胡雪芳　田志清　梁亮　朱祥民　姜昊業(yè)　王士奎　裴海生

摘 要 為明確羧基化殼寡糖絡(luò)合碘（CCOS-I）對(duì)水稻紋枯病的防治作用，以20%井岡霉素可濕性粉劑為對(duì)照藥劑，測(cè)定CCOS-I對(duì)水稻紋枯病菌的室內(nèi)抑菌效果和田間防效，以及對(duì)超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）、葉片過氧化物酶（peroridase，POD）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia-lyase，PAL）和β-1，3-葡聚糖酶（β-1，3-glucanase）等相關(guān)防御酶活性的影響。結(jié)果表明：羧基化殼寡糖絡(luò)合碘對(duì)該病菌抑制效果明顯，經(jīng)室內(nèi)毒力測(cè)定，其EC50值12.22 mg/L，明顯高于對(duì)照藥劑20%井岡霉素粉劑。田間藥效試驗(yàn)結(jié)果表明，在水稻第3次用藥后14 d，100 g/hm2的羧基化殼寡糖絡(luò)合碘防效達(dá)到80.66%，與井岡霉素有效劑量150 g/hm2的效果相當(dāng)，優(yōu)于同劑量井岡霉素處理。CCOS-I在試驗(yàn)劑量范圍內(nèi)對(duì)水稻紋枯病有很好的防治作用，且對(duì)水稻生長(zhǎng)無任何藥害現(xiàn)在發(fā)生，可以誘導(dǎo)水稻相關(guān)防御酶活性提高，適用于水稻紋枯病的防治，具有一定的開發(fā)推廣價(jià)值。

關(guān)鍵詞 水稻紋枯病菌（Rhizoctonia solani）；羧基化殼寡糖絡(luò)合碘（CCOS-I）；抑菌作用；防御酶；防治效果

中圖分類號(hào) S482.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In order to clarify the preventive and therapeutic effects on rice sheath blight， 20% validamycin wettable powder as the control， the antibacterial effect of carboxylated chitosan oligosaccharide iodine complex （CCOS-I） on R.solani in a greenhouse and its efficacy in the paddy field were assayed. And the induced activity of CCOS-I on the peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， polyphenol oxidase （PPO）， phenylalnaine ammonia-lyase （PAL） and beta-1，3-glucanase （beta-1，3-glucanase） were studied. CCOS-I had a significant inhibitory effect on R. solani， and its EC50 value was 12.22 mg/L， which was obviously higher than that of the control in the field trial test， The control effect of CCOS-I at the effective dose of 100 g/hm2 was 80.66%，which was equivalent to the valid dose of validamycin 150 g/hm2 and better than the same dose of validamycin，after the third spraying 14 d. Compared with the spraying control agent， CCOS-I not only had good control effect on rice sheath blight， but also had a certain promoting effect on rice growth. CCOS-I induced rice resistance against R. solani which related to the increased activities of defense enzymes caused by CCOS-I. CCOS-I was safe for rice and had a certain value of development and promotion.

Keywords rice sheath blight （Rhizoctonia solani）； carboxyl chitosan oligosaccharide complex iodine （CCOS-I）； antimicrobial activity； defense enzymes； control effect

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.08.018

水稻紋枯病是立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）引起的一種水稻真菌病害，多在高溫、高濕環(huán)境下發(fā)生，在南方稻區(qū)尤為嚴(yán)重，是當(dāng)前水稻生產(chǎn)上的主要病害之一[1]，紋枯病可造成水稻谷粒不飽滿，空殼率增加甚至引起植株倒伏枯死，造成水稻減產(chǎn)10%～50%以上[2]。針對(duì)水稻紋枯病，國(guó)內(nèi)外開展了室內(nèi)及田間藥效試驗(yàn)研究[3-10]。目前，生產(chǎn)上用于防治紋枯病的化學(xué)藥劑主要有噻氟酰胺、三唑酮、苯醚·丙環(huán)唑、多菌靈、甲基硫菌靈等[11-12]。然而，隨著這些殺菌劑的高頻率、單一性、連續(xù)性使用，使得立枯絲核菌產(chǎn)生了抗藥性，從而導(dǎo)致防治效果下降。同時(shí)，由于化學(xué)農(nóng)藥存在藥物殘留、難以降解、危害環(huán)境等問題，近年來，針對(duì)水稻紋枯病的生物農(nóng)藥由于具有安全性高、環(huán)境相容性好等優(yōu)點(diǎn)而成為廣大科研工作者的研究熱點(diǎn)。

