汪開寶， 游章強(qiáng)， 謝鴻鑫， 鄭天才， 李忠秋*

(1. 南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南京210023； 2. 綿陽師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川綿陽621000； 3.四川察青松多白唇鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川甘孜626700)

影響動(dòng)物個(gè)體生存的最大威脅因素之一是捕食者，警戒行為作為反捕食策略的重要組成部分，發(fā)揮著偵查并發(fā)現(xiàn)外來風(fēng)險(xiǎn)，從而躲避敵害，進(jìn)而提高自身以及后代生存率的作用(Treves，2000)。警戒行為通常表現(xiàn)為動(dòng)物停止正在進(jìn)行的諸如采食等一系列行為，抬頭注視或掃視周圍環(huán)境或探聽某一方向(Lung & Childress，2007)。動(dòng)物的警戒行為除了要面對(duì)外來捕食者或其他因素的潛在威脅，還要面對(duì)群體內(nèi)部的挑戰(zhàn)。因此，警戒行為還具有社會(huì)性監(jiān)控的功能，在配偶爭(zhēng)奪(Childress & Lung，2003)、食物資源競(jìng)爭(zhēng)(Cameron & Toit，2005；Lung & Childress，2007；Pangle & Holekamp，2010)、領(lǐng)地捍衛(wèi)(Pannozzoetal. ，2007)以及抑制偷竊寄生(Gaynor & Cords，2012)等方面發(fā)揮著重要作用。

動(dòng)物的警戒行為受到多種因素的影響，如性別、年齡、群體空間位置、捕食風(fēng)險(xiǎn)或人類干擾等(車燁，李忠秋，2014)。研究表明，雌雄個(gè)體和不同年齡個(gè)體在警戒水平上均有所差異。比如，雄性黑斑羚Aepycerosmelampus的警戒水平高于雌性(Shorrocks & Cokayne，2005)；相反，雌性美利奴綿羊Ovisaries的警戒水平比雄性高(Michelenaetal. ，2006)。雌雄個(gè)體間警戒行為的差異，可能是性二型所導(dǎo)致的捕食風(fēng)險(xiǎn)差異及繁殖行為策略差異所致。此外，成年個(gè)體的警戒水平一般高于幼年個(gè)體，這是因?yàn)橛左w缺乏完善的采食和警戒能力，需要花費(fèi)更多的時(shí)間在采食上(Avilés & Bednekoff，2007；Lietal. ，2013；Lietal. ，2015)。Shi等(2011)研究發(fā)現(xiàn)，普氏原羚Procapraprzewalskii的警戒行為與個(gè)體所處群體內(nèi)的空間位置相關(guān)，通常位于群體中心的個(gè)體比位于群體邊緣的警戒水平低。這恰好印證了邊緣效應(yīng)，即相對(duì)于群體中心，群體邊緣同種個(gè)體更少，面臨更高的捕食風(fēng)險(xiǎn)，因此，群體邊緣的動(dòng)物需要更高的警戒水平并且向中心位置移動(dòng)(Hamilton，1971)。此外，一些研究也發(fā)現(xiàn)了人類干擾對(duì)動(dòng)物警戒行為的影響，即人類干擾越強(qiáng)，動(dòng)物的警戒水平越高(Wangetal. ，2011；Lietal. ，2013)。

Pulliam于1973年提出了警戒行為的經(jīng)典隨機(jī)獨(dú)立模型，此模型建立在3個(gè)假設(shè)的前提之上，即獨(dú)立掃視原則(independent scanning)、瞬時(shí)隨機(jī)性(instantaneous randomness)和順序隨機(jī)性(sequential randomness)(Pulliam，1973；Bednekoff & Lima，1998)。其中，順序隨機(jī)性指任意2次連續(xù)掃視行為的間隔時(shí)間(警戒間隔)是隨機(jī)的，和前一次警戒間隔的時(shí)間無關(guān)。順序隨機(jī)性可以使捕食者無法預(yù)測(cè)獵物何時(shí)警戒、何時(shí)采食，從而充分發(fā)揮反捕食功能。

