朱志明，許 興，毛桂蓮

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室， 寧夏 銀川 750021； 3寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 寧夏 銀川 750021)

玉米是世界上主要的糧食和飼料作物之一,也是需水較多對水分敏感的作物[1-2]。近年來玉米在我國的播種面積不斷加大，成為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重要組成部分。然而由于全球氣候不斷惡化，水資源日益匱乏,已對玉米生產(chǎn)造成嚴重的影響，尤其在干旱半干旱區(qū)，水分已成為制約玉米生產(chǎn)的最重要生態(tài)因子[3]，據(jù)報道，由于水分缺乏導(dǎo)致的玉米減產(chǎn)超過其他因素造成減產(chǎn)的總和[4-5]。玉米耐旱性研究愈來愈引起科研工作者的重視。干旱作為一種主要的非生物脅迫因子，它限制農(nóng)作物的生長，因此，研究作物在干旱條件下的生理反應(yīng)，篩選抗旱種質(zhì)，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要意義。

近年來，許多學(xué)者對干旱脅迫下玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量形成方面做了大量研究，宋鳳斌等[6-7]認為水分脅迫造成玉米植株滯長，發(fā)育期拖后，特別是拔節(jié)孕穗期干旱使玉米植株中上部節(jié)間最終長度大幅度縮短，玉米地上部莖葉的生長對干旱脅迫的反應(yīng)比地下部根系敏感。葛體達等[8]指出長期水分脅迫下，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性均在夏玉米生長發(fā)育前中期顯著升高而后期下降，MDA含量隨著水分脅迫程度加劇增加,脯氨酸含量成倍增加。齊健等[9]在玉米幼苗(四葉一心)時進行中度干旱脅迫(土壤水分含量為田間最大持水量的45%～50%)處理7d的試驗表明，中度干旱脅迫使玉米根系和地上部的生物量降低，根冠比增大，根系活力增強；根系和葉片中的游離脯氨酸含量升高。徐世昌等[10]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，不同品種、不同生育時期玉米的葉片光合速率對水分脅迫的敏感程度不同。

玉米種質(zhì)耐旱性鑒定方法很多，在玉米萌芽期采用 PEG-6000(聚乙二醇-6000) 模擬干旱的方法是目前國內(nèi)外學(xué)者使用最多的方法，該方法不但避免了田間鑒定的周期長、花費人力物力較多的缺點，而且PEG-6000對植物無毒害，同時能保持滲透壓穩(wěn)定[11]。苗期進行水分脅迫的方法對于玉米耐旱性評價具有重要的指導(dǎo)意義，可以在短期結(jié)合萌芽期進行大量材料的鑒定。樸明鑫等[12]對69份玉米自交系進行苗期盆栽耐旱性和大田鑒定分析，結(jié)果表明，苗期盆栽耐旱綜合評價分級與大田鑒定結(jié)果基本一致，為玉米種質(zhì)資源的大規(guī)模盆栽耐旱鑒定提供依據(jù)。

為了研究水分脅迫對玉米生長及生理特性的影響，篩選適宜干旱區(qū)栽培的耐旱玉米品種，挖掘耐旱玉米種質(zhì)，本試驗在前人研究基礎(chǔ)上，采用苗期盆栽水分脅迫的方法，通過研究玉米自交系幼苗的農(nóng)藝性狀、生理指標、光合作用的變化，揭示水分脅迫對玉米生長發(fā)育及生理特性的影響機制并采用多元統(tǒng)計分析方法對不同自交系材料的抗旱性進行綜合評價，同時對生理指標與耐旱性之間的關(guān)系進行探討，并基于生理指標與耐旱性之間的關(guān)系建立玉米自交系耐旱性評價數(shù)學(xué)模型，以期為玉米抗旱品種選育及干旱區(qū)玉米栽培提供理論依據(jù)，并為大規(guī)模、快速、準確的玉米耐旱性評價提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗材料由寧夏科禾種業(yè)、內(nèi)蒙科禾種業(yè)提供，供試玉米自交系代號及名稱見表1。

