周開兵 李世軍 袁孟玲

摘 要 為了解增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)芒果成年樹株產(chǎn)、果實(shí)品質(zhì)和光合作用的影響，以金煌芒果成年樹為試驗(yàn)材料，在田間以40 W為梯度設(shè)置40～200 W的增強(qiáng)UV-B輻射處理，以自然光照為對(duì)照（CK），觀測(cè)了芒果樹單株產(chǎn)量、果實(shí)主要營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)以及葉片光合色素含量、氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期間的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，80 W以上輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射顯著地引起芒果減產(chǎn)和果實(shí)營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)變劣；在增強(qiáng)UV-B輻射的一定強(qiáng)度范圍內(nèi)，隨UV-B 輻射強(qiáng)度增強(qiáng)，葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率等均表現(xiàn)為下降趨勢(shì)?？梢?，增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)金煌芒果成年樹株產(chǎn)、果實(shí)品質(zhì)、葉片光合作用和蒸騰作用等產(chǎn)生了不利影響，且其呈現(xiàn)出劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)。

關(guān)鍵詞 增強(qiáng)UV-B輻射；芒果；栽培表現(xiàn)；光合作用

中圖分類號(hào) S667.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

The Influences of Enhanced UV-B Radiation on Yield and Fruits Quality and Photosynthesis of Mango Trees

ZHOU Kaibing， LI Shijun， YUAN Mengling

College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract The influences of enhanced UV-B radiations on the yield of single tree，fruits quality，photosynthesis of mango trees were studied in the article. Adult Jinhuang mango trees in the field were used as the experiment materials. The results showed that the enhanced UV-B radiation treatments over 80 W led to the yield of single tree decreased， and the important nutrients and favor qualities of fruits worsened. The content of the photosynthetic pigments in leaves and Gs， Pn and Tr of leaves decreased more with the increase of enhanced UV-B radiation treatments. In sum， the influence of enhanced UV-B radiation on the yield of single tree， fruits quality， photosynthesis and transpiration of leaves got worsened， meanwhile， it had addtive effects.

Key words enhanced UV-B radiation； mango； cultivation performances； photosynthesis

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.06.010

太陽輻射中的紫外輻射（UV）包含A區(qū)（320～400 nm）、B區(qū)（280～320 nm）和C區(qū)（200～280 nm），在經(jīng)過平流層的臭氧層時(shí)，其中UV-A全部穿透臭氧層，UV-C全部被臭氧層吸收，UV-B則少量穿透且其絕大部分被臭氧層吸收。大氣臭氧層衰減和臭氧濃度季節(jié)性變化形成“臭氧空洞”，導(dǎo)致到達(dá)地球表面太陽輻射中的UV-B輻射增加，此時(shí)的UV-B輻射稱為“增強(qiáng)UV-B輻射”，或稱：UV-B輻射增強(qiáng)（enhanced UV-B radiation）。據(jù)報(bào)道，未來60年內(nèi)地球表面的UV-B輻射將會(huì)增強(qiáng)4%～20%[1]，所以國內(nèi)外已研究過增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝的影響、與其他多種環(huán)境脅迫因子的交互作用變化和對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的破壞等問題[2]，這些研究結(jié)果表明，增強(qiáng)UV-B輻射將會(huì)是未來的農(nóng)業(yè)逆境，許多作物會(huì)陸續(xù)遭遇增強(qiáng)UV-B輻射的光脅迫。通過模擬增強(qiáng)UV-B輻射處理作物，通常會(huì)引起作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)發(fā)生改變。增強(qiáng)UV-B輻射能導(dǎo)致多個(gè)大豆品種的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量顯著下降[3]，也能引起葡萄果實(shí)的香味品質(zhì)發(fā)生改變[4]。