殼寡糖（COS）是殼聚糖經(jīng)過降解以后得到的聚合度為2～20的產(chǎn)物，作為一種激發(fā)子，可以成為植物細(xì)胞的信號(hào)分子，刺激植物免疫系統(tǒng)，激活防御反應(yīng)，促使植物產(chǎn)生抗病害的活性物質(zhì)抑制病害，并促進(jìn)植物生長(zhǎng)[13-14]。但是由于其作用表達(dá)過程較慢，從開始噴施到農(nóng)藥殺死或擊倒靶標(biāo)有害生物所需時(shí)間的較長(zhǎng)，速效性差，影響了寡糖類農(nóng)藥產(chǎn)業(yè)發(fā)展的步伐。羧基化殼寡糖是殼寡糖分子第六位羥基羧基化后生成的一種寡糖衍生物，分子中含有豐富的-OH、-NH2和-COOH基團(tuán)，除具有殼寡糖相似生理功能外，還能有效提高殼寡糖絡(luò)合能力，利用該分子特性，與具有較強(qiáng)殺菌能力的碘元素形成穩(wěn)定的絡(luò)合體系，制備出羧基殼寡糖絡(luò)合碘，以期充分發(fā)揮寡糖植物生理調(diào)節(jié)、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病抗逆性等防衛(wèi)反應(yīng)功能以及碘元素對(duì)植物病原菌的速殺作用，羧基化殼寡糖絡(luò)合碘（CCOS-I）作為本實(shí)驗(yàn)室研發(fā)的新型抗菌制劑，還沒有將其應(yīng)用于水稻紋枯病的報(bào)道，本研究通過室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)及田間藥效試驗(yàn)，評(píng)價(jià)其對(duì)水稻紋枯病的抑制作用及相關(guān)防御酶活性的影響，為寡糖衍生物藥劑的研究、開發(fā)和應(yīng)用開拓新的思路。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試藥劑 殼寡糖絡(luò)合碘（CCOS-I），由上海貫發(fā)海洋生物科技有限公司提供；20%井岡霉素粉劑，由上海源葉生物科技有限公司提供。

1.1.2 供試菌株 立枯絲核菌（Rhizoctonia solani），由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理學(xué)系提供。

1.1.3 供試培養(yǎng)基 馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基制備：馬鈴薯200 g去皮切塊，加1 000 mL無菌水煮沸30 min，用八層紗布過濾，加入瓊脂15 g，加熱攪拌混勻，待瓊脂完全溶解后，加入葡萄糖20 g融化后，稍冷卻后補(bǔ)足無菌水至1 000 mL，分裝于試管中滅菌（121 ℃，20 min），冷卻后貯存?zhèn)溆谩?/p>

含藥培養(yǎng)基平板的制備：吸取1 mL各個(gè)質(zhì)量濃度的藥液，與PDA培養(yǎng)基以1：9比例混勻后分別倒入5個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)，制成系列質(zhì)量濃度的含藥培養(yǎng)基（CCOS-I質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為120、60、30、15、7.5 mg/L；井岡霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)為：120、60、30、15、7.5 mg/L），同時(shí)設(shè)置不含藥平板作空白對(duì)照，每處理重復(fù)3次。

1.1.4 主要儀器 124S-CW電子天平，德國(guó)Satorious公司；ZGZ-L光照培養(yǎng)箱，上海丙林電子科技有限公司；新加坡“利農(nóng)牌”DF400型可控壓手動(dòng)噴霧器。

