劉晟彤,種培芳*,姬江莉,曾繼娟

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.寧夏林業(yè)研究院股份有限公司，寧夏 銀川 750000)

自18世紀(jì)工業(yè)革命以來(lái)，大氣CO2濃度持續(xù)升高，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末將超過(guò)700 μmol·mol-1[1-2]。大氣CO2濃度的升高在加劇“溫室效應(yīng)”的同時(shí)也引起了全球降水格局的改變[3]，環(huán)境變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的嚴(yán)重影響，已成為現(xiàn)在人們關(guān)注的熱點(diǎn)之一[4]。

CO2濃度升高有利于C3植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量增加，但是受水分、氮肥及土壤等多種因素的影響[5]，在碳循環(huán)過(guò)程中，氮含量能夠影響有機(jī)碳的分解以及同化產(chǎn)物在植物器官中的分配等[6]。說(shuō)明在植物生長(zhǎng)過(guò)程中碳素與氮素起著至關(guān)重要的作用，有機(jī)碳與氮素存在明顯的耦合作用[7-8]。研究發(fā)現(xiàn)，在高CO2濃度下，小麥(Triticumaestivum)葉中全氮含量下降，碳氮比增加[9]，但豆科植物固氮能力平均增加38%[10]。植物個(gè)體能夠?qū)⑽盏腃O2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物并釋放氧氣[11]，并且在CO2濃度升高時(shí)，植物不同器官與不同發(fā)育階段下的碳氮化合物分配及形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生不同程度的變化[12]，同時(shí)受水資源限制的影響。在CO2濃度與降水變化協(xié)同作用的研究中，許振柱等[13]認(rèn)為，CO2濃度升高使檸條(Caraganakorshinskii)和羊柴(Hedysarummongolicum)葉片的碳含量增加，氮含量減少，碳氮比增加，土壤干旱對(duì)碳含量無(wú)顯著影響，但使葉片氮含量增加，最終導(dǎo)致葉C/N降低；李伏生等[14]認(rèn)為，濕潤(rùn)條件下的小麥地上部和根系氮含量顯著降低，與CO2濃度無(wú)關(guān)；郭建平等[15]認(rèn)為CO2濃度升高與土壤干旱對(duì)沙地優(yōu)勢(shì)植物油蒿(Artemisiaordosica)、檸條、沙柳(Salixcheilophila)根、莖、葉中C/N有影響，規(guī)律不明顯；但也有研究表明CO2濃度升高和干旱脅迫都增加了植物對(duì)地下部的碳投資比例[16-17]。這些研究表明，植物對(duì)CO2濃度升高及水分變化響應(yīng)因物種而異[18]，同時(shí)也受生長(zhǎng)季節(jié)、環(huán)境因子和基因型的交互影響[19]。

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要類型之一[20]，全球草地生態(tài)系統(tǒng)主要分布在干旱半干旱地區(qū)，這些地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和碳循環(huán)主要受降水的限制[21]，草地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程對(duì)降水變化的響應(yīng)是當(dāng)前全球變化的熱點(diǎn)之一[22]。紅砂(Reaumuriasoongorica)是我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的建群種及優(yōu)勢(shì)種，其抗逆性強(qiáng)、生態(tài)可塑性大，具有極強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力[16]。因此在國(guó)內(nèi)備受關(guān)注，近年來(lái)已做了大量關(guān)于紅砂光合保護(hù)機(jī)制、光合熒光參數(shù)、紅砂葉元素含量及不同降水格局對(duì)紅砂幼苗及其根系的影響研究[23-29]，但關(guān)于大氣CO2濃度對(duì)紅砂的影響，尤其CO2濃度升高和降水變化交互作用對(duì)紅砂的碳氮特征的影響的研究鮮為報(bào)道。本研究以當(dāng)年生紅砂為材料，通過(guò)人工控制CO2濃度和降水量來(lái)開展模擬試驗(yàn)，系統(tǒng)地研究不同CO2濃度和降水處理下紅砂根、莖、葉的有機(jī)碳、全氮含量與分配、C/N及有機(jī)碳、全氮的積累(吸收)量與分配，旨在探究未來(lái)大氣CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉的碳氮固定及分配的影響，為進(jìn)一步了解全球氣候變化下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)及平衡提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和設(shè)計(jì)

1.1.1試驗(yàn)材料 本實(shí)驗(yàn)于2016年4-11月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)內(nèi)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。以前期紅砂種質(zhì)資源研究所培育好的同一批民勤種源1年實(shí)生苗為試驗(yàn)材料。4月底，從苗圃選取生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到15 cm×15 cm，高20 cm的花盆內(nèi)培育，每盆栽種1株，每個(gè)降水處理10盆為一個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。盆內(nèi)實(shí)驗(yàn)用土均取自種源地民勤紅砂灌木林下0～20 cm土壤?；ㄅ璧撞坑信潘祝⒃谂潘變?nèi)部套袋處理，防止水泄露。待緩苗1個(gè)月后，于5月初開始進(jìn)行CO2熏氣和降水處理。選擇民勤種源紅砂作為研究材料的主要原因有：1)民勤是紅砂自然集中分布區(qū)；2)應(yīng)對(duì)全球氣候變暖該區(qū)降水格局發(fā)生了明顯變化。因而可在此降水的基礎(chǔ)上，合理的設(shè)計(jì)不同降水處理。

