楊旭 ，陸嘉惠 ,2*，陳曉翠 ，牛清東 ，韓春 ，王躍

（1石河子大學生命科學學院，植物資源與生態(tài)重點實驗室，新疆 石河子832003；2新疆兵團綠洲生態(tài)農業(yè)重點實驗室，新疆 石河子832003）

植物花部特征和繁育系統是植物繁殖生物學的重要特征[1]。對植物花大小、顏色、花部結構及花期物候、交配系統、傳粉策略等的研究[2]，有助于了解植物的有性繁殖方式及其與環(huán)境的適應關系，可為植物及其演化的研究提供科學依據[3]。

駱駝蓬Peganum harmala為蒺藜科Zygophyllaceae駱駝蓬屬Peganum多年生草本植物。全屬共6種，間斷分布于中亞、地中海沿岸、墨西哥和美國南部[4]?！吨袊参镏尽酚涊d駱駝蓬屬有3個種在中國有分布，即駱駝蒿P.nigellastrum、駱駝蓬P.harmala和多裂駱駝蓬P.mulstecutm，主要分布于新疆、甘肅、寧夏、青海和內蒙古的荒漠或半荒漠地區(qū)[5]。駱駝蓬具有很高的藥用價值，據記載駱駝蓬具有祛風濕，消腫痛，止平喘之功效[6]，全草總生物堿對腫瘤細胞有一定的抑制作用[7]，但全草有毒，不可生服。此外，其經濟價值很高，可做肥料和工業(yè)原料，植株干枯后可做牛羊飼料[4-5]，還具有保土固沙的效益等作用[5]。

駱駝蓬是典型的荒漠植物，目前其傳粉策略和繁育系統的研究尚未見報道，因此，本研究通過對駱駝蓬花部特征及花期物候的觀察、繁育系統類型的測定和傳粉策略的研究，揭示駱駝蓬有性繁殖策略及其適應意義，可為荒漠植物的生態(tài)適應和植物花器官、有性繁殖、交配系統的進化、適應理論提供新資料。另外，通過荒漠植物駱駝蓬的繁殖生物學特性研究，也有助于更好地理解荒漠植物與環(huán)境之間的相互關系，對干旱荒漠區(qū)的生態(tài)恢復及資源的可持續(xù)利用具有深遠的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于石河子市霍斯阿爾克村附近，地處北緯 44°13′，東經 85°55′，海拔 525m。屬于溫帶大陸性干旱氣候，年均氣溫7-8℃，日照2721-2818 h，年有效積溫3000～3500℃，年均降水量125.0-207.7 mm，年均蒸發(fā)量1500-2000mm，土壤類型為壤土。本實驗對該地區(qū)的野生駱駝蓬種群進行定點觀測。

1.2 方法

1.2.1 花部特征和開花動態(tài)的觀察

自然環(huán)境下隨機選取株型大小相似的10個植株（每株植物至少含有5個花蕾）判斷花發(fā)育不同階段雌蕊和雄蕊發(fā)育狀況；觀察花在不同時期花冠顏色、雌雄蕊間異位距離、花萼的形態(tài)，花冠各部器官長度的測量。

從初生花蕾期到開花敗落，比較不同發(fā)育時期花部特征的動態(tài)變化。

1.2.2 繁育系統的檢測

（1）OCI

隨機取開放的小花10朵，測量或記錄花部特征參數，按照Dafni[8]的標準進行繁育系統的檢測。具體方法[19]是：（1）花冠直徑 <1 mm 記為 0，1-2 mm記為 1，2-6 mm 記為 2，>6 mm 記為 3；（2）花藥開裂時間與柱頭可授期之間的時間間隔，同時或雌蕊先熟記為0，雄蕊先熟記為1；（3）柱頭與花藥的空間位置，同一高度記為0，空間分離記為1。三者之和為OCI值。評判標準為：OCI=0時，繁育系統為閉花受精；OCI=1時，繁育系統為專性自交；OCI=2時，繁育系統為兼性自交；OCI=3時，繁育系統為自交親和，有時需要傳粉者；OCI=4時，繁育系統為部分自交親和，異交，需要傳粉者。