1.2 方法

1.2.1 CCOS-I對(duì)立枯絲核菌菌絲生長(zhǎng)的影響[15]

無菌條件下用直徑5 mm的滅菌打孔器沿已培養(yǎng)好的菌落邊緣切取菌餅，用無菌接種器將菌餅接種于不同處理培養(yǎng)基平板的中央，有菌絲一面朝下，置于25 ℃下暗培養(yǎng)10 d，待對(duì)照菌落直徑長(zhǎng)至大于平皿直徑2/3時(shí)，用卡尺測(cè)量菌落直徑（mm）。每個(gè)菌落用十字交叉法垂直測(cè)量直徑各1次，取其平均值。與對(duì)照比較計(jì)算各藥劑處理對(duì)菌落擴(kuò)展的生長(zhǎng)抑制率。以藥劑質(zhì)量濃度的對(duì)數(shù)值為橫坐標(biāo)、菌絲生長(zhǎng)抑制率的幾率值為縱坐標(biāo)，采用回歸分析法對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，計(jì)算各處理的EC50值。

菌絲生長(zhǎng)抑制率（%）=

1.2.2 CCOS-I對(duì)立枯絲核菌菌核形成及萌發(fā)的影響 參照張建中等[16]的方法，略有改動(dòng)。將PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)的立枯絲核菌打成菌餅（d= 5 mm），分別接種在含藥培養(yǎng)基（CCOS-I質(zhì)量分?jǐn)?shù)和井岡霉素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為120、60、30、15、7.5、0 mg/L）系列濃度的PDA平板上，25 ℃黑暗培養(yǎng)30 d，菌核變褐成熟時(shí)用鑷子挑出收集，烘干，稱重。每處理重復(fù)3 次，計(jì)算不同濃度藥劑對(duì)菌核形成的抑制率。將立枯絲核菌在PDA平板上培養(yǎng)的成熟菌核浸漬在分別含CCOS-I和井岡霉素120、60、30、15、7.5、0 mg/L系列濃度的溶液中30 s，風(fēng)干后置于PDA平板上，25 ℃培養(yǎng)。觀察不同處理的菌核萌發(fā)情況，實(shí)驗(yàn)分別重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)測(cè)定60個(gè)菌核。

1.2.3 殼寡糖對(duì)水稻相關(guān)防衛(wèi)酶活性變化的影響

1.2.2節(jié)中篩選出的CCOS-I最佳濃度噴霧處理成株期水稻植株，24 h后在噴藥植株上采用噴霧法接種孢子濃度為105 CFU/mL的立枯絲核菌。試驗(yàn)設(shè)有3個(gè)處理：（1）噴施最優(yōu)藥劑后接種；（2）噴施相同劑量井岡霉素后接種；（3）噴灑無菌水后接種，每個(gè)處理3次重復(fù)。于接種后第0、1、2、3、4、5 d分別采收處理葉片樣品，裝入錫箔紙中，做好標(biāo)記，在–80 ℃冰箱中保存?zhèn)溆谩?/p>

POD活性測(cè)定：采用武彥霞等[17]的方法，以1 min內(nèi)引起OD470、OD290變化0.01的酶量為1個(gè)酶活性單位。PPO活性測(cè)定：參照王小青等[18]的方法，以O(shè)D490值變化0.01為1個(gè)酶活單位。SOD酶活性測(cè)定：參照蕭浪濤[19]的方法，略有修改；以1 h內(nèi)引起OD560值變化0.01為1個(gè)酶活單位。PAL酶活性測(cè)定：參考肖仲久等[20]方法，以1 h內(nèi)引起OD290變化0.01為1個(gè)酶活性單位。β-1，3-葡聚糖酶活性測(cè)定：參考Joostem等[21]的方法，以1 h生成1 μg的葡萄糖為1個(gè)酶活性單位。