1.1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2016年5月1日開始進(jìn)行CO2濃度和降水處理，CO2濃度分別為當(dāng)前環(huán)境大氣中CO2濃度345～355 μmol·mol-1，CO2濃度增加至540～550 μmol·mol-1和690～710 μmol·mol-1，分別標(biāo)記為：350、550及700 μmol·mol-1。以液體鋼瓶CO2為氣源，CO2自動(dòng)控制系統(tǒng)24 h不間斷進(jìn)行控制和監(jiān)測(cè)氣室內(nèi)光源為自然光，溫度通過(guò)頂部氣體流通和氣室側(cè)面換氣扇控制在外界溫度±1.5 ℃，氣室內(nèi)溫、濕度可自動(dòng)調(diào)控。在每個(gè)CO2濃度水平下根據(jù)選取紅砂民勤種源地生長(zhǎng)季(5-9月)每月平均降水量(1961-2008年近50年這幾個(gè)月的月平均降水量為基準(zhǔn))設(shè)置降水。根據(jù)民勤荒漠區(qū)氣象資料顯示1961-2008年的年平均降水主要集中在5-9月，這幾個(gè)月的總降水量為95.5 mm，月均降水量為19.5 mm，占年降水量的86.08%；資料還顯示，該區(qū)多年平均降水量為116.7 mm，降水量較高年份多為154.2 mm左右，比多年平均水平高出約30%，降水量最低為81.5 mm，比多年平均水平低30%，因而設(shè)定試驗(yàn)期間降水量增減30%的處理，并在中間設(shè)置增減15%處理的兩個(gè)梯度[30]，這樣降水控制試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)梯度：降水量對(duì)照，W0；減少15%，-W1；減少30%，-W2；增加15%，+W1；增加30%，+W2。對(duì)照是指以民勤荒漠區(qū)近50年紅砂生長(zhǎng)旺盛期(5-9月)每月的降水量為基準(zhǔn)對(duì)照，換算為各處理每月的總灌水量,分10次施入(每3 d一次),雨天及時(shí)扣上罩子防雨。每個(gè)氣室內(nèi)每個(gè)水分處理3個(gè)重復(fù)，月平均降水量及各水分處理每次灌水量見表1。

1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

于10月中旬在每個(gè)氣室的每個(gè)降水處理下選2盆紅砂，相當(dāng)于每個(gè)CO2和降水處理的組合選6株紅砂。對(duì)植株進(jìn)行破壞性取樣，將根、莖、葉分離，105 ℃殺青后于70 ℃烘干用于指標(biāo)測(cè)定，紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化油浴加熱法[31]，紅砂根、莖、葉全氮含量測(cè)定采用凱氏定氮法[32](使用儀器KDY9820 凱氏定氮儀)。根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算紅砂根、莖、葉的有機(jī)碳、全氮含量及C/N，并根據(jù)有機(jī)碳、全氮含量與生物量的乘積計(jì)算有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量[33]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖；用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 20進(jìn)行方差分析，LSD、S-N-K方法進(jìn)行多重比較。

表1 1961-2008年(近50年)月平均降水量及每次灌水量Table 1 Average monthly precipitation during 1961-2008 (nearly 50 years) and the irrigation amount every time

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高與降水變化對(duì)紅砂根、莖及葉有機(jī)碳含量的影響

方差分析結(jié)果表明(表2)，CO2濃度升高使紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量顯著升高(P<0.01)，降水量對(duì)紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量影響極顯著(P<0.01)，交互作用對(duì)根、葉有機(jī)碳含量影響極顯著(P<0.01)，對(duì)莖有機(jī)碳含量影響顯著(P<0.05)。

表2 不同CO2濃度和降水處理下紅砂根、莖、葉元素含量指標(biāo)的方差分析Table 2 Variance analysis of element indexes in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatments

如圖1所示，在相同CO2濃度條件下，隨著降水量的增加(W0～+W2)，紅砂根、葉有機(jī)碳含量增加，莖中的有機(jī)碳含量先減少后增加，+W2降水下有機(jī)碳含量比對(duì)照(W0)的分別增加了6.63%、4.71%、3.44%(根)， 0.58%、2.34%、4.15%(莖)，8.38%、11.56%、7.35%(葉)；隨著降水量的減少(W0～-W2)，根中的有機(jī)碳含量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，莖中的有機(jī)碳含量先減少后增加，葉中的有機(jī)碳含量逐漸減小，-W2降水下有機(jī)碳含量比對(duì)照(W0)的分別減少了0.24%、-0.82%、-1.55%(根)，3.13%、3.65%、0.77%(莖)，6.40%、4.66%、9.06%(葉)。