白唇鹿Cervusalbirostris為中國(guó)特有物種，種群數(shù)量較小，棲息地環(huán)境特殊，研究難度較大。目前對(duì)白唇鹿的研究?jī)H限于體形、繁殖以及食性等(鄭生武等，1989；余玉群，1990)，有關(guān)行為學(xué)的研究寥寥可數(shù)。研究白唇鹿的行為生態(tài)學(xué)對(duì)研究其行為規(guī)律，進(jìn)而保護(hù)這一物種具有重要意義。本研究選取四川察青松多白唇鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的白唇鹿作為研究對(duì)象，主要探究影響白唇鹿繁殖期警戒行為的主要因素，包括年齡性別、空間位置以及干擾程度；此外，為了驗(yàn)證Pulliam經(jīng)典警戒模型的先提假設(shè)——順序隨機(jī)性，對(duì)白唇鹿警戒行為的順序隨機(jī)性進(jìn)行驗(yàn)證，探究其警戒行為模式。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和對(duì)象

四川察青松多白唇鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(99°11′～99°42′E，30°33′～31°06′N)位于四川省甘孜藏族自治州白玉縣，區(qū)內(nèi)最低海拔3 600 m，最高海拔5 725 m。地貌、植被類型豐富，由低到高依次分布有河谷旱生灌叢、針闊葉混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸以及流石灘。白唇鹿棲息地的植被類型主要有高山灌叢、高山草甸以及高山荒漠(游章強(qiáng)等，2014)。當(dāng)?shù)匚锖蚩珊?jiǎn)單地分為冷、暖兩季(每年9月進(jìn)入冷季，次年5月進(jìn)入暖季)。

白唇鹿是我國(guó)分布于青藏高原及其周邊地區(qū)的特有物種，屬于國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為易危(VU)物種。成年雄鹿在非繁殖期形成單性集群，通常分布于海拔較高的生境，成年雌性則與未成年個(gè)體形成雌雄混合群，其分布生境以海拔相對(duì)較低的高山草甸為主。每年9月初，成年雌雄個(gè)體開始形成雌雄混合群，進(jìn)入發(fā)情期后，成年雄鹿通過競(jìng)爭(zhēng)建立相應(yīng)的社會(huì)序位，在群內(nèi)產(chǎn)生1只最強(qiáng)悍的雄鹿成為群主，然后形成一雄多雌的“后宮群”，這些雌鹿通常被群主控制在相對(duì)固定的區(qū)域，避免被其他雄鹿偷襲。此外還有其他類型的群體，例如，由1只普通成年雄鹿控制的1～5只雌鹿組成的普通配對(duì)群，一般遠(yuǎn)離群主群；由攜帶幼崽、不愿接受交配的雌鹿以及亞成體組成的混合群。

調(diào)查區(qū)內(nèi)允許人類采藥、放牧，但是由于當(dāng)?shù)鼐用竦淖诮绦叛?，不?huì)獵殺白唇鹿。白唇鹿的主要捕食者為狼Canislupus、豺Cuonalpinus、金雕Aquliachrysaetos等。

1.2 行為觀察

2016年9月30日—10月14日，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的白唇鹿進(jìn)行觀察，此時(shí)正值白唇鹿的繁殖期。因地理位置特殊，無法跟隨觀察，在白唇鹿活動(dòng)區(qū)域的麻絨鄉(xiāng)四道橋附近設(shè)臨時(shí)觀測(cè)點(diǎn)，對(duì)四面山坡出現(xiàn)的白唇鹿集群進(jìn)行觀察記錄。白唇鹿在夜間活動(dòng)不積極(鄭生武等，1989)，故觀察時(shí)間為每天的06∶ 00—20∶ 00。任意2只白唇鹿間的距離不超過50 m定義為同一群。采取焦點(diǎn)取樣法對(duì)每個(gè)集群記錄10～20 min。在使用雙筒望遠(yuǎn)鏡(Nikula 8×42)觀察發(fā)現(xiàn)鹿群后，立即用相機(jī)(Nikon D7100)進(jìn)行拍攝，拍攝距離一般為1～2 km，對(duì)鹿群基本沒有干擾。共記錄視頻總時(shí)長(zhǎng)約22 h。

將白唇鹿的行為分為5類：采食、警戒、休息、移動(dòng)和其他。采食：站立進(jìn)食草本或灌木，或者頭低于脊柱，邊行走邊進(jìn)食；警戒：站立或躺臥的姿勢(shì)，望向四周或某一方向，時(shí)常伴隨聆聽；休息：俯臥在空地上，不進(jìn)食、不觀望，有時(shí)伴隨反芻；移動(dòng)：站立、走開或者跑開等一系列活動(dòng)；其他：搔癢、哺乳等。