（2）P/O

隨機選取即將開放但花藥未裂開的花10朵，用鑷子取下每朵花的花藥，分別裝在10mL離心管里，加入1 mL 10%HCl水解去除花藥壁，制成懸浮液[10]。用微量移液器取1 μL（重復 10次），在低倍顯微鏡下統計花粉粒數，每個視野重復計數3次，算出平均值。解剖刀橫切子房，在體視顯微鏡下觀察并記錄胚珠的數目。

需要標明的是，這一點極其重要，他在一定程度上回應了上一個部分提出的必然性難題。對人類理性來說，因果性存在于時間序列當中，囿于這一點，自由意志才是與上帝預知相矛盾。實際上，神的領域在永恒當中，所以神意根本不像人一樣被限定在時間序列。既然“永恒當下”敉平了人類時間的三個向度——過去現在未來，那么因果序列在神意那里便完全失效。這也呼應到前文對神意與命運關系的辨析，整個邏輯顯得十分縝密。

P/O為單花花粉數量與胚珠數之比。根據Cruden[11]的標準，P/O值的范圍可以表示植物不同的繁育系統類型，P/O為2.7-5.4，繁育系統為閉花受精；P/O為18.1-39.0，繁育系統為專性自交；P/O為31.9-396.0，繁育系統為兼性自交；P/O為244.7-2588.0時，繁育系統為兼性異交；P/O為2108.0-195252.0，繁育系統為專性異交。

1.2.3 傳粉特性的研究

（1）訪花昆蟲采集拍照

隨機選取3個10m×10m的樣地，觀察訪花昆蟲，每個樣方內至少有50株正在開花的植株。選擇晴朗無風的天氣，盛花期觀察并記錄訪花昆蟲，采用相機進行拍照記錄，并對其進行鑒定分類。觀察記錄至少60 h。

（2）主要訪花昆蟲的日活動規(guī)律

選擇晴朗無風的天氣，8:00-22:00，每隔2 h記錄訪花昆蟲的活動規(guī)律。統計每一時間段訪花昆蟲的數量，并對飛落在植株上的昆蟲跟蹤觀察其訪花行為，了解其傳粉習性。

1.2.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統計分析軟件對所得數據進行處理，采用Origin 6.1軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 花部特征及開花動態(tài)

2.1.1 花部特征

駱駝蓬花單生，花期5-7月，約80 d，單花花期2-3 d，果期6-8月；花瓣黃白色或淡白色，呈頂端微鈍橢圓形，長約 0.5-1 cm，寬 2-5mm（圖 1a、b）；萼片 5枚，長 0.5-1 cm（圖 1c）；雄蕊 15枚，花藥漸次開裂（圖1e），花冠未張開時已有花藥開裂，開裂方式為縱裂，基著藥，花絲近基部擴展，15枚花絲基部包裹子房；整個植株是由下往上的開花順序，即靠近根部的先開放，遠離根部的較晚開放；子房3室，胚珠55-70枚，柱頭呈三面微凹的三棱柱形（圖1 d）；子房基部具有5個蜜腺窩（圖 1g），盛花期花蜜量較豐富。蒴果近球形，頂端稍扁，寬約1 cm；種子多數，呈黑褐色，三棱形，其種子形態(tài)與前人研究的多裂駱駝蓬種子形態(tài)相似[9]。駱駝蓬存在雌雄異位現象，異位距離為0.067±0.0047 cm(表1)。

圖1 駱駝蓬花部器官的形態(tài)及發(fā)育動態(tài)Fig.1 The shape and its development of floral organs ofPeganum harmala

表1 駱駝蓬的花部特征參數cmTab.1 Traits parameters ofPeganum harmalaflowers

2.1.2 開花動態(tài)