1.2.4 田間藥效試驗(yàn) 2015年8—10月在福建省龍巖市上杭縣臨城鎮(zhèn)龍翔村進(jìn)行，該地區(qū)常年水稻紋枯病發(fā)生較重。試驗(yàn)地為壤質(zhì)土，有機(jī)質(zhì)含量一般。供試水稻品種為廣兩優(yōu)676。以行距20 cm，株距20 cm種植，正常肥水管理.實(shí)驗(yàn)藥劑處理設(shè)置為：CCOS-I制劑有效劑量為50、100、150 g/hm2，對(duì)照藥劑20%井岡霉素水溶性粉劑有效劑量為150 g/hm2和清水對(duì)照共5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4 次，共20個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為20 m2，隨機(jī)區(qū)組排列。每個(gè)小區(qū)四周設(shè)保護(hù)行，避免施藥時(shí)藥劑相互干擾。于水稻分蘗末期第1 次用藥，間隔20 d，在水稻破口前第2次用藥，間隔10 d后在水稻齊穗期第3 次用藥，每次用藥量為750 L/hm2。試驗(yàn)期間不再噴施其他藥劑，其他按常規(guī)進(jìn)行田間管理。分別于第2、3 次用藥后14 d，每小區(qū)隨機(jī)五點(diǎn)取樣200株水稻，調(diào)查病情，計(jì)算病情指數(shù)和防效。

水稻紋枯病病情分級(jí)參照《農(nóng)藥田間藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則》[22]進(jìn)行調(diào)查，并計(jì)算病情指數(shù)，和防治效果。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用Excel軟件統(tǒng)計(jì)病情指數(shù)，采用DPS 7.05軟件計(jì)算藥劑對(duì)立枯絲核菌菌絲生長(zhǎng)、孢子萌發(fā)及芽管伸長(zhǎng)的毒力回歸方程、EC50值。田間藥效試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 CCOS-I菌絲生長(zhǎng)的影響

CCOS-I和井岡霉素抑制立枯絲核菌菌株的回歸方程及EC50值見表1。結(jié)果表明，CCOS-I對(duì)水稻紋枯病菌菌絲具有明顯的抑制活性，其EC50值為12.22 mg/L，毒力高于對(duì)照藥劑井岡霉素。

2.2 CCOS-I對(duì)立枯絲核菌菌核形成及其萌發(fā)的影響

在7.5～60 mg/L劑量范圍內(nèi)，CCOS-I對(duì)菌核形成的抑制作用隨藥劑濃度的升高而增強(qiáng)，分別高出相同劑量井岡霉素處理的56.52%、25.98%、18.84%、8.33%（圖1），其中60 mg/L劑量CCOS-I對(duì)立枯絲核菌菌核產(chǎn)量抑制效果最為明顯，抑制率達(dá)到71%，當(dāng)濃度增加到120 mg/L，其菌絲生長(zhǎng)抑制率有所下降，但與60 mg/L劑量處理效果差異不顯著（p>0.05）。經(jīng)觀察，菌核經(jīng)CCOS-I處理后，與對(duì)照相比，菌核萌發(fā)受到一定影響，菌絲的生長(zhǎng)受到明顯抑制。

2.3 CCOS-I對(duì)水稻相關(guān)防衛(wèi)酶活性變化的影響

（1）SOD活性變化：不同處理后水稻葉片中SOD活性變化測(cè)定結(jié)果表明，在整個(gè)取樣時(shí)間

內(nèi)，CCOS-I處理葉片的SOD活性均高于井岡霉素和CK處理（圖2-A）。處理后2 d，接種葉片中SOD含量達(dá)到峰值，比同劑量井岡霉素處理高出36.75%，比CK處理高出47.60%。

（2）POD活性變化：不同處理后水稻葉片中POD活性變化測(cè)定結(jié)果表明，CCOS-I和井岡霉素處理均可顯著提高接種水稻葉片POD酶活性，且在處理24 h后SOD含量達(dá)到峰值，CCOS-I處理葉片中PPO酶活性分別高出井岡霉素和CK處理20.46%和32.61%（圖2-B）。

（3）PPO活性變化：由圖2-C可以看出，經(jīng)CCOS-I處理葉片后，PPO活性明顯高于井岡霉素和CK處理，在接種后24 h達(dá)到峰值，比井岡霉素和CK處理提前了1 d。且其最大值分別高出井岡霉素和CK處理24.01%和43.75%。

