張滋庭 張滋芳 王凱

摘要 [目的]探討山西蟒河珍稀植物的瀕危機制。[方法]以山西蟒河國家級自然保護區(qū)珍稀植物群落為研究對象，分別對5個空間尺度（100、400、900、1 600和2 500 m2）和 6個徑級（DBH<5 cm、5 cm≤DBH<10 cm、10 cm≤DBH<15 cm、15 cm≤DBH<20 cm、20 cm≤DBH<25 cm、DBH≥25 cm）的譜系結構及其在不同研究方向上的改變規(guī)律進行分析，據(jù)此分析群落成因。[結果]珍稀植物群落譜系聚集程度和空間尺度是正相關的。隨著徑級的增大，群落譜系整體上都表現(xiàn)為譜系聚集，譜系結構聚集程度相對平穩(wěn)。[結論]山西蟒河珍稀植物群落在不同空間尺度和不同徑級下都表現(xiàn)出顯著的譜系結構，說明在蟒河珍稀植物群落構建過程中，生態(tài)位理論的作用更加重要，而中性理論的譜系隨機并不相符。

關鍵詞 群落構建；譜系結構；空間尺度；徑級；蟒河國家級自然保護區(qū)

中圖分類號 S184文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2018）15-0003-04

Abstract [Objective] The aim was to explore the endangered mechanism of rare plant communities in Shanxi Mang River. [Method] As the research object of rare plant community for the national natural protection area of Mang River， Shanxi， it was analyzed the change rules of five space sizes （100， 400， 900， 1 600 and 2 500 m2） and six diameter classes （DBH<5 cm， 5 cm≤DBH<10 cm， 10 cm≤DBH<15 cm， 15 cm≤DBH<20 cm， 20 cm≤DBH<25 cm， DBH≥25 cm） for the phylogenetic structure of plant communities and different researching directions to research the cause of the construction of communities.[Result] The degree of phylogenetic aggregation for the rare plant communities was bigger and bigger with the improvement of diameter class. The community revealed the phylogenetic aggregation， and the aggregation degree of phylogenetic structure was relatively steady.[Conclusion] In the research， it is the phylogenetic structure at different space sizes and diameter classes for the rare plant communities of Mang River， Shanxi， all of these reveal that the roles of niche theory is more important and the communities of neural theory is inconsistent at random.

Key words Community construction；Pedigree structure；Space scale；Diameter level；Mang River National Nature Reserve

目前植物群落動態(tài)的研究主要集中在物種多樣性、出生率和補員率變化等方面，對于群落內(nèi)的物種關系、分布格局和聚群過程的動態(tài)變化關注較少。群落譜系結構結合了物種的進化歷史，反映了群落的組成特征，對于了解長期的群落構建、種間關系和群落聚群等過程有著重要作用[1]。由于植物一些重要的功能特征具有較強的譜系保守性，因此，譜系結構在一定程度上也體現(xiàn)了群落物種的功能結構[2-3]。局部群落的譜系結構會受到很多因素的影響，可以總結為生物和非生物2個方面的因素，可以某個群落的譜系結構去分析，從而得到局域生境在進化過程中對進化的選擇傾向[4]。研究表明，譜系結構的變化受到很多方面的影響，如尺度、生態(tài)特征、環(huán)境因子、海拔梯度等[5-8]。依賴于空間和時間尺度，某一個群落的譜系調(diào)查顯示其為聚集或發(fā)散的格局，那么很有可能與環(huán)境過濾或者競爭排斥作用等群落聚群規(guī)則之間有著關聯(lián)[9-10]。

在群落譜系結構的研究中，目前的研究中有3種機制可以作為譜系結構形成的原因：競爭排斥、生境過濾、中性過程[4，11] 。一般來說，當物種之間有著高度的親緣關系，那么其生態(tài)的特征就會產(chǎn)生類似[12]。如果某個群落中，其成因是競爭排斥占據(jù)主要的地位，則親緣關系近的物種就會互相排斥，最后導致群落中親緣關系遠的共同存在，稱之譜系發(fā)散；如果占主導的是生境過濾，那就是親緣關系離得近的物種共同存在，因為它們的生態(tài)特征類似適應這種過濾，那就是譜系聚集的特點；如果中性過程占主導，物種的分布趨向隨機，則呈現(xiàn)譜系隨機[4]。因此，對群落進行譜系結構分析是研究其群落構建機制的較好方法之一，所得到的研究結果具有重要的參考價值，可依其判斷在群落構成中占主導地位的是生態(tài)位過程（競爭排斥和生境過濾）還是中性過程，從而進一步分析群落生態(tài)學問題和基本知識[13]。

