鐘程 田鑫 蔣瑤

摘要 [目的]比較不同倍性白菜光合特性。[方法]采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)不同倍性白菜進(jìn)行光響應(yīng)曲線、光合速率日變化測(cè)定。[結(jié)果]四倍體白菜最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等指標(biāo)在兩者之間的差異極顯著，四倍體較二倍體分別提高了38.08%、14.83% 和44.52%。二、四倍體白菜凈光合速率的日變化呈均雙峰曲線，中午存在明顯的光合“午休”現(xiàn)象。四倍體的全天最大凈光合速率高于二倍體，較二倍體提高了16.05%。[結(jié)論]白菜四倍體的光合作用強(qiáng)于二倍體。

關(guān)鍵詞 不結(jié)球白菜；四倍體；二倍體；光合特性

中圖分類號(hào) S634.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2018）32-0055-04

Comparison of Photosynthetic Characteristics of Brassica campestris L. with Different Ploidy

ZHONG Cheng， TIAN Xin， JIANG Yao

（College of Comprehensive Health， Kaili University， Kaili， Guizhou 556011）

Abstract [Objective]To compare the photosynthetic characteristics of Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino. with different ploidy. [Method]The light response curve and the daily change of photosynthetic rate of B. campestris with different ploidy were measured by the portable photosynthetic measurement system Li6400. [Result] The maximum net photosynthetic rate， light saturation point and light compensation point of tetraploid B. campestris showed extremely significantly differences. Their tetraploid was 38.08%， 14.83% and 44.52% higher than diploid， respectively. The changes of the diurnal photosynthetic rate of the diploid and the tetraploid showed bimodal curve， the phenomenon of photosynthetic "lunch break" was obvious at noon. The maximum net photosynthetic rate of tetraploid in the whole day was higher than diploid， which was 16.05% higher than diploid. [Conclusion]The photosynthetic activity of B. campestris tetraploid is stronger than that of diploid.

Key words B. campestris；Tetraploid；Diploid；Photosynthetic characteristics

基金項(xiàng)目 凱里學(xué)院園藝學(xué)一流教學(xué)團(tuán)隊(duì)（TDYL1802）；凱里學(xué)院園藝一流專業(yè)（ZYYL1801）；貴州省教育廳自然科學(xué)研究項(xiàng)目“貴州省特有大豆資源突變體的人工誘導(dǎo)及選育”[黔教合KY字（2014）310]；貴州省科學(xué)技術(shù)基金“貴州省大豆突變體的人工誘導(dǎo)及高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗品種的選育”[黔科合J字（2014）2151]；凱里學(xué)院校級(jí)規(guī)劃課題“黔東南州百合野生資源的收集與耐鹽性評(píng)價(jià)[Z1702]。

作者簡(jiǎn)介 鐘程（1985—），女，重慶人，副教授，博士，從事蔬菜遺傳育種研究。

收稿日期 2018-09-19

白菜（Brassica campestris L.ssp.chinensis Makino.），又稱小白菜、青菜、油菜等，屬十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種。暑綠具有耐熱性強(qiáng)、品質(zhì)好、產(chǎn)量高等特點(diǎn)，在我國(guó)南方蔬菜周年供應(yīng)中占有重要地位[1]。

四倍體表現(xiàn)出巨大性且營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)明顯提高、抗性強(qiáng)等特性[2-3]。白菜的抗逆性很大程度上與光合特性有關(guān)，有關(guān)染色體倍性與光合作用的關(guān)系在園藝植物中屢見報(bào)道。徐偉鈺等[4]、呂煒[5]發(fā)現(xiàn)對(duì)四倍體蘿卜光合作用強(qiáng)于二倍體。李蕾等[6]研究表明杜仲四倍體的光合性能優(yōu)于二倍體。張杰等[7]指出四倍體青花菜的凈光合速率明顯高于二倍體，萬(wàn)正林[8]發(fā)現(xiàn)四倍體黑皮冬瓜的光合性能更強(qiáng)，然而有關(guān)二、四倍體白菜光合特性方面的研究較少。鑒于此，筆者采用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)對(duì)不同倍性白菜進(jìn)行光響應(yīng)曲線、光合速率日變化測(cè)定，旨在探明白菜倍性與光合間的關(guān)系，為園藝植物多倍體育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料。二倍體暑綠由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院提供，同源四倍體白菜由實(shí)驗(yàn)室利用秋水仙素子葉期誘導(dǎo)二倍體暑綠獲得。