通過視頻回放對(duì)視頻中的個(gè)體進(jìn)行焦點(diǎn)取樣，記錄每只焦點(diǎn)個(gè)體在各種行為上的時(shí)間分配，同時(shí)記錄其他變量指標(biāo)：

(1)按年齡性別分為成年雄性、成年雌性、亞成體雄性、亞成體雌性和幼崽。判斷依據(jù)為個(gè)體體型，雄鹿年齡根據(jù)鹿角分叉來判斷(當(dāng)年幼鹿不分叉，次年長(zhǎng)出茸角，第三年開始分叉，此后依次疊加)。

(2)干擾強(qiáng)度分為3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：高(距干擾源距離≤500 m)、中(距干擾源距離：500～1 000 m)、低(距干擾源距離≥1 000 m或沒有干擾源)。其中，干擾源主要包括牧民放牧?xí)r騎行摩托發(fā)出的噪音和牧民放牧?xí)r的吶喊聲。

(3)空間位置。為了在白唇鹿中驗(yàn)證“邊緣效應(yīng)”，將觀察個(gè)體的空間位置分為群體邊緣和群體中心。記錄時(shí)，如果某一個(gè)體的位置在觀察期間發(fā)生了較大變化(如某只個(gè)體最初位于群體邊緣，一段時(shí)間后進(jìn)入群體中心)，則不記錄。

在對(duì)警戒行為順序隨機(jī)性的研究中，通過視頻回放，記錄每只個(gè)體的每次警戒行為，并計(jì)算相鄰2次警戒行為之間的時(shí)間，從而得出該個(gè)體的警戒間隔序列。為了減少小樣本帶來的偶然性，研究排除間隔片段數(shù)目≤5的序列，共獲得61個(gè)白唇鹿警戒間隔序列。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在影響警戒行為因素的研究中，所有的警戒時(shí)間占比數(shù)據(jù)通過反正弦開平方根處理后符合正態(tài)分布。通過建立一般線性模型，將年齡性別、干擾強(qiáng)度和空間位置作為解釋變量加入模型當(dāng)中，用方差分析事后檢驗(yàn)(SNK法)對(duì)結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。群編號(hào)(編號(hào)1～18)作為隨機(jī)變量進(jìn)行處理。

在研究警戒間隔順序隨機(jī)性的研究中，因?yàn)閷?duì)順序隨機(jī)性的參數(shù)檢驗(yàn)需要至少50次采食/警戒的行為轉(zhuǎn)換(Roberts，1996)，而實(shí)際數(shù)據(jù)均未達(dá)到50次，因此，使用非參數(shù)檢驗(yàn)中的游程檢驗(yàn)(Run Test)對(duì)每個(gè)警戒序列的隨機(jī)性進(jìn)行檢驗(yàn)(Beauchamp，2006)。使用游程檢驗(yàn)時(shí)，需要形成一個(gè)二元數(shù)據(jù)，因此，將警戒間隔序列的間隔片段按照時(shí)間分為短間隔和長(zhǎng)間隔，在檢驗(yàn)過程中使用中位數(shù)作為長(zhǎng)短間隔的分割點(diǎn)，對(duì)每個(gè)序列進(jìn)行分組。最后的結(jié)果如果拒絕零假設(shè)(P<0.05)，那么可以認(rèn)為該序列代表的是一種有規(guī)律且不隨機(jī)的警戒模式，即不符合經(jīng)典模型中的順序隨機(jī)性。

在對(duì)警戒間隔序列進(jìn)行游程檢驗(yàn)后，使用卡方檢驗(yàn)對(duì)這些序列的總體隨機(jī)性進(jìn)行檢驗(yàn)，從而判斷白唇鹿個(gè)體的警戒間隔序列是否存在對(duì)隨機(jī)性或非隨機(jī)性的顯著傾向。

所有運(yùn)算統(tǒng)計(jì)均在SPSS 22.0中進(jìn)行，文中所有數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 研究結(jié)果

本研究共收集了18個(gè)集群95只焦點(diǎn)樣本(成年雄性19只，成年雌性50只，亞成體雄性9只，亞成體雌性12只，幼崽5只)，其中，17個(gè)為混合群，1個(gè)為“單身漢群”，集群大小為1～45只不等。