表1 不同玉米自交系材料編號及名稱

1.2 試驗方法

1.2.1 苗期水分脅迫試驗設(shè)計 試驗于2016年4月在寧夏大學(xué)農(nóng)科實訓(xùn)基地塑料溫室內(nèi)進行，選用上口徑25 cm、下口徑18 cm，高15 cm的塑膠盆，盆底放置盆墊，裝入細沙土，土壤有機質(zhì)含量為6.821 g·kg-1，全氮含量為0.159 g·kg-1，田間最大持水量為25.77%。設(shè)2個水分處理：正常供水(T1)、田間最大持水量的30%(T2)。每盆播種5粒種子，每處理共設(shè)5個重復(fù)。2016年4月7日播種后，置于寧夏大學(xué)農(nóng)科實訓(xùn)基地溫室中，正常田間管理方式管理。待幼苗長至三葉一心時開始水分脅迫處理，稱重法控制不同處理土壤水分條件恒定。處理后每天于18∶00稱重，補充失去的水分，使各處理保持設(shè)定的土壤含水量。土壤含水量達到設(shè)定值后持續(xù)處理7 d，選取長勢一致的幼苗測定株高、莖粗、葉面積、葉綠素含量、光合參數(shù)等，同時取樣測定干鮮重、生理指標，計算根冠比。

1.2.2 測定指標及方法 農(nóng)藝性狀的測定：采用卷尺測量莖基部到自然伸展時的最高處為苗高，游標卡尺測量莖粗，SPAD-502型葉綠素儀測量葉綠素，手持式激光葉面積儀CI-203測量葉面積。

光合參數(shù)測定：采用LI-6400光合作用測量系統(tǒng)在晴朗的上午9∶00—11∶00測定光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。并計算葉片瞬時水分利用效率(WUE=Pn/Tr),每個處理重復(fù)5次。

組織含水量及根冠比測定：將沖洗干凈的根、冠分開，分別稱取鮮重，記錄后裝入牛皮袋后，恒溫箱中105℃殺青15 min，80℃烘至恒重并稱重，記錄干物質(zhì)量并計算根冠比、含水量。

生理指標的測定：用電導(dǎo)儀法測定細胞膜透性，采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量，磺基水楊酸法測定脯氨酸含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗采用Microsoft Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)處理及圖表制作；采用SPSS 17.0(SPSS Inc,Chicago, Illinois)和SAS 9.2系統(tǒng)軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計、差異顯著性分析、主成分分析、相關(guān)性分析、聚類分析；采用標準差系數(shù)賦予權(quán)重法結(jié)合隸屬函數(shù)進行耐旱性的綜合排序。

1.3.1 各測試指標的耐旱系數(shù)(Drought tolerance coefficient，DTC)

DTC=處理測定值/對照測定值×100%

(1)

1.3.2 各指標的隸屬函數(shù)值

u(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)j=1，2，…，n

(2)

式中，Xj表示第j個綜合指標，Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標的最小值和最大值。

1.3.3 各指標的權(quán)重

(3)

式中，Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的權(quán)重；Pj代表經(jīng)主成分分析所得到各玉米自交系材料第j個綜合指標的貢獻率。

1.3.4 玉米自交系材料綜合耐旱性評價

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對不同玉米自交系幼苗農(nóng)藝性狀的影響

表2結(jié)果表明，水分脅迫影響玉米生長，與對照(T1)相比，水分脅迫顯著降低了不同自交系材料的株高、莖粗，差異均達到顯著水平；材料之間的表現(xiàn)不同，株高降低幅度20.8%～46.5%，其中材料A27-4-2降低幅度最低，為20.8%，材料KH207降低幅度最大，為46.5%，其他材料介于兩者之間。莖粗降低幅度7.2%～38.9%,材料12-016-3降低幅度最低，為7.2%，材料KH207降低幅度最大，為38.9%，其他材料介于兩者之間。水分脅迫降低了玉米自交系的葉片面積以及葉綠素含量，與對照(T1)相比，材料A27-4-2、12-016-3葉面積下降的不顯著。其他材料葉面積顯著下降。SPAD值除材料A27-4-2、8-8-1、KH207、1583、H482下降不顯著外，其他處理顯著下降。葉面積下降幅度3.4%～52.4%，其中材料A27-4-2下降幅度最低，8-8-1下降幅度最大。