（4）PAL活性變化：由圖2-D可以看出，經(jīng)CCOS-I處理后的PAL酶活性迅速上升，且整個(gè)測(cè)定期內(nèi)CCOS-I處理的水稻葉片PAL酶活性均高于兩個(gè)對(duì)照處理，CCOS-I和井岡霉素處理在接種后的第1 d、第3 d呈現(xiàn)兩個(gè)高峰，其中CCOS-I處理的2個(gè)高峰值分別高于井岡霉素處理24.42%和19.18%，而CK處理在接種后0～5 d內(nèi)PAL酶活性變化不明顯。

（5）β-1，3-葡聚糖酶活性變化：不同處理后水稻葉片中β-1，3-葡聚糖酶活性變化測(cè)定結(jié)果表明，處理期間CCOS-I對(duì)其影響最為顯著，在接種處理后第3 d達(dá)到高峰值，其活性高于井岡霉素處理13.55%，而CK處理β-1，3葡聚糖酶活性變化相對(duì)穩(wěn)定，始終低于CCOS-I和井岡霉素處理（圖2-E）。

2.3 藥劑的田間試驗(yàn)效果

由表2可以看出，CCOS-I對(duì)水稻紋枯病具有很好的防治效果，且具有一定的量效關(guān)系，隨著寡聚酸碘濃度的升高，對(duì)水稻紋枯病的防治效果明顯升高。在水稻第3次用藥后14 d，100 g/hm2的CCOS-I防效達(dá)到各處理對(duì)水稻紋枯病的防治達(dá)到80.66%，與井岡霉素有效劑量150 g/hm2的效果相當(dāng)，無顯著性差異（p>0.05）。

2.4 CCOS-I的安全性調(diào)查

在3次施藥后，觀察水稻植株的生長(zhǎng)狀況，結(jié)果顯示，CCOS-I制劑在有效劑量為50、100、150 g/hm2劑量下，各小區(qū)供試水稻植株對(duì)CCOS-I表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐藥性，生長(zhǎng)正常，無藥害發(fā)生。表明CCOS-I在所試各藥量下對(duì)水稻生產(chǎn)安全。且CCOS-I稀釋液各劑量處理與井岡霉素和清水對(duì)照相比，水稻生長(zhǎng)性狀良好，長(zhǎng)勢(shì)旺盛。表明CCOS-I在適當(dāng)?shù)氖┧帡l件下，不僅對(duì)水稻紋枯病具有良好的防治效果，且可一定程度上促進(jìn)水稻生長(zhǎng)。

3 討論

CCOS-I作為新型殼低聚糖基配合物，屬于生物源類農(nóng)藥，存在多種活性功能基團(tuán)如-OH、-NH2、-COOH、碘離子等，可協(xié)同發(fā)揮抑菌及誘導(dǎo)植物抗病等防衛(wèi)反應(yīng)作用，本研究通過帶毒培養(yǎng)基-菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定其對(duì)水稻紋枯病病菌的抑制效果，結(jié)果表明，（1）CCOS-I對(duì)該病菌抑制效果明顯，經(jīng)室內(nèi)毒力測(cè)定，其EC50值12.22 mg/L，明顯高于對(duì)照藥劑20%井岡霉素粉劑，且CCOS-I處理對(duì)立枯絲核菌菌核形成具有強(qiáng)烈的抑制效果，同時(shí)對(duì)其萌發(fā)也有一定的抑制作用；而丙環(huán)唑等傳統(tǒng)藥劑對(duì)立枯絲核菌菌核萌發(fā)無抑制作用[12]，殼寡糖對(duì)水稻菌核形成和菌絲萌發(fā)均無抑制作用[23]，由此推斷，可能是CCOS-I中的碘