2.1 不同年齡性別個(gè)體的警戒水平差異

不同年齡性別白唇鹿的警戒水平之間的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F4， 90=2.636，P=0.041)。SNK法檢驗(yàn)結(jié)果顯示，警戒水平邊際平均值由高到低依次為：幼崽、成年雌性、亞成體雌性、亞成體雄性、成年雄性(圖1)。

圖1 不同年齡性別白唇鹿的警戒水平邊際平均值Fig. 1 Estimated marginal means of vigilance levels of Cervus albirostris under different sexes and ages

2.2 不同人類干擾程度對(duì)個(gè)體警戒水平的影響

人類干擾對(duì)白唇鹿警戒行為的影響為：干擾程度越大，個(gè)體警戒水平越高(圖2)，但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F2， 92=0.178，P=0.837)。SNK法檢驗(yàn)結(jié)果表明，警戒水平邊際平均值由小到大依次是：低干擾強(qiáng)度、中等干擾強(qiáng)度、高干擾強(qiáng)度。

圖2 不同人類干擾強(qiáng)度下白唇鹿的警戒水平邊際平均值Fig. 2 Estimated marginal means of vigilance levels of Cervus albirostris under different human disturbances

2.3 不同空間位置個(gè)體的警戒水平差異

個(gè)體在群體中的空間位置對(duì)白唇鹿警戒行為的影響為：越靠近群體中心，個(gè)體的警戒水平越低，即位于群體邊緣個(gè)體的警戒水平高于群體中心(圖3)，但差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(F1， 93=0.445，P=0.507)。

圖3 不同空間位置白唇鹿的警戒水平邊際平均值Fig. 3 Estimated marginal means of vigilance levels of Cervus albirostris with different within-group spatial positions

2.4 白唇鹿警戒間隔順序隨機(jī)性驗(yàn)證

在選中的61個(gè)序列中，發(fā)現(xiàn)只有4個(gè)(6.6%)偏離了隨機(jī)性(P<0.05)，其余57個(gè)(93.4%)均符合隨機(jī)性(P>0.05，圖4)。另外，從卡方檢驗(yàn)對(duì)全部61個(gè)序列的檢驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，警戒間隔序列更傾向于隨機(jī)性(χ2=46.049，df=1，n=61，P<0.01)。

3 討論

本研究表明，在影響白唇鹿警戒行為的因素中，僅年齡性別的差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。此外，白唇鹿的警戒模式也符合經(jīng)典隨機(jī)警戒模式中的順序隨機(jī)性假設(shè)。

3.1 影響白唇鹿警戒行為的因素

3.1.1年齡性別動(dòng)物的年齡、性別對(duì)有蹄類警戒水平的影響，結(jié)果并不一致。雄性藏原羚Procaprapicticaudata警戒行為的時(shí)間顯著高于雌性(Li & Jiang，2008)，這是因?yàn)樾坌圆卦绺咔致孕裕?只成年雄性藏原羚除了對(duì)捕食者進(jìn)行偵查，還要消耗一定時(shí)間用于防范其他雄性對(duì)配偶或者領(lǐng)地的侵犯。類似的情況還存在于黑斑羚(Shorrocks &Cokayne，2005)中。而馬鹿Cervuselaphus(Lung & Childress，2007)以及美利奴綿羊(Michelenaetal. ，2006)雌性的警戒水平反而高于雄性，這是因?yàn)榕c強(qiáng)健有力的雄性相比，雌性更易被捕食，因此需要更高的警戒水平來實(shí)施反捕食策略，尤其是攜帶幼崽的雌性。在本研究中，白唇鹿幼崽的警戒水平最高，成年雄性最低。在野外考察中發(fā)現(xiàn)，對(duì)白唇鹿造成威脅的大型食肉動(dòng)物主要是狼和豺，其在保護(hù)區(qū)內(nèi)密度相對(duì)較低，對(duì)體型碩大且強(qiáng)壯的雄鹿威脅不大；而體型小、易受傷害的幼崽被捕食的風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)更大。此外，幼崽處于生長(zhǎng)期，需要模仿成體行為來適應(yīng)外界環(huán)境，因此需要消耗更多的時(shí)間用于警戒。研究中還發(fā)現(xiàn)，成年雌性也具有較高的警戒水平。在對(duì)麋鹿Elaphurusdavidianus警戒行為的研究中發(fā)現(xiàn)，混合群中的雌性比雌性群中的保持更高的警戒水平，因?yàn)樵诜敝称陂g，雄性為了獲得交配機(jī)會(huì)不斷騷擾雌性(Zhengetal. ，2013)。具體來說，雄性會(huì)通過驅(qū)逐來控制雌性，同時(shí)進(jìn)行嗅陰等確定雌性是否正在發(fā)情，因此，雌性的部分警戒是針對(duì)群中的發(fā)情雄鹿。