由表3可得，水分脅迫降低了玉米自交系地上部及地下部含水量，材料H816的地上部含水量下降率最大，為32.36%，材料8-8-1的地上部含水量下降率最小，為3.42%。除材料8-8-1、1583與對照差異不顯著外，其余材料與對照差異顯著。地下部含水量材料H482的下降率最大，為58.08%；A27-2-1的下降率最小，為2.85%。除材料KH207、A27-2-1、遼3162,77與對照差異不顯著外，其余材料與對照差異顯著。

植物在干旱脅迫下通過提高根冠比來維持正常生命活動，對干旱脅迫做出響應(yīng)。圖1可以看出，水分脅迫使玉米自交系的根冠比增加，除材料A27-4-2、KH207、H482外，其余材料的根冠比顯著增加。不同材料變化不同，其中遼3162，77的增加幅度最大，增幅達102.9%，H482增加幅度最小，為0.54%，其他材料介于二者之間。

2.2 水分脅迫對不同玉米自交系材料光合參數(shù)的影響

表4結(jié)果表明，水分脅迫降低了玉米自交系的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度；增加了胞間二氧化碳濃度和水分利用效率。除材料KH207、12-016-3、H482的差異不顯著外，水分脅迫顯著降低了其他材料的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度。不同材料的下降幅度不同，耐旱材料下降幅度小，表明水分脅迫對其傷害較小。胞間二氧化碳濃度除材料KH207、12-016-3、遼3162,77差異不顯著外，其他材料與對照差異顯著，水分脅迫顯著提高了自交系材料的胞間二氧化碳濃度。水分脅迫有效提高了自交系的水分利用效率，除材料8-8-1、KH207小幅下降外，其他材料的水分利用效率得到了提高。適度干旱有助于水分利用效率的提高，減少水分消耗。

表2 水分脅迫對不同玉米自交系幼苗農(nóng)藝性狀的影響

注：字母不同表示同一品種不同處理間差異達0.05顯著水平，下同。

Note: Different letters in the same row between different treatment means significant difference at 0.05 level, the same below.

表3 水分脅迫對不同玉米自交系組織含水量的影響

2.3 水分脅迫對不同玉米自交系幼苗生理指標的影響

圖2表明，水分脅迫會導(dǎo)致膜脂過氧化，引起玉米自交系幼苗葉片中MDA含量顯著增加，不同材料的表現(xiàn)不同，MDA的增加幅度為7.1%～61.1%,增幅最大的為A27-2-1，為61.1%，增幅最小的為12-016-3，為7.1%。材料1583、遼3162,77、KH207表現(xiàn)較好，其MDA增加幅度較小，膜脂過氧化程度較輕。A27-2-1的增幅最大，膜脂過氧化程度加劇。

圖1 水分脅迫對不同玉米自交系材料根冠比的影響

圖2水分脅迫對不同玉米自交系幼苗MDA含量的影響

Fig.2 Effect of water stress on MDA content in seedling of Maize Inbred Lines

圖3結(jié)果表明，水分脅迫顯著提高了玉米自交系幼苗細胞膜透性，與對照相比差異達到顯著水平，水分脅迫對玉米葉片細胞膜造成了傷害，使細胞膜透性增大；其中材料遼3162,77的細胞膜透性增加值最大，為173.3%，KH207膜透性增加值最小，為17.9%。其他材料的介于二者之間，說明材料遼3162,77受干旱脅迫傷害程度大，耐旱性較差，材料KH207耐旱性較強，適于干旱地種植。