元素在抑制立枯絲核菌菌核形成和萌發(fā)方面起著重要作用，但其機(jī)理有待進(jìn)一步的研究。（2）大量研究表明，寡糖及寡糖衍生物可誘導(dǎo)SOD、PPO、POD、PAL以及β-1，3-葡聚糖酶等植物體內(nèi)重要防御酶的活性[24-28]。本研究結(jié)果表明，經(jīng)CCOS-I處理后，水稻植株體內(nèi)SOD、PPD、POD、PAL和β-1，3-葡聚糖酶活性均有明顯增加，且效果優(yōu)于井岡霉素和CK處理。而以上幾種酶等作為植物體重要的防御酶類在提高植物抗逆性、抗病性方面起著重要作用[29-31]，因此推測(cè)，CCOS-I中的殼寡糖醛酸基，本身作為殼寡糖衍生物，可誘導(dǎo)植物這一系列酶活性的提高，而這可能是其生物防治作用的機(jī)制之一。（3）田間藥效試驗(yàn)結(jié)果表明，在水稻第3次用藥后14 d，100 g/hm2的CCOS-I對(duì)水稻紋枯病的防治達(dá)到80.66%，與井岡霉素有效劑量150 g/hm2的效果相當(dāng)，優(yōu)于同劑量井岡霉素處理，對(duì)紋枯病具有良好的治療效果?？茖W(xué)地掌握藥劑使用時(shí)間，可以有效預(yù)防水稻紋枯病的發(fā)生、促進(jìn)水稻生長(zhǎng)、且該制劑對(duì)環(huán)境污染小，安全、高效，是防治水稻紋枯病的良好藥劑。

致 謝 感謝福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的陳福如老師在田間藥效試驗(yàn)中的指導(dǎo)和幫助。

參考文獻(xiàn)

[1] 王 勇， 謝健楊， 李保同. 25%腈菌唑乳油對(duì)水稻紋枯病和稻曲病的防治效果[J]. 農(nóng)藥， 2016， 55（2）： 141-142.

[2] 孟慶忠， 劉志恒， 王鶴影， 等. 水稻紋枯病研究進(jìn)展[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2001， 32（5）： 376-381.

[3] 劉祥臣， 趙海英， 豐大清， 等. 不同藥劑不同施藥次數(shù)防治水稻紋枯病田間藥效試驗(yàn)[J]. 中國(guó)稻米， 2017， 23（1）： 112-114.

[4] 葉秀芬， 柴榮耀， 張 震， 等. 12種殺菌劑對(duì)水稻紋枯病的防治效果[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 57（12）： 2 011-2 013.

[5] 陳燕芳. 酚菌酮對(duì)水稻紋枯病的田間防效[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2016， 57（7）： 1 002-1 004.

[6] 陳勁禮， 李新杰， 劉曉鵬， 等. 丙環(huán)·嘧菌酯防治水稻紋枯病效果初探[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊， 2016， 36（2）： 63-64.

[7] 張才輝， 江 濤， 單鑫蓓， 等. 防治水稻紋枯病藥劑田間篩選試驗(yàn)[J]. 中國(guó)植保導(dǎo)刊， 2015， 35（6）： 67-70.

[8] 張德濤， 彭正凱， 曹琦琦， 等. 3株拮抗菌在水稻植株上的定殖能力及對(duì)紋枯病的防效[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2012， 40（2）： 97-102.

[9] 王金宇. 抑制水稻紋枯病植物源活性物質(zhì)的篩選、分離和應(yīng)用條件優(yōu)化[D]. 長(zhǎng)沙： 湖南科技大學(xué)， 2011.

[10] 農(nóng) 倩， 陳雪鳳， 黎起秦， 等. 水稻內(nèi)生細(xì)菌B196的鑒定及其對(duì)水稻紋枯病的防治作用[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2011， 27（1）： 99-103.

[11] 孫 雪， 侯志廣， 趙曉峰， 等. 多種藥劑對(duì)水稻紋枯病菌的毒力測(cè)定及田間藥效[J]. 農(nóng)藥， 2015， 54（2）： 139-142.

[12] 唐正合， 汪漢成， 王建新， 等. 丙環(huán)唑?qū)λ炯y枯病菌的抑制作用及對(duì)紋枯病的防治效果[J]. 植物保護(hù)， 2012， 38（1）： 158-161.

[13] Albersheim P， Valent B S. Host-pathogen interactions in plants， when exposed to oligosaccharides of fungal origin， defend themselves by accumula ting antibiotics[J]. The Journal of Cell Biology， 1978， 78（3）： 627-643.