目前，群落譜系結構在研究熱帶森林的群落構建時，被應用并得到了理論和實踐結合的印證[14] 。 Kembel等[15]對巴拿馬樣地的研究結果顯示，空間尺度在增大時（100 m2及更大的空間尺度），譜系結構呈現(xiàn)聚集的狀態(tài)，表明它們之間是正相關的。Sival等[16]研究表明，如果空間狹小，那么生態(tài)特征類似的物種就不能共存，其譜系就是發(fā)散的狀態(tài)。Letcher[17]對不同進化演替狀態(tài)下的植物群落進行分析，發(fā)現(xiàn)演替越深入，譜系就越分散，它們的發(fā)散程度是更加接近那些徑級較大的群落。黃建雄等[18]從整體上分析了譜系結構、環(huán)境因子、空間因子和群落動態(tài)，發(fā)現(xiàn)空間因子占主要地位。但應用不同研究方式和方向分析譜系結構所得出的結果也有差別，由此計算得出的群落構建機制也會不同。鑒于此，筆者通過分析蟒河自然保護區(qū)珍稀植物群落的譜系結構探討了珍稀植物的瀕危機制，以期為珍稀植物群落的保護和恢復提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蟒河自然保護區(qū)位于山西省陽城縣城蟒河鎮(zhèn)，地理坐標為112°22′10″～112°31′35″E、35°12′30″～35°17′20″N。境內(nèi)地貌復雜，山峰陡峭，巖壁林立，溝壑縱橫，指柱山是其海拔最高的山峰，高達1 572.6 m，最低為300.0 m。該區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均氣溫 14 ℃，無霜期220 d，年降水量600～980 mm。比較典型的植物有栓皮櫟（Quercus variabilis）林、橿子櫟（Q.baronii Skan）林、鵝耳櫪（Carpinus cardata）林、山茱萸（Cornus officinalis）林、荊條（Vitec negundo var.Heterophylla）灌叢、黃櫨（Cotinus coggygria）灌叢、連翹（Forsythiasus pensa）灌叢等。主要土壤類型為山地褐土，山麓河谷為沖積土，海拔1 500 m 以上為山地棕壤。

1.2 方法

1.2.1 樣方的設置。

由于蟒河自然保護區(qū)旅游干擾較為嚴重，在選擇樣方時盡量避免人為干擾，選取較空曠區(qū)（干擾較少）的小環(huán)境，采用典型取樣法，以珍稀植物為目標物種設置樣方，每個樣方調(diào)查物種類型包括喬木、灌木和草本。設置喬木群落的樣方面積為10 m×10 m，并且在每一個樣方中沿對角線設置2個5 m×5 m 灌木層樣方，然后在這個樣方中再設置4個1 m×1 m草本層樣方。共設置46個喬木樣方，92個灌木樣方，184個草本樣方。記錄每個物種的學名、個數(shù)、冠幅（蓋度）等，并且詳細記錄樣方地點的信息，如海拔、坡向和坡度等。利用網(wǎng)格法，設置10 m×10 m的樣方25個，20 m×20 m 的樣方16個，30 m×30 m的樣方9個，40 m×40 m 的樣方4個，50 m×50 m 的樣方2個；對調(diào)查樣地中所有胸徑1 cm 的個體，記錄其樹名、株數(shù)、胸徑、樹高、冠幅等。同時記錄各樣地的基本情況，包括海拔、坡向和坡度等[19] 。

1.2.2 譜系樹的構建。

統(tǒng)計所調(diào)查物種的科和屬。將得到的資料逐一輸入植物譜系庫軟件Phylomatic[6]中，軟件將被子植物分類系統(tǒng)（APG）當作數(shù)據(jù)庫，信息輸入后可智能地自動輸出譜系樹。使用軟件Phylocom[1]提供的算法BLADJ，利用分子及化石定年數(shù)據(jù)[14]，譜系樹中那些不同的分化節(jié)點相隔的時間便可以準確地推斷出來。其原理是將已經(jīng)知道的分化時間節(jié)點作為固定值，將并不了解的整合成為平均值。以這種方法得出的分支長度是物質(zhì)連續(xù)2次分化時間的間隔長度（每百萬年為單位），從而比分支長度為1時得到的數(shù)據(jù)更為精確、更加可靠，所以得到的結果可信度更高，利用這種方法得到偶的譜系樹是可以用來對群落的譜系結構進行分析和研究的[20]。

1.2.3 譜系指數(shù)的選擇。

凈譜系親緣關系指數(shù)（net relatedness index，NRI）[3]是近年來發(fā)展的一個比較可靠的分析方法來代表群落譜系結構，與另一種譜系指數(shù)凈最近種間親緣關系指數(shù)（net nearest taxa index，NTI）[4]做對比，NRI比較注重從整體上的研究，從整體上反映群落的譜系結構[21]。因此，該研究把NRI作為分析方法。假設在調(diào)查中所統(tǒng)計到的物種可以合并在一起形成一個小型的庫，該指數(shù)先計算出樣方中所有物種對的平均譜系距離（mean phylo-genetic distance，MPD），當固定物種與個體的數(shù)量，然后從大的物種庫中將剛才得到的庫中所有的物種名隨機抽取999次，就可以計算出這個小庫中的物種在隨機零模型下的MPD的分布，再去分析所得到的數(shù)據(jù)，并且把它們標準化，然后得到NRI。公式為[4]：

