唐政輝 李瑞霞 倪維晨 陶啟威 錢(qián)春桃 殷峰

摘要 [目的]篩選蔬菜優(yōu)良耐高溫高濕資源，培育耐高溫高濕品種。[方法]選取3個(gè)品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同溫度和濕度下對(duì)其分別進(jìn)行高溫高濕處理，篩選適宜蘇南夏季氣候特征的蔬菜品種。[結(jié)果]生菜中的極品紅油麥、菠菜中的香港速生大葉菠菜、青菜中的東方2號(hào)為耐熱和耐濕品種。[結(jié)論]該研究為降低高溫高濕脅迫對(duì)蔬菜產(chǎn)量的影響提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 生菜;菠菜;青菜;耐熱;耐濕;生理生化指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào) S601文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2018）34-0033-04

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因素之一。植物的不同生育階段均有一定的最低、最適和最高溫度，即三基點(diǎn)溫度。一般認(rèn)為最高溫度即完成其生育的最高臨界溫度。高溫脅迫引起植物生理和生化代謝紊亂和結(jié)構(gòu)的破壞，如夏季高溫天氣常常使作物生殖器官發(fā)育不良，光合作用受阻，生育期縮短，結(jié)實(shí)率降低，落花落果，產(chǎn)量和品質(zhì)下降等。

水分狀況是影響植物分布、生長(zhǎng)發(fā)育的環(huán)境因子，植物對(duì)環(huán)境水分的需求有其臨界值和最高點(diǎn)。土壤過(guò)濕，水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過(guò)田間最大持水量，這種現(xiàn)象成為濕害。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，植物的濕害不如干旱普遍，但是在某些地區(qū)或某個(gè)時(shí)期，濕害可能造成嚴(yán)重的危害。如在雨量大、排水不良或地下水位過(guò)高的土壤和低洼、溫室設(shè)施等常會(huì)出現(xiàn)水分過(guò)多、空氣濕度過(guò)大造成對(duì)植物的危害。

蘇南地區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，具有四季分明、季風(fēng)顯著、冬冷夏熱、春溫多變、秋高氣爽、雨熱同季、雨量充沛、降水集中、梅雨顯著、光熱充沛、氣象災(zāi)害多發(fā)等特點(diǎn)。

青菜、蔬菜、生菜是蘇南地區(qū)的四季栽培蔬菜，在蘇南氣候條件下，夏季高溫多雨對(duì)其構(gòu)成了高溫和高濕脅迫，所以青菜、菠 菜、生菜在夏季生產(chǎn)中往往表現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢，死苗率高，病蟲(chóng)害嚴(yán)重，葉片易變黃、腐爛等[1]，因此夏季栽培中篩選耐高溫高濕的品種成為青菜新品種選育的重要目標(biāo)之一。鑒于此，筆者選取3個(gè)品系（生菜、菠菜、青菜）15份不同蔬菜材料，在不同溫度和濕度下對(duì)其分別進(jìn)行高溫高濕處理，篩選適宜蘇南夏季氣候特征的蔬菜品種，旨在降低高溫高濕脅迫對(duì)蔬菜產(chǎn)量的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蔬菜品種包括生菜、菠菜、青菜。其中生菜：四季奶油生菜、美國(guó)四季油麥菜、極品紅油麥、結(jié)球生菜、漢斯八寶菜;菠菜：日本全能大葉菠菜、香港速生大葉菠菜、武波一號(hào)、四季大葉菠菜、紫妃菠菜;青菜：矮箕蘇州青、雙龍精品快菜、熱矮001、東方2號(hào)、東方18。供試營(yíng)養(yǎng)土為廣東生升農(nóng)業(yè)有限公司生產(chǎn)的基質(zhì)，草炭∶珍珠巖∶蛭石按照體積比1∶1∶1混合而成。為使種子萌發(fā)整齊一致，在清水中浸種12 h，將種子用干凈的濕潤(rùn)毛巾或者紗布包裹，放在25 ℃左右的恒溫培養(yǎng)箱中催芽，露白后點(diǎn)播。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 蔬菜種子發(fā)芽快速鑒定。

選取上述15份品種的飽滿(mǎn)種子，置于預(yù)先鋪好的4層濕潤(rùn)紗布的培養(yǎng)皿中，在25 ℃萌發(fā)24 h。選取50粒正常發(fā)芽的種子，于10 mL離心管中進(jìn)行密閉水淹缺氧處理12h，用蒸餾水沖洗2次后，取該種子均勻擺入盛有1cm左右厚的濕潤(rùn)基質(zhì)（基質(zhì)預(yù)先于105 ℃烘箱處理24h）的培養(yǎng)皿，置于人工氣候箱中（25 ℃，光照時(shí)間為16 h/d，光照強(qiáng)度為8 000 lx，濕度70%），保持基質(zhì)濕潤(rùn)下繼續(xù)生長(zhǎng)6 d。對(duì)照的露白種子不作淹水缺氧處理，直接置于盛有濕潤(rùn)基質(zhì)的培養(yǎng)皿中，恒溫光照培養(yǎng)。6 d后統(tǒng)計(jì)處理與對(duì)照存活幼苗數(shù)和成苗率，每個(gè)培養(yǎng)皿隨機(jī)選取5株測(cè)量莖長(zhǎng)、根長(zhǎng)和鮮重。試驗(yàn)重復(fù)2次[2]。