在任何一種降水處理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)條件下，隨著CO2濃度的升高，根、莖、葉有機(jī)碳含量明顯增加，700 μmol·mol-1濃度下有機(jī)碳含量比350 μmol·mol-1濃度下的分別增加了13.33%、11.55%、11.31%、4.39%、7.98%(根)，16.31%、15.64%、13.54%、11.78%、17.57%(莖)，7.15%、7.21%、10.27%、8.57%、9.22%(葉)。說(shuō)明CO2升高對(duì)根有機(jī)碳含量的影響在降水減少比降水增加時(shí)要大。有機(jī)碳含量在根、莖、葉中的分配為(表3)：根>莖>葉。

圖1 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量的影響Fig.1 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on organic carbon in root, stem, leaf of R. soongorica

表3 不同CO2濃度和降水處理下有機(jī)碳、全氮、C/N在根、莖、葉中的分配Table 3 Mean value of element indexes in root, stem and >leaf of R. soongorica between different CO2concentration and precipitation treatments

2.2 CO2濃度升高與降水變化對(duì)植物根、莖及葉全氮含量的影響

方差分析結(jié)果表明(表2)，CO2濃度升高使紅砂根、莖、葉全氮含量顯著減少(P<0.01)，降水量對(duì)紅砂根、莖、葉全氮含量影響極顯著(P<0.01)，交互作用對(duì)根、葉全氮含量影響極顯著(P<0.01)，對(duì)莖全氮含量影響顯著(P<0.05)。

如圖2所示，在相同CO2濃度條件下，隨著降水量的增加(W0～+W2)，莖、葉中全氮含量先增加后減少，根全氮含量在350、700 μmol·mol-1濃度下減少，在550 μmol·mol-1濃度下先增加后減少，在+W2降水時(shí)全氮含量比對(duì)照(W0)分別減少了10.08%、7.85%、6.94%(根)，10.30%、11.26%、3.02%(莖)，35.31%、6.45%、1.28%(葉)；隨著降水量的減少(W0～-W2)，根、葉全氮含量先增加后減少，莖在350、550 μmol·mol-1條件下先增加后減少，在700 μmol·mol-1濃度下先減少后增加，在-W2降水時(shí)全氮含量比對(duì)照(W0)分別減少了3.16%、1.72%、4.84%(根)，-7.81%、-4.79%、-10.76%(莖)，9.17%、-1.79%、3.19%(葉)，可以看出在350 μmol·mol-1濃度下，降水量增加對(duì)葉中全氮含量的影響最大，在550、700 μmol·mol-1條件下對(duì)莖中全氮含量影響最大。

在任何一種降水處理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)條件下，隨著CO2濃度的升高根、莖、葉全氮含量明顯減少，700 μmol·mol-1CO2濃度下全氮含量比350 μmol·mol-1濃度下的分別減少了15.62%、14.82%、14.13%、8.21%、11.13%(根)，23.95%、22.08%、25.97%、28.97%、27.53%(莖)，47.29%、55.50%、53.61%、56.31%、29.34%(葉)。由表3看出全氮含量在根、莖、葉的分配是：葉>莖>根。

2.3 CO2濃度升高與降水變化對(duì)紅砂根、莖及葉C/N的影響

方差分析結(jié)果表明(表2)，CO2濃度升高使紅砂根、莖、葉C/N顯著增加(P<0.01)，降水量對(duì)紅砂根、莖、葉C/N影響極顯著(P<0.01)，交互作用對(duì)根、莖、葉C/N影響極顯著(P<0.01)。

如圖3所示，在相同CO2濃度條件下，隨著降水量的增加(W0～+W2)，根C/N增加，莖C/N先減少再增加，葉C/N在350、550 μmol·mol-1濃度下先減少再增加，在700 μmol·mol-1濃度下增加，根、莖、葉C/N在+W2降水時(shí)比對(duì)照(W0)分別增加了18.58%、13.63%、11.15%(根)，1.53%、11.60%、7.39%(莖)，67.22%、14.21%、8.75%(葉)；隨著降水量的減少(W0～-W2)，根、莖、葉C/N先減少后增加，根、莖、葉C/N在-W2降水時(shí)比對(duì)照(W0)分別增加了3.00%、2.85%、6.72%(根)，-10.15%、-8.06%、-10.44%(莖)，3.03%、-6.55%、-11.88%(葉)。

在任何一種降水處理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)條件下，隨著CO2濃度的升高根、莖、葉C/N增加，700 μmol·mol-1CO2濃度下C/N比350 μmol·mol-1濃度下的分別增加了34.31%、30.70%、29.63%、13.72%、21.51%(根)，52.86%、48.40%、53.37%、57.38%、62.23%(莖)，103.31%、141.29%、137.70%、148.48%、54.58%(葉)?？梢钥闯鲈诟珊禇l件下CO2對(duì)根C/N 有緩解作用。由表3可知，紅砂C/N平均含量在各個(gè)器官中分配表現(xiàn)為：根>莖>葉。

圖2 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉全氮的影響Fig.2 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on total nitrogen in root, stem and leaf of R. soongorica>