[14] 馮建軍， 李健強(qiáng)， 劉西莉， 等. 14C-寡糖在西瓜幼苗植株體內(nèi)吸收傳導(dǎo)和分布[J]. 高等學(xué)?；瘜W(xué)學(xué)報(bào)， 2004（12）： 2 273-2 277.

[15] 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部. 農(nóng)藥室內(nèi)生物測(cè)定試驗(yàn)準(zhǔn)則殺菌劑. 第2部分： 抑制病原真菌菌絲生長(zhǎng)試驗(yàn) 平皿法： NY/T 1156.2-2006[S]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2006.

[16] 張建中， 李保同， 周 清， 等. 3種生物農(nóng)藥對(duì)水稻紋枯病菌的室內(nèi)毒力及田間防效[J]. 農(nóng)藥， 2014， 53（1）： 66-68.

[17] 武彥霞， 李紅霞， 張小風(fēng)， 等. 三唑酮誘導(dǎo)對(duì)煙草幾種防御酶活性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)， 2008（3）： 112-115.

[18] 王小青， 趙 志， 蔣士君， 等. 接種TMV的煙草高溫脅迫后防御酶活性的變化[J]. 煙草科技， 2006（12）： 52-54.

[19] 蕭浪濤. 王三根植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2005： 88-90.

[20] 肖仲久， 蔣選利， 李小霞， 等. 殼寡糖誘導(dǎo)和白粉菌侵染的辣椒葉片防御酶系活性研究[J]. 北方園藝， 2009（8）： 16-19.

[21] Joosten M H， De Wit P J. Identification of several pathogenesis-related proteins in tomato leaves incoluated with Cladosporium fulyam （syn. Fulvia fulva） as 1，3-beta- Glucanases and chitinase[J]. Plant Physiology， 1989， 89（3）： 945-951.

[22] 國(guó)家質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局. 農(nóng)藥田間藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則（一）殺菌劑防治水稻紋枯?。?GB/T 17980.20-2000[S]. 北京： 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社， 2000： 125-128.

[23] 白春微， 蔣選利， 丁海霞， 等. 殼寡糖對(duì)水稻抗紋枯病抗性誘導(dǎo)的研究[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 38（8）： 103-106.

[24] ChakraborLy M， Karun A， Mitra A. Accumulation of phenylpropanoid derivatives in chitosan-induced cell suspension culture of Cocos nucifera[J]. Journal of PIant Physiology， 2009， 166（1）： 63-71

[25] 馬 鏑， 趙秀香， 吳元華. 殼寡糖對(duì)煙草花葉病毒的抑制作用及其對(duì)煙草酶活性的影響[J].中國(guó)生物防治， 2008（2）： 154-158.

[26] 惠娜娜， 郭成瑾， 商文靜， 等. 殼寡糖誘導(dǎo)和TMV侵染煙草防御酶活性的變化[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2007（3）： 213-216.

[27] 孫翠紅， 徐翠蓮， 趙銘欽， 等. 殼寡糖季銨鹽衍生物納米銀的合成及其誘導(dǎo)煙株抗煙草花葉病毒活性[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)， 2015， 17（4）： 391-400.

[28] 楊 楠， 徐翠蓮， 楊國(guó)玉， 等. 殼寡糖希夫堿金屬配合物的合成及其對(duì)煙草花葉病毒的抑制活性[J]. 農(nóng)藥學(xué)學(xué)報(bào)， 2010， 12（1）： 31-36.

[29] 弓德強(qiáng)， 黃訓(xùn)才， 黃光平， 等. 茉莉酸甲酯處理對(duì)采后芒果果實(shí)抗病性的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2016， 37（12）： 2 294-2 299.

[30] 黑銀秀， 朱為民， 郭世榮， 等. 核黃素和接種番茄黃化曲葉病毒對(duì)番茄幾丁質(zhì)酶和β-1， 3-葡聚糖酶活性的影響[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2012， 35（4）： 135-139.

[31] 向妙蓮， 何永明， 付永琦， 等. 茉莉酸甲酯對(duì)水稻白葉枯病的誘導(dǎo)抗性及相關(guān)防御酶活性的影響[J]. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2013， 40（2）： 97-101.