菌-根系三者形成的有機(jī)整體對(duì)根際微環(huán)境和土壤質(zhì)量存在深刻影響[30-31]。先前的研究發(fā)現(xiàn)，AM真菌能夠提高宿主對(duì)難溶性磷的利用[32]，岳輝等研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌增加了根際土壤有效磷濃度[33]，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致。接種AM真菌在增加馬鈴薯產(chǎn)量的同時(shí)提高了成熟期土壤中速效養(yǎng)分濃度，這可能是由于馬鈴薯生長(zhǎng)過(guò)程中吸收了土壤中大量有效磷，導(dǎo)致土壤中磷濃度降低，觸發(fā)了AM真菌將磷向有效態(tài)的轉(zhuǎn)化，從而提高了土壤有效磷濃度。施肥處理產(chǎn)量最高，但施肥處理馬鈴薯植株對(duì)土壤中有效磷、有效鉀吸收量較高，土壤養(yǎng)分嚴(yán)重虧損，不利于持續(xù)性農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。以往的研究多是對(duì)AM真菌在貧瘠土壤中促進(jìn)植物生長(zhǎng)和土壤改良進(jìn)行報(bào)道。本研究發(fā)現(xiàn)，在長(zhǎng)年施肥連作土壤環(huán)境下，AM真菌對(duì)改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況和土壤質(zhì)量有較好的效果，AM真菌與植物形成互惠共生體，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)土壤中營(yíng)養(yǎng)元素轉(zhuǎn)化為有效態(tài)，改善土壤肥力，減小土壤養(yǎng)分虧損，有利于農(nóng)田土壤的可持續(xù)利用。

4 結(jié)論

接種AM真菌可以促進(jìn)馬鈴薯生長(zhǎng)、改善品質(zhì)，改良土壤養(yǎng)分，對(duì)于西北黃土高原區(qū)綠色有機(jī)農(nóng)業(yè)具有重要的應(yīng)用價(jià)值與潛力。取得的主要結(jié)論如下：(1)AM真菌和馬鈴薯形成良好互惠共生關(guān)系，接菌處理顯著增加了馬鈴薯植株地上部干質(zhì)量和側(cè)根數(shù)，降低根冠比，促進(jìn)植物生長(zhǎng)與產(chǎn)量提高，促進(jìn)了磷、鉀養(yǎng)分的積累，改良了土壤性狀，為其高產(chǎn)打下基礎(chǔ)。(2)接種AM真菌提高了馬鈴薯品相與品質(zhì)，具有明顯的菌根效應(yīng)。接菌后單個(gè)馬鈴薯塊莖質(zhì)量和直徑均有顯著增加，直徑>8 cm馬鈴薯塊莖顯著高于施肥和對(duì)照。相比于對(duì)照處理，接菌處理均顯著提高馬鈴薯塊莖可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和粗纖維濃度，同時(shí)接菌處理下的可溶性蛋白質(zhì)含量也顯著高于施肥處理。

：

[1]胡 宇. 施肥對(duì)不同連作年限馬鈴薯生長(zhǎng)及土壤養(yǎng)分的影響[D]. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[3]Smith S E，Read D F. Mycorrhizal symbiosis[M]. 3rd ed. London：Academic，2008：51-63.

[4]劉 茵. 菌根及叢枝菌根概述[J]. 生物學(xué)教學(xué)，2010，35(8)：8-10.

[5]Fang S，Gao X，Deng Y，et al. Crop root behavior coordinates phosphorus status and neighbors：from field studies to three-dimensionalinsitureconstruction of root system architecture[J]. Plant Physiology，2011，155(3)：1277-1285.

[6]趙青華，孫立濤，王 玉，等. 叢枝菌根真菌和施氮量對(duì)茶樹生長(zhǎng)、礦質(zhì)元素吸收與茶葉品質(zhì)的影響[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2014，50(2)：164-170.

[7]Gholamhoseini M，Ghalavand A，Dolatabadian A，et al. Effects of arbuscular mycorrhizal inoculation on growth，yield，nutrient uptake and irrigation water productivity of sunflowers grown under drought stress[J]. Agricultural Water Management，2013，117(1)：106-114.

[8]Baslam M，Esteban R，García-Plazaola J I，et al. Effectiveness of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) for inducing the accumulation of major carotenoids，chlorophylls and tocopherol in green and red leaf lettuces[J]. Applied Microbiology and Biotechnology，2013，97(7)：3119-3128.