圖3 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉C/N的影響Fig.3 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on C/N in root, stem and leaf of R. soongorica

2.4 CO2濃度升高與降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉中有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量的影響

方差分析結(jié)果表明(表4)，CO2濃度升高使紅砂根、莖、葉有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量顯著升高(P<0.01)，降水量使紅砂根、莖、葉有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量顯著升高(P<0.01)，交互作用對(duì)根、莖、葉有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量影響極顯著(P<0.01)。

圖4 CO2濃度升高和降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量的影響Fig.4 Effect of CO2 concentration and precipitation changing on organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica

如圖4所示，在相同CO2濃度條件下，隨著降水量的增加(-W2～+W2)。在+W1降水處理下，根、莖有機(jī)碳、全氮積累量增幅最大，根比對(duì)照(W0)增加了265.18%、268.48%、52.95%，224.21%、267.90%、49.25%；莖比對(duì)照分別增加了60.44%、77.45%、121.93%，58.05%、57.55%、107.86%；葉有機(jī)碳積累量在+W2降水處理下增幅最大，比對(duì)照分別增加了72.93%、93.26%、128.82%，葉全氮積累量在350 μmol·mol-1CO2濃度下，+W1降水處理時(shí)增幅最大，比對(duì)照增加了43.32%，在550、700 μmol·mol-1CO2濃度條件下，+W2降水處理時(shí)增幅最大，比對(duì)照增加了69.06%、109.73%。說(shuō)明降水處理在350、550 μmol·mol-1CO2濃度下對(duì)根有機(jī)碳、全氮積累量影響最大，在700 μmol·mol-1CO2濃度下對(duì)葉中有機(jī)碳、全氮積累量影響最大。

在相同降水處理(-W2，-W1，W0，+W1，+W2)條件下，隨著CO2濃度的升高在700 μmol·mol-1CO2濃度下根、莖、葉有機(jī)碳、全氮積累量比350 μmol·mol-1CO2濃度下的分別增加了60.46%、94.36%、74.55%、-26.89%、45.87%，19.03%、48.84%、34.28%、-38.18%、35.00%(根)；60.27%、51.08%、54.43%、71.92%、113.63%，4.65%、-14.33%、0.60%、9.30%、32.31%(莖)；47.65%、40.09%、49.97%、66.97%、98.45%，-27.36%、-41.91%、-36.87%、-32.74%、28.31%(葉)。由表5可知，在CO2濃度升高與降水變化下，紅砂有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量在根、莖、葉中分配為：葉>莖>根。

表4 不同CO2濃度和降水處理下紅砂根、莖及葉的有機(jī)碳、全氮積累量方差分析Table 4 Variance analysis of organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatment

3 討論與結(jié)論

碳氮吸收、分配與轉(zhuǎn)運(yùn)是植物體內(nèi)動(dòng)態(tài)平衡的過(guò)程，碳的供應(yīng)主要來(lái)源于植物葉片與空氣中CO2的光合作用，而光合器官中氮的供應(yīng)依賴于植物根系對(duì)土壤中氮素的吸收與運(yùn)輸[11]。本研究中，CO2濃度升高與降水變化對(duì)紅砂根、莖、葉有機(jī)碳、全氮含量影響顯著，CO2濃度升高使紅砂有機(jī)碳含量升高，全氮含量降低，C/N降低，這一結(jié)果與周玉梅等[34]、曹宏杰等[35]認(rèn)為CO2濃度升高有利于植物組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的升高，降低植物氮含量，使C/N增加的結(jié)果相同，這可能是因?yàn)镃O2濃度升高能夠增強(qiáng)植物將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的能力，光合作用產(chǎn)生的淀粉、糖、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物等在植物體內(nèi)的積累量增加，對(duì)植物氮含量產(chǎn)生稀釋效應(yīng)[34,36-37]，導(dǎo)致紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量增加，全氮含量減少。氮含量降低的原因除“稀釋作用”外，可能是CO2濃度升高提高了植物光合氮的利用率，這是由植物本身對(duì)氮含量的需求決定[38]。也可能是由于CO2濃度升高導(dǎo)致葉片氣孔開度減小，降低蒸騰速率，進(jìn)而減緩了N運(yùn)輸速度[39]，使氮含量減少，與種培芳等[29]研究表明短時(shí)間(6、7月)CO2與降水量的交互作用對(duì)氣孔產(chǎn)生促進(jìn)，但長(zhǎng)時(shí)間(8月)在700 μmol·mol-1CO2濃度條件下會(huì)對(duì)氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生抑制作用一致。因此，CO2濃度升高，紅砂C/N增加，C/N的增加一定程度上有利于降低紅砂殘?bào)w的腐解速率。張韞等[33]認(rèn)為高濃度的CO2下，紅松(Pinuskoraiensis)幼苗根、莖、葉中碳含量沒(méi)有明顯變化，氮含量顯著降低，使紅松幼苗根、莖、葉C/N升高。郭建平等[40]認(rèn)為，CO2濃度升高，貝加爾針茅根(Stipabaicalensis)、葉的碳氮含量增加，隨土壤濕度的增加而顯著增加，C/N比在高濃度CO2下隨著土壤濕度的增加而減小，而在大氣CO2中并未表現(xiàn)出相同變化趨勢(shì)，本研究發(fā)現(xiàn)與張韞等[33]、郭建平等[40]研究結(jié)果不同，高CO2濃度增加紅砂有機(jī)碳含量同時(shí)減少全氮含量使C/N增加，說(shuō)明不同植物在CO2濃度升高與降水變化協(xié)同作用時(shí)敏感程度不盡相同，即使環(huán)境相同，不同植物受到的影響也可能不同[41]。馬劍英等[25]認(rèn)為土壤水分含量增加能夠促進(jìn)紅砂葉片氮和葉片含水量的增加。本研究結(jié)果與馬劍英等[25]的研究結(jié)果不同，隨著降水量由低到高(-W2～+W2)葉中有機(jī)碳含量升高，全氮含量呈現(xiàn)波動(dòng)變化，猜測(cè)是由于受到CO2濃度升高的影響，使降水量與紅砂葉片形成了一種新的平衡狀態(tài)，由植物在碳吸收和水分散失之間的平衡“trade-off”決定[42]，從而削弱了降水量對(duì)紅砂葉片氮含量的影響。在CO2濃度與降水變化交互作用時(shí)有機(jī)碳含量分配表現(xiàn)根中最多，全氮在葉中含量最多。郭建平等[15]研究表明在交互作用條件下油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixcheilophila)葉中碳含量最高、檸條(Caraganakorshinskii)莖中碳含量最高，3種植物氮含量都是分配在葉中最高；本研究有機(jī)碳含量分配結(jié)果與此不同，但全氮含量分配結(jié)果一致，出現(xiàn)這種分配格局的原因可能是當(dāng)CO2濃度升高，葉中的淀粉含量增加，導(dǎo)致葉片和根系之間產(chǎn)生膨壓梯度，光合產(chǎn)物大量轉(zhuǎn)移到根系中[43]，使根中有機(jī)碳含量升高，從而抑制根中氮的含量，與此同時(shí)，光合作用增強(qiáng)，葉中需要大量的光合蛋白，將根中的氮“牽拉”上來(lái)[11]。