植物在缺水環(huán)境中為了更好生長，其體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會積極響應(yīng)降低細胞滲透勢，以利于植物從外界吸收水分，由圖4可得，水分脅迫后，所有材料幼苗葉片脯氨酸含量急劇上升，與對照相比差異達到顯著水平；材料12-016-3脯氨酸含量增長率達到259.6%，是對照的3.6倍，增長最少的為材料A27-4-2，增長率為52.4%。其它材料增長率介于二者之間。增長幅度越大說明其耐旱性越強。

圖3 水分脅迫對玉米自交系幼苗細胞膜透性的影響

圖4水分脅迫對不同玉米自交系幼苗脯氨酸含量的影響

Fig.4 Effect of water stress on Pro content in seedlings of Different Maize Inbred Lines

2.4 水分脅迫下玉米自交系各綜合指標的耐旱系數(shù)及其相關(guān)性分析

玉米自交系的株高、莖粗、葉面積、MDA等指標是反映玉米自交系苗期抗旱性的重要指標。不同玉米自交系材料對干旱環(huán)境的耐受能力也不相同。水分脅迫下玉米自交系種子苗期相關(guān)指標會發(fā)生明顯變化，通過分析發(fā)芽相關(guān)指標間的相關(guān)性可揭示指標間是否存在依存關(guān)系，以及相關(guān)關(guān)系的方向和強度。

指標間的相對值能消除品種間的固有誤差，較之絕對值更能準確反映植物抗旱能力的大小。根據(jù)公式(1)計算計算各測定指標的相對值即抗旱系數(shù)(DTC)。由表5可得，總體而言不同的玉米自交系受到干旱脅迫后，株高(PH)、莖粗(SD)、葉面積(LA)、葉綠素含量(SPAD)、地上部含水量(AWC)、地下部含水量(UWC)、凈光合速率(Pn)與對照相比(T1)均有所下降(DTC<1)，水分利用效率(WUE)、相對電導(dǎo)率(REC)、根冠比(R/S)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)與對照相比均有所上升(DTC>1)，但不同材料間的變化幅度不盡相同，因此僅采用各指標的耐旱系數(shù)不能對玉米自交系的抗旱性做出準確評價。

不同指標間存在著不同程度的相關(guān)關(guān)系(表6)，莖粗、地上部含水量與其它指標間無顯著相關(guān)關(guān)系。株高與葉面積、SPAD、WUE呈極顯著正相關(guān)，與膜透性、脯氨酸含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系。葉面積與SPAD間存在著極顯著正相關(guān)關(guān)系，與脯氨酸含量存在著顯著負相關(guān)關(guān)系。SPAD與脯氨酸含量存在極顯著負相關(guān)關(guān)系。地下部含水量與MDA含量、脯氨酸含量間存在顯著負相關(guān)關(guān)系，凈光合速率與根冠比膜透性顯著負相關(guān)。膜透性與根冠比、脯氨酸呈顯著正相關(guān)關(guān)系。說明隨著干旱脅迫的加劇，玉米自交系的膜透性增加，根冠比增大。干旱脅迫對其生理代謝造成傷害。

根據(jù)玉米自交系發(fā)芽指標間的相關(guān)分析可知，不同指標間存在顯著差異，它們所提供的信息發(fā)生重疊，且各指標變化幅度不同，在抗旱性評價中所起的作用也不同，且玉米的抗旱性是一個復(fù)雜的綜合性狀，是多因素共同作用的結(jié)果，采用某單一指標不能夠直觀、準確地評價其抗旱性。為了彌補單一指標評價的不足，可以利用其它多元分析方法對其抗旱性進行更全面深入的評價。

表5 水分脅迫下各單項指標的耐旱系數(shù)

注：PH：株高；SD：莖粗；LA：葉面積；SPAD：葉綠素含量；AWC：地上部含水量；UWC:地下部含水量；Pn：凈光合速率；WUE：水分利用效率；REC：相對電導(dǎo)率；R/S：根冠比；MDA：丙二醛含量；PRO：脯氨酸含量。下同。

Note: PH: plant height; SD:stem diameter; LA: leaf area; SPAD: chlorophyll content; AWC: shoot water content; UWC: underground water content; Pn: net photosynthetic rate; WUE: water use efficiency; REC: relative conductivity; MDA: MDA content; proline: PRO content； R/S: root shoot ratio; The same below.