[9]Baslam M，Garmendia I，Goicoechea N. Enhanced accumulation of vitamins，nutraceuticals and minerals in lettuces associated with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)：a question of interest for both vegetables and humans[J]. Agriculture，2013，3(1)：188-209.

[10]王林闖，賀超興，張志斌. AM真菌對(duì)不同栽培基質(zhì)甜椒生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)蔬菜，2010(16)：32-37

[11]Yu T，Gabriel-Neumann E，Ngwene B，et al. Effects of single and mixed inoculation with two arbuscular mycorrhizal fungi in two different levels of phosphorus supply onβ-carotene concentrations in sweet potato (IpomoeabatatasL.) tubers[J]. Plant and Soil，2013，372(1/2)：361-374.

[12]徐海燕，雷世梅，熊 偉，等. 叢枝菌根化枳橙根際微生態(tài)環(huán)境的研究[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2012，34(10)：65-71.

[13]賀學(xué)禮，陳 程，何 博. 北方兩省農(nóng)牧交錯(cuò)帶沙棘根圍AM真菌與球囊霉素空間分布[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(6)：1653-1661.

[14]馮欣欣，唐 明，龔明貴，等. 黃土高原狼牙刺叢枝菌根與球囊霉素的空間分布[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2011，39(6)：96-102.

[15]李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù)指導(dǎo)[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.

[16]蔡邦平，陳俊愉，張啟翔，等. 中國(guó)梅叢枝菌根侵染的調(diào)查研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2008，35(4)：599-602.

[17]Abbott L K，Obson A D，Boer G D. The effect of phosphorus on the formation of hyphae in soil by the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus，Glomusfasciculatum[J]. New Phytologist，1984，97(3)：437-446.

[18]陸文靜，李奕松. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2012：13-19.

[19]蔡慶生. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013：25-30.

[20]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005：256-273.

[21]趙蘭坡，姜 巖. 壤磷酸酶活性測(cè)定方法探討[J]. 土壤通報(bào)，1986，17(3)：138-141.

[22]蔡邦平，陳俊愉，張啟翔，等. 中國(guó)梅叢枝菌根侵染的調(diào)查研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2008，35(4)：599-602.

[23]Wu Q S，He X H，Zou Y N，et al. Arbuscular mycorrhizas alter root system architecture ofCitrustangerinethrough regulating metabolism of endogenous polyamines[J]. Plant Growth Regulation，2012，68(1)：27-35.

[24]馮 燁，郭 峰，李寶龍，等. 單粒精播對(duì)花生根系生長(zhǎng)、根冠比和產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)，2013，39(12)：2228-2237.

[25]李文婷. 馬鈴薯產(chǎn)量形成的源庫(kù)關(guān)系及水氮對(duì)其的調(diào)控[D]. 咸陽(yáng)：中國(guó)科學(xué)院研究生院(教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心)，2016.

[26]徐洪巖，王建紅，王立春，等. 磷對(duì)馬鈴薯品種克新21號(hào)產(chǎn)量構(gòu)成因子及淀粉性狀的影響[J]. 中國(guó)種業(yè)，2014(1)：49-51.

[27]顧 冕，陳愛群，徐國(guó)華. 植物缺磷及菌根信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，35(5)：133-146.

[28]吳建新，王幼珊，左 強(qiáng)，等. 接種叢枝菌根真菌對(duì)草莓基質(zhì)育苗生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)的影響[J]. 北方園藝，2011(15)：49-50.

[29]Hart M M，F(xiàn)orsythe J A. Using arbuscular mycorrhizal fungi to improve the nutrient quality of crops； nutritional benefits in addition to phosphorus[J]. Scientia Horticulturae，2012，148(1)：206-214.

[30]杜俊卿. 接種叢枝菌根真菌對(duì)不同綠化植物根際微環(huán)境的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45(18)：149-152.

[31]宰學(xué)明，張煥仕，紀(jì)易凡，等. 引種濱梅菌根侵染特性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44(11)：238-240.

[32]Ngwene B，Boukail S，S?llner L，et al. Phosphate utilization by the fungal root endophyte Piriformo sporaindica[J]. Plant and Soil，2016，405(1/2)：1-11.

[33]岳 輝，畢銀麗，Zhakypbek Y，等. 接種菌根對(duì)神東礦區(qū)采煤沉陷地的生態(tài)修復(fù)效應(yīng)[J]. 科技導(dǎo)報(bào)，2012，30(36)：56-60.