表5 不同CO2濃度和降水處理有機(jī)碳、全氮積累在根、莖、葉中的分配Table 5 Mean value of organic carbon, total nitrogen accumulation in root, stem and leaf of R. soongorica between different CO2 concentration and precipitation treatment (g·plant-1)

有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量是有機(jī)碳、全氮含量分別與生物量的乘積，說(shuō)明在原有有機(jī)碳、全氮含量的基礎(chǔ)上，根、莖、葉有機(jī)碳、全氮的積累量由生物量的大小決定，在高CO2濃度作用下生物量顯著增加并引起碳積累量增加[15,40,43]。研究表明，CO2濃度升高沙地優(yōu)勢(shì)植物油蒿、檸條、沙柳的根、莖、葉有機(jī)碳積累(吸收)量明顯增加，且隨著土壤濕度的增大而增大，分配在莖的有機(jī)碳積累(吸收)量最多，CO2濃度升高大多情況下全氮積累(吸收)量有增加的趨勢(shì)，隨土壤濕度的增加而增加，少數(shù)出現(xiàn)不一致情況，油蒿多數(shù)情況下莖中全氮積累(吸收)量最多，沙柳在葉中最多，沙柳根中分配最少，莖葉中分配基本一致[15]；紅砂根、莖及葉有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量與上述研究結(jié)果不相同，CO2濃度升高，莖中大多情況下全氮、有機(jī)碳積累量隨降水量的增加而增加，根有機(jī)碳、全氮積累(吸收)量沒(méi)有明顯規(guī)律，葉中全氮積累量減少，有機(jī)碳積累量隨降水量的增加而增加。有機(jī)碳積累(吸收)量、全氮積累(吸收)量在紅砂根、莖、葉分配上都是在葉中最高、莖其次、根最小。通過(guò)有機(jī)碳含量(圖1和圖2)與有機(jī)碳積累(吸收)量(圖4)的對(duì)比，說(shuō)明CO2濃度與降水量的交互作用對(duì)根、莖、葉生物量會(huì)產(chǎn)生不同的影響，葉的生物量最大，莖其次，根最小。可以看出，CO2濃度對(duì)紅砂有一定的增肥作用，能夠加快植物的生長(zhǎng)，有利于紅砂根、莖、葉對(duì)有機(jī)碳、全氮積累(吸收)能力的提高，隨著降水量增大對(duì)莖的生長(zhǎng)作用更加明顯。