依據駱駝蓬花冠的發(fā)育狀態(tài)，將其劃分為8個時期(圖1h、表2)：第1時期：花冠全為綠色，萼片明顯高于花冠；第2時期：花冠尖端泛白色，其余為淡綠色，基部最深，萼片略高于花冠或等高，花藥未開裂；第3時期：花冠除基部綠色外通體呈淡白色，花冠未開放，萼片低于花冠，且和花冠存在明顯夾角，2-5枚花藥開裂；第4時期：花冠微張，花瓣呈淡白色，萼片低于花冠，且與花冠存在明顯夾角，4-8枚花藥開裂；第5時期：花冠半張開，呈淡白色，萼片低于花冠，有雄蕊露出，6-10枚花藥開裂；第6時期：花瓣淡白色，5枚花瓣即將呈一水平面，萼片低于花冠，12-15枚花藥開裂；第7時期：花瓣淡白色，花冠完全展開，呈一平面，萼片低于花冠，且萼片基本呈一平面，雄蕊散開，花藥部分開裂，部分萎蔫；第8時期：花瓣淡白色，萼片低于花冠，且萼片基本呈一平面，全部花藥接近萎蔫。

2.1.3 異型花柱花的結構差異

觀察發(fā)現，在自然居群中，同時具有長花柱型花和短花柱型花，且著生在同一植株上。整個居群長花柱型花占大多數，短花柱型只占據極少的比例。2種不同形態(tài)的花在第5時期差別最大，現以第5時期的2種花來做比較。

長花柱型花的花冠比短花柱型花略大（圖2）；長花柱型花雄蕊較長，雄蕊和柱頭等高或者雄蕊略高于柱頭，而短花柱型花雄蕊明顯高于柱頭，異位距離超過3 mm；兩者雌蕊的形態(tài)也有差異，長花柱型花雌蕊柱頭顏色為綠色，柱頭表面凹陷較深（圖1d），短花柱型花雌蕊柱頭為淺黃綠色，柱頭表面凹陷略淺（圖1d）；長花柱型花子房比短花柱型花子房大，顏色更深，胚珠數無明顯差異。

圖2 不同發(fā)育時期花雌雄蕊空間距離Fig.2 The herkogamy distance in different periods

（2）不同時期雌雄蕊空間距離的差異

圖2顯示，長花柱型花從最初的花藥低于柱頭到花藥等高或略高于柱頭期間，花絲在不斷地伸長，而花柱相比伸長不明顯；短花柱型花從最初的柱頭低于花藥到第5時期的柱頭明顯低于花藥；2種類型的花均在第3時期（花冠未張開）已有部分花藥開裂（圖 2C2），到第 6時期花藥全部開裂（圖2C6）、第7時期部分花藥還具有散粉能力（圖2G2），第 8時期全部花藥近乎萎蔫（圖 2H2），散粉結束，花絲發(fā)生彎曲（圖 2H1、F2、G2、H2），整個散粉過程持續(xù)接近3 d。

2.2 繁育系統的檢測

2.2.1 OCI

OCI結果見表3。

表2 駱駝蓬的開花動態(tài)Tab.2 The flowering dynamics ofPeganum harmala

表3 駱駝蓬的OCI和P/OTab.3OCIandP/OofPeganum harmala

表 3 顯示，OCI≥4，根據 Dafni[8]的標準，判斷其繁育系統類型為異交，部分自交親和，需要傳粉者。

2.2.2 P/O

表3顯示，駱駝蓬的P/O為15443.9±1407.051，依據Cruden[11]的標準，駱駝蓬的繁育系統為專性異交。

2.3 傳粉昆蟲的觀測

2.3.1 主要傳粉昆蟲及訪花行為

對駱駝蓬花期的傳粉昆蟲觀察表明，主要為膜翅目Hymenoptera的昆蟲，偶見蠅類和蝶類昆蟲。常見的有蜜蜂科Apidae、木蜂科Xylocopidae等（圖3）。

圖3 駱駝蓬主要傳粉昆蟲及其盜食花蜜現象Fig.3 Main pollinators ofPeganum harmalaand nectar stealing phenomena