式中，MPDsample為觀察值；MPDrandsample為物種在譜系樹上通過隨機后獲得的平均值，SD為標準偏差。若NRI>0，說明小樣方的物種在譜系結構上聚集；若NRI <0，說明小樣方的物種在譜系結構上發(fā)散；若 NRI=0，說明小樣方的物種在譜系結構上隨機。

1.2.4 分析方法。

主要進行2種分析研究：①空間尺度。分別計算10 m×10 m、20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m 5個空間尺度的樣方，根據(jù)所得到的數(shù)據(jù)區(qū)計算不同空間尺度下的NRI值，而且對每一個得到的NRI值都進行NRI=0的t檢驗[13]。②樹種徑級水平。將樣方中的個體劃分為6個徑級：Ⅰ徑級，DBH<5 cm；Ⅱ徑級：5 cm≤DBH<10 cm；Ⅲ徑級：10 cm≤DBH<15 cm；Ⅳ徑級：15 cm≤DBH<20 cm；Ⅴ徑級20 cm≤DBH<25 cm；Ⅵ徑級：DBH≥25 cm。計算6個徑級整體的NRI值，然后分別計算出不同空間尺度下的NRI值[13]。利用R語言和SPSS軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用Excel 2007軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同空間尺度下的群落譜系結構

調(diào)查5個空間尺度，得出其NRI平均值（表1）。結果表明，NRI在不同空間尺度上所得到的數(shù)值均大于0。對所得數(shù)值進行t檢驗，NRI平均值等于0的假設值，所有得到的數(shù)據(jù)均達到極顯著水平，珍稀植物的群落所得出的結論都是譜系聚集，并且在5個空間尺度上進行分析，NRI平均值是向著變大的方向進行的，即群落譜系結構是隨空間尺度的增大而增大的，聚集程度也是在不斷增加。多重比較分析表明，10 m×10 m和20 m×20 m尺度下的NRI平均值和其他數(shù)據(jù)相比有很大差異，30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m尺度下的譜系聚集程度和其他數(shù)據(jù)相比較大，并且數(shù)據(jù)差異不大。

2.2 不同徑級下的群落譜系結構

分析6個徑級群落總的NRI可知，珍稀植物群落幾乎都是表現(xiàn)出譜系聚集，隨著徑級的增大，從Ⅰ級到Ⅵ群落譜系結構聚集程度相對平穩(wěn)（圖1）。

從不同空間尺度的角度分析不同徑級的群落譜系結構可以看出，這些空間尺度下的譜系都是聚集趨勢，隨著徑級的增大，譜系指數(shù)越來越小，珍稀植物群落的譜系結構越來越向發(fā)散結構發(fā)展，當DBH≥25 cm時，相比珍稀植物群落譜系指數(shù)較前一個徑級的大，聚集程度比Ⅴ級（20 cm≤DBH<25 cm）大，這與所有徑級珍稀植物群落總體的NRI值的發(fā)展趨勢相符。10 m×10 m空間尺度下所有徑級的NRI值全部小于其他4個空間尺度下各自對應徑級的NRI值，其余4個空間尺度各徑級的NRI值是隨著空間尺度的增加而增大的（圖2）。

3 結論與討論

一般而言，基因樹與物種樹2種方法都用于構建進化樹。并且在進行超矩陣方法時需要先假定1個物種中所包含的全部基因都是在相同的生態(tài)環(huán)境改變中有著一樣的進化歷史[22]。事實上，因為物種的基因之間是存在雜交、水平轉(zhuǎn)移和重復這些不可避免的因素，該假定是和真實的情況有一定的出入的。這些物種所處的系統(tǒng)位置在構建進化樹時對構建所需的評定標準似然值等影響是非常微弱的，數(shù)次計算后可以看出它們的系統(tǒng)位置有時會發(fā)生改變，不是很穩(wěn)定。導致這些產(chǎn)生的因素可能有物種的錯誤鑒定、信息位點稀少等。也有研究表明，把這些錯誤都剔除，可提高系統(tǒng)發(fā)育樹的準確性。在尺度較大的情況下對系統(tǒng)發(fā)育進行研究，會經(jīng)常存在不同程度的取樣缺失[6-7]。也有研究指出，如果取樣不夠完全，系統(tǒng)發(fā)育樹進行分析時對系統(tǒng)發(fā)育關系的計算會有一定的錯誤，而在這種情況下，譜系得出的結果通常更為精確。譜系的研究對于系統(tǒng)發(fā)育樹的構建有一定的校正作用[8-9]。