CO2濃度升高和降水變化等全球氣候變化會(huì)對(duì)陸地植物碳氮元素含量及吸收產(chǎn)生影響，并進(jìn)一步影響植物分布的范圍、適應(yīng)對(duì)策、植物群落演替趨勢(shì)和陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能等[44]。本研究結(jié)果表明，CO2升高、降水變化及其兩者的交互作用對(duì)紅砂根、莖、葉有機(jī)碳含量、全氮含量、C/N、有機(jī)碳積累(吸收)量、全氮積累(吸收)量均有顯著影響，對(duì)它們?cè)诟?、莖、葉中的分配有顯著影響但是未表現(xiàn)出新的模式。因此該研究對(duì)未來(lái)CO2濃度升高及降水格局變化對(duì)植物碳氮吸收、分配及生長(zhǎng)情況的影響有前瞻性的預(yù)測(cè)作用。此外，CO2濃度和降水量對(duì)植物的影響與處理的時(shí)間、植物的生長(zhǎng)季節(jié)、植物大小等要素有關(guān)，本研究處理時(shí)間較短，僅對(duì)生長(zhǎng)季末的材料進(jìn)行了分析，且根、莖、葉有機(jī)碳及全氮分配也只是表面現(xiàn)象，如果需要了解植物內(nèi)部的整個(gè)碳氮的循環(huán)過(guò)程得到更為科學(xué)的結(jié)論還需要進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)References：

[1] Leakey A D B, Ainsworth E A, Bernacchi C J,etal. Elevated CO2effects on plant carbon, nitrogen, and water relations: six important lessons from FACE. Journal of Experimental Botany, 2009, 60(10): 2859-2876.

[2] Li T Q, Di Z Z, Han X,etal. Elevated CO2improves root growth and cadmium accumulation in the hyperaccumulatorSedumalfredii. Plant Soil, 2012, 354: 325-334.

[3] Wang Y, Cao M K, Tao B,etal. The characteristics of spatio temporal patterns in precipitation in China under the background of global climate change. Geographical Research, 2006, 25(6): 1031-1040.

王英, 曹明奎, 陶波, 等. 全球氣候變化背景下中國(guó)降水量空間格局的變化特征. 地理研究, 2006, 25(6): 1031-1040.

[4] Reich P B, Hungate B A, Luo Y. Carbon-nitrogen interactions in terrestrial ecosystems in response to rising atmospheric carbon dioxide. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 2006, 37: 611-636.

[5] Li J. The influence of elevated CO2on allocation of carbon and nitrogen in soil-plant system and the assessment of environmental effect. Shenyang: Shenyang Ligong University, 2015.

李駿. CO2濃度升高對(duì)土壤-植物系統(tǒng)碳氮分配的影響及其環(huán)境效應(yīng)評(píng)價(jià). 沈陽(yáng)： 沈陽(yáng)理工大學(xué), 2015.

[6] Yu G R, Fang H J, Fu Y L,etal. Research on carbon budget and carbon cycle of terrestrial ecosystems in regional scale: a review. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(19): 5449-5459.

于貴瑞, 方華軍, 伏玉玲, 等. 區(qū)域尺度陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支及其循環(huán)過(guò)程研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(19): 5449-5459.

[7] Lal R. Soil carbon sequestration impacts on global climate change and food security. Science, 2004, 304(5677): 1623-1627.

[8] Ren S J, Cao M K, Tao B,etal. The effects of nitrogen limitation on terrestrial ecosystem carbon cycle: a review. Progress in Geography, 2006, (4): 58-67.

任書杰, 曹明奎, 陶波, 等. 陸地生態(tài)系統(tǒng)氮狀態(tài)對(duì)碳循環(huán)的限制作用研究進(jìn)展. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2006, (4): 58-67.

[9] Yu X F, Zhang X C, Guo T W,etal. The influence of nitrogen on elevated CO2concentrations of the wheat leaf photosynthesis. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(9): 2342-2346.

于顯楓, 張緒成, 郭天文, 等. 氮素對(duì)高大氣CO2濃度下小麥葉片光合作用的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(9): 2342-2346．

[10] Lam S K, Chen D, Norton R,etal. Nitrogen dynamics in grain crop and legume pasture systems under elevated atmospheric carbon dioxide concentration: a meta-analysis. Global Change Biology, 2012, 18(9): 2853-2859.

[11] Zong Y Z. Respones of C and N allocation of maize seedlings under elevated CO2. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences (Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment), 2013.

宗毓錚. 大氣二氧化碳濃度升高對(duì)玉米幼苗碳氮資源分配的影響. 北京： 中國(guó)科學(xué)院研究生院(教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心), 2013.

[12] Westoby M, Falster D S, Moles A T,etal. Plant ecological strategies: some leading dimensions of variation between species. Annual Review of Ecology and Systematics, 2002, 33(1): 125-159.

[13] Xu Z Z, Zhou G S, Xiao C W,etal. Responses of two dominated desert shrubs to soil drought under doubled CO2. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(10): 2186-2191.

許振柱, 周廣勝, 肖春旺, 等. CO2濃度倍增條件下土壤干旱對(duì)兩種沙生灌木碳氮含量及其適應(yīng)性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 24(10): 2186-2191.

[14] Li F S, Kang S Z. Effects of CO2enrichment, nitrogen and soil moisture on plant C/N and C/P in spring wheat. Acta Phytoecologica Sinica, 2002, 26(3): 295-302.