1.2.2 蔬菜苗期耐熱耐濕鑒定。

選取籽粒飽滿(mǎn)、整齊一致、無(wú)病蟲(chóng)害的種子在鋪有4層紗布的培養(yǎng)皿中催芽24 h，播于上底直徑×下底直徑×高=11 cm×9 cm×9 cm的圓柱型盆栽?xún)?nèi)，每盆選留1株，5個(gè)重復(fù)。

約4片葉時(shí)進(jìn)行如下處理：①常規(guī)溫濕度（CK），溫度25/20 ℃，濕度75%;②高溫高濕（HTH），溫度38/28 ℃，濕度100%;③高溫（HT），溫度38/28 ℃，濕度75%;④高濕（HH），溫度25/20 ℃，濕度100%。于20 d后調(diào)查熱害濕害癥狀并統(tǒng)計(jì)熱害濕害指數(shù)。

熱害濕害癥狀分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[3-4]：0級(jí)，葉片無(wú)褪綠現(xiàn)象，保持固有綠色;1級(jí)，1/3以下的葉面積或程度褪綠;2級(jí)，1/3～1/2的葉面積或程度褪綠;3級(jí)，1/2～2/3的葉面積或程度褪綠;4級(jí)，2/3以上的葉面積或程度褪綠;5級(jí)，葉片全部褪綠變黃或整株死亡。

葉面積指調(diào)查的單個(gè)葉片平展后的面積，程度變化是針對(duì)品種的固有綠色的單個(gè)葉片整體褪綠變化過(guò)程。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

待15個(gè)不同品種的蔬菜移栽后20 d，取各處理展開(kāi)的葉片測(cè)定各項(xiàng)生理指標(biāo)。參考植物生理生化試驗(yàn)指導(dǎo)上的方法[5]，分別測(cè)定可溶性糖（蒽酮比色法）、可溶性蛋白（考馬斯亮藍(lán)G-250染色法）、葉綠素含量（SPAD-520Plus）、青菜地上及地下部鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析主要使用IBM SPSS Statistics 20.0，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA 方差分析，分析方法為L(zhǎng)SD 兩兩比較和鄧肯多重檢驗(yàn)（Duncans Multiple Range Test，P≤0.05）。采用Origin 8進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺氧脅迫對(duì)蔬菜種子發(fā)芽的影響

3種不同類(lèi)型共15份蔬菜材料的露白種子進(jìn)行水淹12 h繼續(xù)生長(zhǎng)6 d，直接鑒定其胚根生長(zhǎng)點(diǎn)的耐濕能力。由表1可知，漢斯八寶菜和結(jié)球生菜的出苗率為107.7%和104%，顯著高于其他3個(gè)品種的生菜，且5種生菜的相對(duì)莖長(zhǎng)和相對(duì)鮮重的指標(biāo)上沒(méi)有顯著性差異。5種菠菜中，香港速生大葉菠菜在相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)莖長(zhǎng)和相對(duì)鮮重均顯著高于其他4個(gè)品種;其相對(duì)出苗率為84.78%，顯著低于紫妃菠菜的出苗率，但紫妃菠菜在相對(duì)莖長(zhǎng)的指標(biāo)表現(xiàn)出較弱的優(yōu)勢(shì)。5種青菜中，矮箕蘇州青、熱矮001和東方18在缺氧脅迫條件下均表現(xiàn)出較顯著的優(yōu)勢(shì)。

2.2 高溫高濕脅迫對(duì)蔬菜苗期生物量的影響

由表2可知，熱害、濕害脅迫后植株的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重影響。5種生菜中，四季奶油生菜的地上鮮重和地下鮮重顯著高于其他品種。5種菠菜中，日本全能大葉菠菜的生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于其他品種，且武波一號(hào)、四季大葉菠菜和紫妃菠菜在熱害和濕害脅迫下全部死亡，達(dá)到5級(jí)癥狀標(biāo)準(zhǔn)。5種青菜中，雙龍精品快菜在熱害和濕害脅迫下，其生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于其他品種;熱矮001在熱害或濕害單因素脅迫條件下，其生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于其他品種。