該研究表明，近緣物種一般共同生活在低海拔山谷環(huán)境中，也就是說在這個環(huán)境中占主要地位的是生境過濾；在陡坡及山脊生境，群落是與之相反的組成，說明物種間的競爭排斥在這樣的生態(tài)環(huán)境下占有主導作用[10]。同時，在取樣時發(fā)現(xiàn)，干擾較小的樣地中，稀有種具有較高的系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)，與優(yōu)勢種之間的親緣關系不近，得出的數(shù)據(jù)印證了生態(tài)位分化假說，也就是說稀有物種由于其在時間和空間上的生態(tài)位比較多，使其可與其他的優(yōu)勢種共同生存，該研究結果對當?shù)氐纳鷳B(tài)保護以及生物多樣性的研究等都有重要意義，是制定保護政策和可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略重要的參考依據(jù)，也為分析全球變化對群落物種的影響提供了依據(jù)[22]。

3.1 不同空間尺度下的群落譜系結構

空間尺度是影響譜系結構變化的重要因子[4，23]。一般來說，隨著空間尺度的增加，譜系結構有逐漸聚集的趨勢[15]。該研究中，隨著研究尺度的增加，群落的整體譜系結構和近緣種譜系結構均表現(xiàn)為聚集，且聚集程度持續(xù)增加。在古田山24 hm2常綠闊葉林群落不同尺度（取樣半徑為5、25、50、75、100 m）的譜系研究中所得出的結論是聚集（先增加后下降），并且在5～50 m尺度聚集程度增加[14]，與該研究結果一致?？梢姡尺^濾作用在蟒河珍稀植物群落構建和發(fā)展中起主導作用，空間尺度越大，生境過濾作用越強。同時譜系結構的動態(tài)變化及其生態(tài)過程的效應強度也受到研究尺度的影響[13]。

3.2 不同徑級下的群落譜系結構

植物群落的譜系結構和樹種徑級大小是存在關聯(lián)性的，該研究中樹種徑級大小的判斷依據(jù)就是空間代時間，對6個徑級的數(shù)據(jù)進行分析發(fā)現(xiàn)整體上均呈聚集表現(xiàn)，并且徑級增大，聚集程度降低，在研究5個不同空間尺度下不同徑級群落的譜系結構時發(fā)現(xiàn)，所得到的譜系結構其聚集程度會隨著徑級增大而減少，這和6個徑級的整體趨勢有著高度的一致性，群落的譜系隨著徑級的增大而呈現(xiàn)出發(fā)散的結構，究其原因，可能是高大的喬木種子難以擴散到其他地方，所有小樹種群密度增加從而聚集在一起，所有其群落譜系便會呈現(xiàn)出聚集，并且由于物種之間徑級增大，相同物種的競爭排斥會越來越強，則存活下來的物種之間距離就會變大，所以從整體上看是得出譜系發(fā)散的結論[1] 。這與Swenson等[21]的研究結果一致，即當種群是小徑級時譜系聚集或隨機，當大徑級時譜系結構則是朝著發(fā)散的格局進行[13]。

現(xiàn)有的研究結果表明，對于群落譜系的分析雖然有著不同的結果，如譜系聚集、譜系發(fā)散、譜系隨機，但整體分析發(fā)現(xiàn)在大部分的植物群落中，物種間的親緣關系經(jīng)常是非隨機的格局存在規(guī)律[5]。在該研究中，幾乎不同空間尺度和不同徑級下的群落類型都有著譜系結構，而與中性理論是預測出物種的分布沒有規(guī)律，是隨機的，甚至群落構建和譜系結構都是隨機[4]的研究結果不同，表明與中性理論相比，生態(tài)理論對于該研究環(huán)境中的植物群落構建過程更加重要[13]。

該研究是把群落譜系學應用于植物群落干擾及恢復研究中的一次探索性研究[24]。有研究表明，人為干擾對蟒河地區(qū)森林群落譜系結構產(chǎn)生了顯著影響，但是海拔的不同、物種的不同以及群落結構的不同所造成的影響也不同[18]。同時不同的尺度研究會對該地區(qū)的譜系結構得出不同的結論。在對研究所在地區(qū)譜系的研究方法和手段上，今后需要引入其他方式方法，尋找合適的基因信息來構建系統(tǒng)樹， 與生態(tài)特征相結合來加以校正，可以更加精準地找出物種之間的親緣遠近[25-26]。此外，獲得譜系樹后，還可以再利用更為合理的統(tǒng)計模型和指數(shù)，增加統(tǒng)計分析和解決問題的能力[13]。

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