李伏生, 康紹忠. 不同氮和水分條件下CO2濃度升高對(duì)小麥碳氮比和碳磷比的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(3): 295-302.

[15] Guo J P, Gao S H. Impacts of CO2enrichment and soil drought on C, N accumulation and distribution in sandland dominant plant species. Progress in Natural Science, 2003, 13(12): 45-49.

郭建平, 高素華. 高CO2和土壤干旱對(duì)沙地優(yōu)勢(shì)植物C、N固定及分配的影響關(guān)系. 自然科學(xué)進(jìn)展, 2003, 13(12): 45-49.

[16] Xu Z, Zhou G, Wang Y. Combined effects of elevated CO2and soil drought on carbon and nitrogen allocation of the desert shrubCaraganaintermedia. Plant & Soil, 2007, 301(1/2): 87-97.

[17] Shangguan Z P, Shao M A. The loss of carbon with respiration of beech roots in soil. Acta Pedologica Sinica, 2000, (4): 549-552.

上官周平, 邵明安. 土壤中山毛櫸根系呼吸的碳素?fù)p失. 土壤學(xué)報(bào), 2000, (4): 549-552.

[18] Gebauer R L E, Ehleringer J R. Water and nitrogen uptake patterns following moisture pulses in a cold desert community. Ecology, 2000, 81(5): 1415-1424.

[19] Kumar S N, Singh C P. An analysis of seasonal effects on leaf nitrate reductase activity and nitrogen accumulation in maize (ZeamaysL.). Journal of Agronomy & Crop Science, 2002, 188(2): 133-137.

[20] Ren J Z, Liang T G, Lin H L,etal. Study on grassland’s responses to global climate change and its carbon sequestration potential. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 1-22.

任繼周, 梁天剛, 林慧龍, 等. 草地對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)及其碳匯潛勢(shì)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 20(2): 1-22.

[21] Yang H, Yang L I, Wu M Y,etal. Plant community responses to nitrogen addition and increased precipitation: the importance of water availability and species traits. Global Change Biology, 2011, 17(9): 2936-2944.

[22] Wei Y C. With BIOME-BGC model on carbon exchange of grassland ecosystem in the semi-arid loess plateau. Yangling: Northwest A&F University, 2016.

魏艷春. 半干旱黃土區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)碳交換的模型分析. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2016.

[23] Chong P F, Li Y, Su S P,etal. Photosynthetic characteristics and their effect factors ofReaumuriasoongoricaon three geographical populations. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(4): 914-922.

種培芳, 李毅, 蘇世平, 等. 紅砂3個(gè)地理種群的光合特性及其影響因素. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(4): 914-922.

[24] Chong P F, Li Y, Su S P. Diurnal change in chlorophyll fluorescence parameters of desert plantReaumuriasoongoricaand its relationship with environmental factors. Journal of Desert Research, 2010, 30(3): 539-545.

種培芳, 李毅, 蘇世平. 荒漠植物紅砂葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 中國(guó)沙漠, 2010, 30(3): 539-545.

[25] Ma J Y, Fang X W, Xia D S,etal. Correlations between meteorological factors and leaf element contents in desert plantReaumuriasoongorica. Journal of Plant Ecology (Chinese version), 2008, 32(4): 848-857.

馬劍英, 方向文, 夏敦勝, 等. 荒漠植物紅砂葉元素與氣候因子的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(4): 848-857.

[26] Ma J Y, Chen F H, Xia D S,etal. Relationship between soil factors and leaf element water contents in desert plantReaumuriasoongorica. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(3): 983-992.

馬劍英, 陳發(fā)虎, 夏敦勝, 等. 荒漠植物紅砂(Reaumuriasoongorica)葉片元素和水分含量與土壤因子的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 983-992.

[27] Duan G F, Shan L S, Li Y,etal. Response of root morphology to precipitation change inReaumuriasoongoricaseedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 95-103.

段桂芳, 單立山, 李毅, 等. 紅砂幼苗根系形態(tài)特征對(duì)降水格局變化的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(10): 95-103.

[28] Duan G F, Shan L S, Li Y,etal. Effects of changing precipitation patterns on seedling growth ofReaumuriasoongorica. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(20): 6457-6464.

段桂芳, 單立山, 李毅, 等. 降水格局變化對(duì)紅砂幼苗生長(zhǎng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(20): 6457-6464.

[29] Chong P F, Ji J L, Li Y,etal. Photsynthetic physiology responses to elevated CO2concentration and changing precipitation in desert plantReaumuriasoongorica. Journal of Desert Research, 2017, 37(4): 714-723.

種培芳, 姬江麗, 李毅, 等. 紅砂(Reaumuriasoongorica)對(duì)大氣CO2濃度升高及降水變化的光合生理響應(yīng). 中國(guó)沙漠, 2017, 37(4): 714-723.

[30] Chang Z F, Han F G, Zhong S N. Response of desert climate change to global warming in Minqin, China. Journal of Desert Research, 2011, 31(2): 505-510.