2.3 高溫高濕脅迫對(duì)青菜葉綠素含量的影響

高溫高濕脅迫下，青菜的葉綠素含量變化總體呈降低趨勢(shì)。由圖1可知，處理前結(jié)球生菜、日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜、矮箕蘇州青和東方18青梗菜在3種不同類(lèi)別的青菜中綠色素含量較高。但熱害濕害脅迫對(duì)美國(guó)四季油麥菜、日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜、東方18青梗菜的影響顯著低于其他品種。

2.4 蔬菜熱害濕害等級(jí)比較 由表3可知，不同品種間，熱害濕害等級(jí)差異達(dá)到顯著水平。在5種生菜中，四季奶油生菜和極品紅油麥耐熱耐濕性顯著高于其他品種;在5種菠菜中，日本全能大葉菠菜和香港速生大葉菠菜表現(xiàn)出耐熱和耐濕性;在5種青菜中，東方2號(hào)在害熱和濕害等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)上顯著高于其他品種。

2.5 高溫高濕脅迫對(duì)蔬菜生理指標(biāo)的影響

由圖2可知，可溶性糖含量在各處理各品種之間存在顯著差異，耐高溫高濕性好的品種可溶性糖含量較高，顯著高于其他品種。在5種生菜品種中，高溫高濕處理下的極品紅油麥的可溶性糖含量高于其他4個(gè)品種;在5種菠菜品種中，高溫高濕處理下的香港速生大葉菠菜的可溶性糖含量高于其他4個(gè)品種;在5種青菜品種中，高溫高濕處理下的東方2號(hào)和矮箕蘇州青的可溶性糖含量高于其他3個(gè)品種。這說(shuō)明耐熱耐濕強(qiáng)的品種在受脅迫時(shí)，比熱敏濕敏品種積累更多的碳水化合物，以適應(yīng)各種不良的環(huán)境。

由可溶性蛋白的數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)（圖3），極品紅油麥、香港速生大葉菠菜和日本全能大葉菠菜、東方2號(hào)和東方18青梗菜在各品系的高溫高濕處理下，可溶性蛋白含量顯著高于其他品種。

3 結(jié)論與討論

熱害濕害脅迫下，植物的葉綠素含量及生理指標(biāo)下降，從而影響植株的生長(zhǎng)，因此可以通過(guò)熱害濕害脅迫下植物體內(nèi)一些生理指標(biāo)解釋植株耐熱耐濕性。光合色素是植物進(jìn)行光合作用的最主要色素，而葉綠素是其中參與光能轉(zhuǎn)化及有機(jī)物合成的主要成分之一，Huang等[6]研究表明，在濕害脅迫下，葉綠素含量顯著降低。張克清[7]對(duì)豆科植株進(jìn)行淹水試驗(yàn)，結(jié)果表明淹水使根系活力及葉綠素含量較對(duì)照顯著下降。該試驗(yàn)研究表明，不同品種的青菜熱害濕害后，葉色變淡，部分葉片老化褪綠變黃。

可溶性糖在植物體內(nèi)被認(rèn)為是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在逆境下植物通過(guò)提高液泡中可溶性糖濃度來(lái)降低滲透勢(shì)，提高植物細(xì)胞的抵御逆境的能力[8]。司家鋼等[9]、周廣生等[10]發(fā)現(xiàn)熱害、濕害處理導(dǎo)致作物可溶性糖等有機(jī)物質(zhì)含量顯著提高，并與熱敏、濕敏有顯著相關(guān)。該試驗(yàn)與以往研究結(jié)果相類(lèi)似，極品紅油麥、香港速生大葉菠菜、東方2號(hào)等耐熱耐濕品種的可溶性糖含量高于品系的其他4個(gè)處理，表明熱害濕害脅迫后，蔬菜細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)受到影響，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的合成和積累，以滿(mǎn)足其體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，因此具有較高的抗逆性。

可溶性蛋白含量與植物的抗逆性存在間接的聯(lián)系，當(dāng)遇到脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的氨基酸具有調(diào)節(jié)滲透及保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的作用。一些研究表明，植物在逆境條件下，游離氨基酸的積累會(huì)提高植物對(duì)逆境的忍耐力和適應(yīng)性，抗逆性強(qiáng)的品種游離氨基酸的積累較大。該試驗(yàn)中，耐熱耐濕品種極品紅油麥、香港速生大葉菠菜、東方2號(hào)的可溶性蛋白含量高于品系的其他處理，間接表明熱害濕害處理刺激了青菜體內(nèi)氨基酸的積累。

綜上所述，該試驗(yàn)結(jié)果顯示，生菜中的極品紅油麥、菠菜中的香港速生大葉菠菜、青菜中的東方2號(hào)為耐熱和耐濕的品種。但該試驗(yàn)僅限于從生理指標(biāo)及其他表觀指標(biāo)證明耐熱耐濕性狀，其機(jī)理研究仍有待進(jìn)一步探索。

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