部分膜翅目昆蟲在采集花粉或取食花蜜的同時，身體腹部、尾部和足部的絨毛會攜帶一部分花粉，在飛往下一朵花的同時，起到了傳粉的作用。蜂類大多首先在花的上部飛舞，然后懸停在一朵花上面，當發(fā)現有未被訪問過的花朵時便迅速靠近并伸出喙停留在花朵正面進行采食，蜂的腹部、尾部和足部都會攜帶大量的花粉（圖3A、C、D）。在觀察的過程中發(fā)現一個現象：部分昆蟲采集花粉或者取食花蜜的同時，自己也變成了蜘蛛口中的獵物（圖3F），在此過程中，蜘蛛在花冠以及雄蕊上部來回移動的同時，也會攜帶少量的花粉，起到一定的傳粉效果。除了采集花粉的昆蟲外，一部分昆蟲更多地是取食花蜜（圖3E、G、H），取食花蜜的同時身體碰撞雄蕊，使得部分花粉粒落在昆蟲背部（圖3E、G），該昆蟲攜帶著花粉移動到下一朵花的同時，便起到了傳粉的效果。觀察過程中，也有蠅類、蝶類昆蟲進行訪花，但數量極少，停留時間也非常短。

2.3.2 訪花昆蟲的日活動規(guī)律

8:00-22:00，觀察訪花昆蟲，當日天氣晴朗無風，全天平均氣溫27℃。由圖4可見，10:00之前訪花昆蟲數量很少；隨著氣溫的上升，10:00以后，訪花昆蟲漸漸增多；到12:00-13:00，昆蟲數量大幅增多，其中13:00左右，平均氣溫達到27℃，訪花昆蟲數量達到1 d中的最大值；隨著氣溫的繼續(xù)升高，訪花昆蟲略有減少；到16:00，平均氣溫達到最大值37.3℃，訪花昆蟲數量降到最低，而且花冠口出現微閉合現象；到19:00之后，平均氣溫降到27℃，訪花昆蟲又有略微的增加；到22:00之后，訪花昆蟲基本消失，花冠出現微閉合狀態(tài)。

圖4 駱駝蓬訪花昆蟲的日活動規(guī)律Fig.4 law of pollinators foraging activities ofPeganum harmala

3 討論

3.1 駱駝蓬花部綜合征

駱駝蓬每朵花具有15枚雄蕊，平均單花花粉粒數量高達965060±93092.949，且15枚雄蕊花藥呈現漸次開裂，使得雄蕊散粉過程持續(xù)接近3 d，這在數量、時間上均大大增強和延長了花的雄性階段，使每一朵花都具有持久的散粉和吸引傳粉者的能力，與此同時，鮮艷的花瓣、豐富的花蜜量給予訪花者優(yōu)厚的回報。這與前人研究的結果相似[12-13]，如王麗[14]研究的新疆黨參Codonopsis clematidea等?；ㄐ坌噪A段的增強和延長，有助于駱駝蓬在荒漠環(huán)境中，減少由于干旱等因素導致的傳粉失敗的風險，這在干旱荒漠鹽堿地區(qū)具有很重要的適應意義[15]。異型花柱被認為是一種受遺傳因素控制的花型多態(tài)性現象[16]。本研究發(fā)現，駱駝蓬是存在異型花柱的，但短花柱型花只占居群中很小比例，短花柱型花雌雄異位距離變化較大，末花期花絲發(fā)生彎曲（圖 2H1、F2、G2、H2），這可能有助于調節(jié)已散粉花藥和散粉花藥的空間位置，降低前者對后者散粉的物理干擾，其具體機制還需進一步研究。

3.2 駱駝蓬繁育系統類型

繁育系統具有多樣性，近交衰退使近交的便利減少，而遠交的代價又很高，且易受外界環(huán)境的影響。然而進化是折中的，權衡近交和遠交利弊后的途徑便是混合交配系統。自然界中完全自交或異交的植物種類很少，大多數是兩者兼有的混合交配模式[1，17]。本研究按照 Cruden[11]標準和 Dafni[8]標準對駱駝蓬分別進行OCI和P/O的測定，初步推斷駱駝蓬屬于異交，部分自交親和的繁育系統類型，其具體交配機制還有待進一步的研究。而且駱駝蓬具有無性繁殖的特性，通過地下根狀莖來繁衍后代[4，18]。這種繁育策略極大地體現了荒漠植物在極端惡劣環(huán)境條件下所進化出的生殖對策，在進化和生態(tài)方面具有深遠意義。