1.2 方法

1.2.1

試驗(yàn)地點(diǎn)與栽培方法。試驗(yàn)于2016年在凱里學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，材料于2016年8月15日播種，9月17日定植，株行距60 cm×60 cm，常規(guī)管理。

1.2.2

光響應(yīng)曲線測(cè)定。于晴天9：00—11：00取第14片葉進(jìn)行標(biāo)記，用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀設(shè)定CO2濃度為當(dāng)前大氣CO2濃度[當(dāng)前大氣CO2濃度±20 μmol/（m2·s）]，葉溫為（25±1）℃，葉室內(nèi)相對(duì)濕度為（50±10）%，測(cè)定其在0、500、1 000、1 500、2 000 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下單位葉面積的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），各測(cè)3片葉，重復(fù)3次。求出光飽和點(diǎn)（LSP）、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）[6]。

1.2.3

光合速率日變化測(cè)定。2013年10月下旬在白菜蓮座期，選擇晴天用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀，7：00—19：00測(cè)定二、四倍體材料的功能葉片（從基部往上第5片葉）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用效率（WUE），每份材料取3株，每隔2 h測(cè)定1次，并計(jì)算平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 二、四倍體光合速率對(duì)光響應(yīng)曲線的比較

由圖1可知，隨著光強(qiáng)的增加，二倍體和四倍體的Pn均明顯增大，四倍體較二倍體變化相對(duì)平緩且顯著高于二倍體。當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到1 750 μmol/（m2·s）時(shí)，Pn出現(xiàn)最大值。此后，光合有效輻射繼續(xù)增加，凈光合速率逐漸下降。由表1可知，四倍體的光飽和點(diǎn)（LSP）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）均顯著高于二倍體，分別比二倍體增大14.83% 和44.52%，說(shuō)明四倍體利用強(qiáng)光的能力增強(qiáng)；四倍體最大凈光合速率（Pmax）顯著高于二倍體，比二倍體增大38.08%。表觀量子效率（AQY）一定程度上可代表植株光合作用對(duì)弱光的反應(yīng)能力[7]。四倍體的AQY比二倍體減少12.50%，說(shuō)明它耐弱光的能力降低；暗呼吸速率

2.2 蒸騰速率

由圖2可知，光強(qiáng)為0～500 μmol/（m2·s）時(shí)，蒸騰速率增長(zhǎng)較快；隨著光合有效輻射的增大，二、四倍體的蒸騰速率增加的變化趨勢(shì)一致；當(dāng)光強(qiáng)達(dá)600～750 μmol/（m2·s）和1 500～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)，蒸騰速率劇烈增加。相同光強(qiáng)下，四倍體顯著高于二倍體，可見四倍體具有較強(qiáng)的氣體交換能力。

2.3 氣孔導(dǎo)度

由圖3可知，隨著光強(qiáng)的增加，二、四倍體的氣孔導(dǎo)度增長(zhǎng)較平緩[除光強(qiáng)為0～100 μmol/（m2·s），四倍體的氣孔導(dǎo)度增長(zhǎng)較快外]，氣孔導(dǎo)度對(duì)光合速率的響應(yīng)變化趨勢(shì)和蒸騰速率幾乎完全一致，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率有很強(qiáng)的相關(guān)性和一致性，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度是蒸騰速率最主要的決定因素之一。

2.4 胞間CO2濃度

由圖4可知，當(dāng)光強(qiáng)達(dá)400～600 μmol/（m2·s）時(shí)，胞間CO2濃度急速下降，幅度較大；當(dāng)光強(qiáng)達(dá)1 500～2 000 μmol/（m2·s）時(shí)，胞間CO2濃度緩慢增加；其他光強(qiáng)下趨于平緩。同一光強(qiáng)下，四倍體始終高于二倍體。