表6 水分脅迫下玉米自交系各指標的相關(guān)性

2.5 水分脅迫下玉米自交系各綜合指標的主成分分析

由于莖粗、地上部含水量與其它指標無顯著相關(guān)性，故選用除上述指標外的剩余6個指標進行主成分分析。根據(jù)每個指標的特征值及貢獻率來篩選主成分。表10是玉米自交系材料苗期6個指標的主成分分析結(jié)果，表中CI1- CI6為干旱脅迫下玉米自交系苗期6個指標所轉(zhuǎn)化的6個主成分，根據(jù)特征值來看，主成分一、主成分二、主成分三的特征值為5.74，2.05，1.01，均大于1，故初步考慮保留前三個主成分。進一步考慮貢獻率，第一主成分的貢獻率為57.39%，說明第一主成分能夠提供原變量綜合信息的一半以上，第二主成分的貢獻率為20.53%，第三個主成分的貢獻率為10.07%。前三個主成分的累積貢獻率達87.99%，在80%以上，說明前三個主成分已經(jīng)將9份玉米自交系材料苗期抗旱性的87.99%的信息反映了出來，其余主成分所提供的信息較少，約為10%左右，因此根據(jù)主成分保留原則保留主成分一主成分二及主成分三，這樣可將原有的6個評價指標轉(zhuǎn)化為3個相互獨立的綜合指標，并代表了原始指標攜帶的絕大部分信息，可較為全面地評價不同玉米自交系材料苗期的抗旱能力。表10還揭示了兩個主成分和原變量的關(guān)系，表中特征向量的絕對值越大說明主成分與原變量的關(guān)系越密切。由表中數(shù)據(jù)可得，主成分一與株高(X1)、葉面積(X2)、SPAD(X3)的關(guān)系較密切，第二主成分與地下部含水量(X4)、水分利用效率(X6)的關(guān)系較密切。第三主成分地下部含水量(X4)、凈光合速率(X5)說明株高、葉面積、SPAD、地下部含水量、凈光合速率這5個指標可以作為玉米自交系苗期抗旱性評價指標，且可靠性較高。

表7 玉米自交系主成分分析的特征向量、貢獻率、累積貢獻率

2.6 不同玉米自交系材料抗旱性綜合評價

2.6.1 隸屬函數(shù)分析 根據(jù)公式(2)計算不同玉米自交系材料各指標的隸屬函數(shù)值U(x),由表8可以看出A27-4-2的U1最大，為1.000，表明此材料在第一主成分下表現(xiàn)為抗旱性最強，而H482最小為0.001，表明此材料在第一綜合指標上表現(xiàn)為抗旱性最差。

2.6.2 權(quán)重的確定 根據(jù)公式(3)計算各指標的權(quán)重，經(jīng)計算6個指標的權(quán)重分別為0.456，0.223,0.121,0.106,0.093(表8)。

表8 不同自交系材料的耐旱性分析

2.6.3 玉米自交系耐旱性綜合評價及分類 根據(jù)公式(4)計算各材料的抗旱性綜合評價D值，并根據(jù)D值大小對其抗旱性強弱進行排序(表8)，其中材料A27-4-2的D值最大，表明其抗旱性最強，12-016-3的D值最小，表明其抗旱性最弱。