光是植物光合作用必需的能源條件，光合系統(tǒng)也就成為增強(qiáng)UV-B輻射脅迫影響的靶目標(biāo)。3.01 w/cm2的增強(qiáng)UV-B輻射能抑制山藥光合作用，而8.01 w/cm2 的增強(qiáng)UV-B輻射仍能促進(jìn)絲瓜和瓜蔞的光合作用[5]。10.8 μw/cm2的增強(qiáng)UV-B輻射處理促進(jìn)葡萄光合作用，25.6 μw/cm2的增強(qiáng)UV-B輻射處理則反之[6]。可見，一定強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射可以促進(jìn)或抑制特定植物的光合作用，特定植物的光合作用對(duì)增強(qiáng)UV-B輻射的敏感性也存在不同的輻射強(qiáng)度差異。

增強(qiáng)UV-B輻射導(dǎo)致臺(tái)農(nóng)一號(hào)芒果幼樹、不同品種的豇豆、青藏高原東部亞高山林木五角楓和挪威斯匹次俾爾根島縐溪菜等葉片葉綠素含量下降[7-13]。增強(qiáng)UV-B輻射可通過葉片氣孔限制而致使葡萄結(jié)果樹葉片光合能力下降[14]，也能通過葉片非氣孔限制而導(dǎo)致豇豆光合作用受抑制[11]，還會(huì)使綠豆幼苗前期通過葉片氣孔限制和后期通過葉片非氣孔限制來抑制光合作用[15]。這些研究結(jié)果均在一定層面上揭示了增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)不同植物葉片光合作用產(chǎn)生抑制作用的生理機(jī)制。

2.3 不同強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)葉片Gs的影響

CK的Gs表現(xiàn)為單峰曲線，在3月1日和在7月20日無顯著差異，且一直極顯著高于其他所有處理；其他處理在總體趨勢(shì)上均表現(xiàn)為隨輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而愈趨劇烈地下降（圖3）。在3月1日，不同處理和CK間的Gs無顯著差異；從3月20日至4月30日，40、80 W處理的Gs無顯著差異；從5月20日至6月30日，160 W和200 W處理的Gs無顯著差異；除上述差異不顯著外，其余不同處理與CK相互間則差異顯著或極顯著。說明增強(qiáng)UV-B輻射能引起葉片氣孔限制，且呈劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)。

2.4 不同強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)葉片Pn的影響

CK的Pn表現(xiàn)為單峰曲線，但總體上呈下降的變化趨勢(shì)；其他所有處理的Pn隨處理輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而愈加劇烈地下降（圖4）。在3月1日，不同處理和CK間Pn無顯著差異；在3月20日，CK與40 W和80 W處理間的Pn無顯著差異，160 W與200 W處理間的Pn無顯著差異；在4月10日，40 W與80 W、160 W與200 W等2對(duì)處理間Pn各自二者間無顯著差異；在4月30日，40 W、80 W和120 W處理等三者的Pn相互間無顯著差異，160 W和200 W處理無顯著差異；在5月20日，CK、40 W、80 W和120 W處理等四者間的Pn無顯著差異；在6月10日，CK與40 W處理Pn無顯著差異；在6月30日，80 W、120 W和160 W處理相互間Pn無顯著差異；除上述差異不顯著外，其余不同處理與CK在相互間的Pn則差異顯著或極顯著。說明不同處理在總體趨勢(shì)上均引起了Pn下降，且呈劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)。

2.5 不同強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)葉片Tr的影響

不同處理的Tr動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)不一致，且其隨輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)而依次降低（圖5）。CK表現(xiàn)為雙峰曲線，且總體上呈上升變化趨勢(shì)；40 W處理在4月10日出現(xiàn)一個(gè)增長(zhǎng)高峰，此后無顯著變化；而其他所有處理則無增長(zhǎng)高峰而總體上呈下降的趨勢(shì)。在3月1日，不同處理和CK相互間Tr無顯著差異；此后，Tr表現(xiàn)為隨處理強(qiáng)度增強(qiáng)而依次降低，CK極顯著高于所有處理，200 W和160 W處理的Tr則明顯處于最低和次低水平。其中，在3月20日，40 W與80 W處理Tr無顯著差異；在4月30日，40 W和80 W、80 W和120 W、120 W和160 W等3對(duì)處理的Tr各自二者間無顯著差異，但160 W處理的Tr顯著低于80 W和40 W處理，120 W處理顯著低于40 W處理；從5月20日至6月30日，120 W與160 W處理的Tr無顯著差異；除上述差異不顯著外，其余不同處理與CK間的Tr則差異顯著或極顯著。說明增強(qiáng)UV-B輻射能抑制葉片蒸騰作用，且呈劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)。