常兆豐, 韓福貴, 仲生年. 民勤荒漠區(qū)氣候變化對(duì)全球變暖的響應(yīng). 中國(guó)沙漠, 2011, 31(2): 505-510.

[31] Fu Y, Sun Y J. A study the determination of organic carbon of vegetation. World Forestry Research, 2013, 26(1): 24-30.

付堯, 孫玉軍. 植物有機(jī)碳測(cè)定研究進(jìn)展. 世界林業(yè)研究, 2013, 26(1): 24-30.

[32] An G A, Wu L P, Ji J K,etal. Studies on the determination of ammonia-nitrogen in water samples by Buck kjeldahl line instrument. Modern Scientific Instrument, 2004, (1): 28-29.

安國(guó)安, 武力平, 吉軍凱, 等. 凱氏定氮儀測(cè)定水樣中氨氮的方法研究. 現(xiàn)代科學(xué)儀器, 2004, (1): 28-29.

[33] Zhang Y, Cui X Y. Effects of higher CO2concentration on carbon and nitrogen characteristics ofPinuskoraiensisseedling and its soil in an experimental. Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition), 2016, 40(1): 27-32.

張韞, 崔曉陽(yáng). 高濃度CO2對(duì)紅松幼苗及土壤碳氮特征的影響. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2016, 40(1): 27-32.

[34] Zhou Y M, Han S J, Zhang J H,etal. Effect of elevated CO2concentration on carbohydrate and nitrogen contents in seedlings foliage of three tree species in Changbai Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology, 2002, 13(6): 663-666.

周玉梅, 韓士杰, 張軍輝, 等. CO2濃度升高對(duì)長(zhǎng)白山三種樹木幼苗葉碳水化合物和氮含量的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 13(6): 663-666.

[35] Cao H J, Ni H W. Research progress on effects of elevated CO2concentration on carbon cycling. Ecology and Environmental Science, 2013, 22(11): 1846-1852.

曹宏杰, 倪紅偉. 大氣CO2升高對(duì)土壤碳循環(huán)影響的研究進(jìn)展. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(11): 1846-1852.

[36] Huang S G, Li S Q, Wang Q Y,etal. Influence of vegetation restoration process on mineral nitrogen accumulation in soil profile in hilly and gully region of loess plateau--Sample with Zhifanggou watershed experimental area. Journal of Soil and Water Conservation, 2004, 18(6): 58-62.

黃思光, 李世清, 王啟勇, 等. 黃土高原丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程對(duì)土壤剖面礦質(zhì)氮累積影響——以紙坊溝流域試驗(yàn)區(qū)為例. 水土保持學(xué)報(bào), 2004, 18(6): 58-62.

[37] Zhao G Y, Liu J S, Zhang X P,etal. Effects of elevated CO2on carbon and nitrogen contents ofCalamagrostisangustifoliain Wetland of Sanjiang Plain. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2013, 33(1): 87-91.

趙光影, 劉景雙, 張雪萍, 等. CO2濃度升高對(duì)三江平原濕地小葉章碳氮含量的影響. 水土保持通報(bào), 2013, 33(1): 87-91.

[38] Stitt M, Krapp A. The interaction between elevated carbon dioxide and nitrogen nutrition: the physiological and molecular background. Plant, Cell & Environment, 1999, 22(6): 583-621.

[39] Taub D R, Wang X. Why are nitrogen concentrations in plant tissues lower under elevated CO2? A critical examination of the hypotheses. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 50(11): 1365-1374.

[40] Guo J P, Gao S H. Impacts of CO2enrichment and soil drought on C, N accumulation and distribution inStipabaicalensis. Journal of Soil and Water Conservation, 2005, 19(2): 118-121.

郭建平, 高素華. 高CO2濃度和土壤干旱對(duì)貝加爾針茅C, N積累和分配的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2005, 19(2): 118-121.

[41] Yin F H, Li X L, Dong Y S,etal. Effect of elevated CO2on ecosystem and C-N coupling in arid and semi-arid region. Advances in Earth Science, 2011, 26(2): 235-244.

[42] Gao K M, Liu J C, Liang Q H,etal. Growth responses to the interaction of elevated CO2and drought stress in six. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(18): 6110-6119.

高凱敏, 劉錦春, 梁千慧, 等. 6種草本植物對(duì)干旱脅迫和CO2濃度升高交互作用的生長(zhǎng)響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(18): 6110-6119.

[43] Liu S R, Barton C, Lee H,etal. Long-term response of Sitka spruce (Piceasitchensis(Bong.) Carr.) to CO2enrichment and nitrogen supply. I. Growth, biomass allocation and physiology. Giornale Botanico Italiano, 2002, 136(2): 189-198.

[44] Hong J T, Wu J B, Wang X D. Effects of global climate change on the C, N and P stoichiometry of terrestrial plants. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, (9): 2658-2665.

洪江濤, 吳建波, 王小丹. 全球氣候變化對(duì)陸地植物碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, (9): 2658-2665.