采用最大距離法對D值進行聚類分析[13-14]，將9份玉米自交系分為四類：材料12-016-3、H482為第Ⅰ類，屬于干旱敏感型材料；材料遼3162,77、H816、1583、A27-2-1為第Ⅱ類，屬于弱耐旱材料；材料8-8-1、KH207為第Ⅲ類，屬于中度耐旱材料；材料A27-4-2為第Ⅳ類，屬于強耐旱材料(圖5)。

2.6.4 回歸模型的建立及鑒定指標的篩選 為分析指標與材料耐旱性的關(guān)系，篩選可靠的耐旱性鑒定指標，建立可用于玉米耐旱性鑒定的數(shù)學(xué)模型，以耐旱性綜合評價D值作為因變量，各指標的耐旱系數(shù)作為自變量進行逐步回歸分析，建立最優(yōu)回歸方程：

D=-0.107746+0.35003UWC+1.67684WUE-0.05857REC-0.1699Pro,方程決定系數(shù)R2=0.9954，P=0.0001。由方程可知，12個指標中有4個指標對玉米苗期耐旱性有顯著影響，分別為UWC、WUE、REC、Pro。對回歸方程的估計精度進行分析(表9)，結(jié)果表明：估計精度均在92.19%以上，表明方程中的指標可以準確評價玉米苗期的抗旱性，該方程可用于玉米耐旱性評價。在耐旱性鑒定試驗中可以選用上述四個指標，計算其耐旱系數(shù)，然后代入方程預(yù)測其耐旱性。

圖5 玉米自交系系統(tǒng)聚類圖

3 討論與結(jié)論

水分脅迫對植物生長的影響最終體現(xiàn)在植物生長上[15]。郭相平等[16]分別進行水分脅迫7 d和14 d的研究指出，前期(尤其是苗期)水分脅迫可使玉米植株得到干旱鍛煉，增大根冠比和根活力,促進后期籽粒形成。本試驗中，干旱脅迫顯著增大了玉米幼苗的根冠比，其中遼3162,77的增加幅度最大，增幅達102.9%，H482增加幅度最小，為0.54%，表明遼3162,77的抗旱能力優(yōu)于其他材料，在干旱脅迫下能夠增大根冠比，提高根系吸水能力，調(diào)節(jié)生命活動。前人研究表明，在嚴重水分脅迫下，細胞壁的硬化有效地限制了植物綠葉面積的擴大，從而顯著降低植物蒸騰失水，提高水分利用效率，使植物維持正常的生命活動。本試驗研究結(jié)果表明，水分脅迫會抑制玉米生長發(fā)育；玉米株高、莖粗、葉面積與對照相比顯著下降，不同品種間存在明顯的差異，這與前人研究結(jié)果吻合。

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，作物產(chǎn)量的90%來源于光合作用。光合作用是作物積累干物質(zhì)，增加產(chǎn)量的重要途徑。在水分脅迫條件下，作物由于光合作用受到抑制，從而引起作物減產(chǎn)。研究表明，水分脅迫對光合作用的影響主要表現(xiàn)在兩個方面：氣孔限制和非氣孔限制，其中Ci和Gs是關(guān)鍵指標，當Ci升高Gs下降時表現(xiàn)為非氣孔限制；當Ci下降Gs升高時表現(xiàn)為氣孔限制[17]。在輕中度水分脅迫下，由于氣孔導(dǎo)度影響CO2的供應(yīng)，主要表現(xiàn)為氣孔因素。在嚴重水分脅迫下，葉肉的光合能力受到直接影響，非氣孔因素起主要作用[18]。