3.3 駱駝蓬的傳粉系統

傳粉系統由花粉、柱頭和傳粉媒介3個部分組成[1，19]。有性生殖過程中，植物花的展示和設計與傳粉機制相適應，而高效的傳粉過程是以大量有活力的花粉、具有可授性的柱頭和有效的傳粉媒介為前提[20]。駱駝蓬的花粉活力和柱頭可授性尚未進行準確的檢測，后期會對其進行深入的研究。而對于傳粉媒介來說，荒漠地區(qū)空曠、風大，風媒是大多數荒漠植物傳粉的重要途徑[21]。但通過觀察發(fā)現，駱駝蓬部分花藥開裂時，柱頭并未伸出花冠，而是低于或與花藥等高，并且花冠呈現微張狀態(tài)，該情況下，風媒傳播效果甚微。雖然末花期花冠完全展開，但此時大多數花藥已發(fā)生萎蔫，故推斷風媒不是駱駝蓬的主要傳粉媒介。

駱駝蓬通過蟲媒傳粉較為明顯，但其有效傳粉昆蟲數量不多，種類較少，主要為膜翅目Hymenoptera的昆蟲，有蜜蜂科Apidae、木蜂科Xylocopidae等（圖3），其各自的訪花行為千姿百態(tài)。Castellanos等[21]發(fā)現蜂類具有頻繁的梳理行為而將身上很大比例的花粉丟失，屬于高移出低沉降（傳粉效率極低）[22-23]，從花藥移走的花粉只有約1%能夠到達同種植物的柱頭，99%的花粉均在花藥移出、昆蟲取食、昆蟲梳理與飛行、花粉成層堆積在昆蟲體表或昆蟲訪問異種花等過程中損失殆盡。由此看出，駱駝蓬蟲媒效果很低。Gong等[24]指出，傳粉效率與花粉-胚珠比成負相關關系，即傳粉效率低的植物花粉數量更多，導致花粉-胚珠比極高。本研究也發(fā)現，駱駝蓬開花期具有大量的花粉輸出（花粉量多，漸次散粉），花粉胚珠比極高，達 15443.9±1407.051，這顯然與荒漠環(huán)境中昆蟲傳粉效率低是相互適應的。駱駝蓬通過大量的花粉輸出和極高的花粉-胚珠比來達到繁殖保障。

溫度是影響訪花昆蟲數量的一個重要因素[25]，本研究發(fā)現，駱駝蓬訪花昆蟲日活動規(guī)律呈現雙峰趨勢，高峰期出現在12:00-13:00和19:00-20:00兩時間段，平均溫度為27℃左右，為最適宜昆蟲活動的溫度。當溫度達到1 d中最大值時，即16:00左右，昆蟲數量達到 1 d中最低，同時出現花冠微閉現象，溫度過高反而抑制了昆蟲的訪花行為。Widen[26]指出，這是昆蟲的一種保護策略，花冠微閉是植物和昆蟲協同進化的結果，可以避免在高溫情況下造成花粉粒活性的喪失。另外，王麗等[14]指出，在天氣多變的環(huán)境中，植物進化出特殊的保護機制如花冠下垂、花瓣閉合或保護性苞片。本研究發(fā)現，陰雨低溫天氣對駱駝蓬訪花昆蟲的數量具有較大的影響，其數量明顯減少，與此同時，駱駝蓬也出現花冠閉合、延遲開花等現象。因此，駱駝蓬訪花昆蟲數量的減少與花冠閉合、延遲開花開放等現象相互適應，這是植物與昆蟲長期對環(huán)境、氣候的協同適應的結果。

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