圖4 間隔序列舉例
Fig. 4 Example of sequences of interscan durations

3.1.2干擾效應(yīng)關(guān)于人類干擾對(duì)警戒水平的影響，Li等(2007)和Zheng等(2013)發(fā)現(xiàn)，麋鹿可以依據(jù)不同強(qiáng)度的人類干擾做出相應(yīng)的反應(yīng)，即隨著人類干擾程度的加強(qiáng)，麋鹿的警戒水平會(huì)相應(yīng)提高；Xia等(2011b)發(fā)現(xiàn)鵝喉羚Gazellasubgutturosa在人類活動(dòng)強(qiáng)度最高的冬季，警戒水平也為一年之中最高。而在對(duì)白唇鹿的研究中，這一現(xiàn)象卻不顯著，原因可能是當(dāng)?shù)厝祟惢顒?dòng)如采藥(蟲草)具有明顯的季節(jié)性，牧場(chǎng)與白唇鹿繁殖生境沒有重疊，且由于宗教原因，當(dāng)?shù)啬撩駥?duì)野生動(dòng)物保護(hù)均表現(xiàn)出一定的積極性；同時(shí)長(zhǎng)期的人為活動(dòng)也有可能使白唇鹿適應(yīng)，因此，白唇鹿對(duì)人類活動(dòng)并未表現(xiàn)出更高的警戒水平。

3.1.3空間位置不同于以往對(duì)邊緣效應(yīng)和干擾效應(yīng)的研究(Shietal. ，2011；Wangetal. ，2011)，本研究并未發(fā)現(xiàn)空間位置和人類干擾對(duì)白唇鹿個(gè)體警戒水平有顯著影響。根據(jù)實(shí)際觀察情況，白唇鹿集群數(shù)量不大，多數(shù)僅由十幾只個(gè)體組成；同時(shí)空間分布較分散，個(gè)體間距較大，面臨的捕食風(fēng)險(xiǎn)可能沒有太大差異，因此，警戒水平也沒有顯著差別。

3.2 警戒間隔順序隨機(jī)性

Pulliam于1973年提出獨(dú)立警戒模型，但此模型建立在3個(gè)假設(shè)之上。順序隨機(jī)性意味著警戒間隔持續(xù)的時(shí)間是隨機(jī)的，并且與前一次間隔的時(shí)間長(zhǎng)短無關(guān)(Bednekoff & Lima，1998；Carroetal. ，2011)。對(duì)順序隨機(jī)性這一假設(shè)的驗(yàn)證，結(jié)論并不統(tǒng)一。順序隨機(jī)性在一些研究中得到了支持(Roberts，1994；Suter & Forrest，1994)，而另一些研究則發(fā)現(xiàn)了警戒間隔的可預(yù)測(cè)性，也就是非隨機(jī)性(Ferrièreetal. ，1999；Beauchamp，2006；Carroetal. ，2011)。本研究結(jié)果顯示，白唇鹿長(zhǎng)短警戒間隔片段出現(xiàn)的頻率是隨機(jī)的，并沒有發(fā)生相似長(zhǎng)短片段頻繁出現(xiàn)的現(xiàn)象，說明白唇鹿的警戒行為模式符合警戒間隔順序隨機(jī)性的假設(shè)。盡管關(guān)于順序隨機(jī)性的研究結(jié)果有爭(zhēng)議，但不可否認(rèn)的是，順序隨機(jī)性的存在使捕食者無法預(yù)測(cè)獵物的行為，也無法準(zhǔn)確地在非警戒期發(fā)動(dòng)攻擊，因此不失為一種有效的反捕食策略。

致謝：野外工作得到四川省白玉縣林業(yè)局和四川察青松多白唇鹿國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局領(lǐng)導(dǎo)和職工的大力支持，同時(shí)得到白玉縣麻絨鄉(xiāng)當(dāng)村藏民扎西江措、格松吉的協(xié)助調(diào)查，在此一并致謝！

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