張仁和等[19]通過對2個玉米品種進行盆栽試驗，結(jié)果表明中度干旱脅迫下葉片Pn下降是氣孔因素引起的，重度干旱脅迫下Pn降低主要由非氣孔因素引起的。本試驗在田間持水量的30%嚴重水分脅迫下，玉米幼苗葉片光合速率顯著下降，Ci升高Gs下降，表明本試驗條件下水分脅迫對玉米幼苗葉片光合作用的影響主要是由非氣孔因素引起的。此結(jié)果與前人研究結(jié)果一致。干旱脅迫下，作物主要通過降低蒸騰速率來提高葉片的瞬時水分利用效率(WUE)[20]。適度的水分脅迫能提高葉片的水分利用效率。從而達到節(jié)水目的，本試驗中除材料8-8-1，KH207下降外，其他材料的水分利用效率均有所提高或保持不變，可能由于材料8-8-1，KH207耐旱性較差，蒸騰速率下降較慢，導(dǎo)致水分利用效率降低，而其他材料通過降低蒸騰，提高水分利用效率來維持正常代謝活動，減少干旱對其損傷。

植物在受到逆境傷害時其體內(nèi)發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)來消除或降低外界環(huán)境對其傷害。通過測定植物在逆境條件下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(Pro)的變化，膜脂過氧化的程度(MDA)，細胞膜透性的變化，組織含水量的變化等來衡量植物受到傷害程度[21]。本試驗結(jié)果表明，玉米自交系在受到水分脅迫時，其體內(nèi)的脯氨酸含量急劇上升，材料12-016-3脯氨酸含量增長率達到259.6%，是對照的3.6倍，表明其在干旱脅迫下能夠迅速做出反應(yīng)，減少水分脅迫對其影響，也從側(cè)面反映了其較強的抗旱性。研究表明，MDA含量的變化與植物的抗逆性呈顯著負相關(guān)[22]，本試驗結(jié)果顯示，水分脅迫下MDA含量顯著增加，增幅最大的為A27-2-1，為61.1%，增幅最小的為12-016-3，為7.1%。說明材料A27-2-1抵御干旱脅迫的能力較差，可能與其耐旱性強弱有關(guān)。細胞膜透性越大表明細胞膜受傷害程度越大，其中材料遼3162,77的細胞膜透性增加值最大，為173.3%，說明其細胞膜傷害程度較大，也從側(cè)面反映了其耐旱性較差。

水分脅迫下，玉米自交系的農(nóng)藝性狀，生理指標，光合特性都發(fā)生了明顯變化，但9份材料在不同的性狀中表現(xiàn)出差異，某項指標表現(xiàn)較好的材料其他指標表現(xiàn)一般，再次表明植物的抗逆性是多基因控制的，多因素綜合作用的復(fù)雜生理過程，因此采用單一方法或單一指標評價其抗逆性是片面的。為了更全面評價種質(zhì)的抗旱性，筆者采用目前研究采用較多的模糊隸屬函數(shù)法、主成分分析法、回歸分析等多元分析方法對上述9份材料的耐旱性做出了綜合評價。

通過主成分分析將干旱脅迫下玉米幼苗的6個單項指標轉(zhuǎn)化為3個彼此獨立的綜合指標，并計算得到綜合評價D值，比較準確的對玉米自交系材料的耐旱性做出了評價，利用聚類分析將9份玉米自交系材料分為耐旱性不同的四類，即干旱敏感型、弱耐旱材料、中度耐旱性材料、高度耐旱性四類。利用逐步回歸的分析方法建立了玉米耐旱性評價回歸方程：D=-0.107746+0.35003UWC+1.67684WUE-0.05857REC-0.1699Pro,篩選出適宜干旱脅迫下玉米耐旱性鑒定指標4個，即地下部含水量、水分利用效率、相對電導(dǎo)率、脯氨酸含量。在相同的逆境脅迫下可通過測定其它玉米品種上述4個指標的耐旱系數(shù)，結(jié)合回歸方程進行耐旱性預(yù)測。可為大規(guī)?？鼓嫘苑N質(zhì)資源鑒定篩選及干旱地栽培提供理論指導(dǎo)。9份玉米自交系的耐旱性強弱順序為：A27-4-2>KH207>8-8-1>A27-2-1>1583>H816>遼3162,77>H482>12-016-3。其中材料8-8-1、KH207 A27-4-2的抗旱性較強，可以在后續(xù)試驗中進行抗旱育種及栽培研究。

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