3 討論

前人關(guān)于增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)農(nóng)作物栽培表現(xiàn)和生理代謝的影響研究基本上局限于草本農(nóng)作物或作物苗期效應(yīng)，而對(duì)多年生木本植物研究較少[17]，在葡萄上也只單純研究過增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)果實(shí)香味品質(zhì)的影響[4]，鮮見增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)果樹株產(chǎn)和主要營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)的影響研究。本研究表明80 W以上輻射強(qiáng)度的增強(qiáng)UV-B輻射可引起芒果成年樹減產(chǎn)和果實(shí)主要營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)變劣，這是對(duì)前人研究結(jié)果的進(jìn)一步補(bǔ)充和完善。

本研究通過動(dòng)態(tài)分析表明增強(qiáng)UV-B輻射抑制光合作用還表現(xiàn)出劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)，這從另一角度得到與本課題組前期研究一致的結(jié)果，前期研究結(jié)果表明增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)芒果離體葉片細(xì)胞染色體損傷也具有劑量效應(yīng)和累積效應(yīng)[18]。本研究結(jié)果表明增強(qiáng)UV-B輻射抑制了葉片的光合作用，這與葡萄在高強(qiáng)度增強(qiáng)UV-B輻射下的表現(xiàn)相似[6]，研究同時(shí)還說明增強(qiáng)UV-B輻射可能通過抑制芒果葉片光合作用而引起減產(chǎn)和果實(shí)主要營(yíng)養(yǎng)風(fēng)味品質(zhì)變劣。

本研究結(jié)果表明葉片光合色素遭到破壞，與前人在臺(tái)農(nóng)一號(hào)芒果、豇豆、五角楓和縐溪菜等上的研究結(jié)果一致[7-13]。事實(shí)上，伴隨增強(qiáng)UV-B輻射破壞葉綠素，也同時(shí)會(huì)破壞葉肉光合組織顯微和葉綠體超微結(jié)構(gòu)。增強(qiáng)UV-B輻射可引起五角楓葉片柵欄組織厚度減小和葉片收縮卷曲[12]，也能導(dǎo)致縐溪菜葉綠體類囊體膜膨脹和嗜鋨滴數(shù)目減少[13]。那么，增強(qiáng)UV-B輻射是否會(huì)破壞芒果葉肉光合組織顯微和葉綠體超微結(jié)構(gòu)，尚有待進(jìn)一步研究。

本文研究結(jié)果還表明葉片Gs、Tr和Pn下降，說明增強(qiáng)UV-B輻射引起了芒果葉片光合作用的氣孔限制現(xiàn)象，這與前人在葡萄上的研究結(jié)果一致[14]。至于增強(qiáng)UV-B輻射抑制芒果光合作用是否同時(shí)還包含非氣孔抑制現(xiàn)象，則需要后續(xù)開展增強(qiáng)UV-B輻射對(duì)芒果葉片光合關(guān)鍵酶活性影響問題的研究。另一方面，增強(qiáng)UV-B輻射引起芒果葉片Gs和Tr下降，這也可能是芒果樹體通過盡量減少水分散失來抵御增強(qiáng)UV-B輻射引起危害的保護(hù)性反應(yīng)，前人采用人工模擬增強(qiáng)UV-B輻射處理菠菜，結(jié)果菠菜葉片也出現(xiàn)Gs和Tr下降的現(xiàn)象，其通過降低氣孔開度來抑制蒸騰作用，達(dá)到葉片組織保水的目的，進(jìn)而減輕滲透脅迫引起的危害[19]。

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