2.5 植株葉片凈光合速率的日變化

由圖5可知，二、四倍體白菜的凈光合速率的日變化有明顯差異。在11：00—15：00四倍體顯著高于二倍體，二、四倍體葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在15：00左右，二、四倍體均有“午休”現(xiàn)象，出現(xiàn)在13：00前后，由于氣孔關(guān)閉，光合作用減弱，兩者凈光合速率下降并重合。

2.6 植株葉片蒸騰速率的日變化

由圖6可知，二、四倍體白菜的蒸騰速率日變化均呈雙峰曲線，兩者差異不明顯，均在7：00以后迅速上升，在11：00左右出現(xiàn)第1個(gè)峰值，15：00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值，然后開始直線下降。

2.7 植株葉片氣孔導(dǎo)度的日變化

由圖7可知，二、四倍體白菜的氣孔導(dǎo)度日變化與凈光合速率的日變化趨勢(shì)較一致，四倍體在11：00—15：00顯著高于二倍體，二、四倍體葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00左右，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在15：00左右，二、四倍體均有“午休”現(xiàn)象，出現(xiàn)在13：00前后，由于氣孔關(guān)閉，兩者氣孔導(dǎo)度下降。但與凈光合速率不同的是，兩者并不重合且二倍體較四倍體稍高。

2.8 植株葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的日變化

由圖8可知，二、四倍體白菜的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化與前面三者變化趨勢(shì)明顯不同，但二、四倍體的變化趨勢(shì)一致。除17：00以外，其他時(shí)間點(diǎn)均重合，在7：00—11：00逐漸降低，在11：00—13：00逐漸增加，在13：00—15：00逐漸降低，15：00以后逐漸升高，在17：00時(shí)四倍體稍高于二倍體?？梢姸⑺谋扼w的光合“午休”現(xiàn)象與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)之間沒(méi)有必然聯(lián)系。

2.9 植株葉片水分利用率的日變化

由圖9可知，二、四倍體白菜的水分利用率的日變化與凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)一致，四倍體在9：00—11：00、15：00顯著高于二倍體，二、四倍體葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線，第1個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在15：00左右，二、四倍體的“光合午休”在13：00前后，此時(shí)氣孔關(guān)閉、光合作用減弱、光合速率下降、水分利用率降低。

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程，它的強(qiáng)弱對(duì)于植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和抗逆性都有十分重要的影響[9-11]。伍維模等[12]指出在光響應(yīng)曲線中，光飽和點(diǎn)反映了植物利用強(qiáng)光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率是植物利用弱光能力的重要指標(biāo)。該研究表明，四倍體的光飽和點(diǎn)比二倍體提高了14.83%，說(shuō)明四倍體能比二倍體更好地利用強(qiáng)光，二倍體光補(bǔ)償點(diǎn)低于四倍體，且表觀量子效率高于四倍體，說(shuō)明其利用弱光的能力高于四倍體。四倍體的耐蔭性強(qiáng)，在弱光下仍有同化物的積累；另外，四倍體的最大凈光合速率比二倍體提高了38.08%，表明四倍體比二倍體積累同化物的能力強(qiáng)，這與李蕾等[6]對(duì)杜仲的研究結(jié)果一致。二、四倍體的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2隨光強(qiáng)的變化趨勢(shì)與杜琳等[10]在白樺上的研究結(jié)果一致，凈光合速率不斷加強(qiáng)使得胞間CO2急劇降低；隨著光強(qiáng)的加大，光照對(duì)氣孔的刺激加強(qiáng)，導(dǎo)致氣孔開張，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)表現(xiàn)出上升趨勢(shì)；隨著光強(qiáng)的不斷增加，空氣相對(duì)濕度降低，增大了葉片與大氣間的水勢(shì)差，使得蒸騰速率增加。四倍體和二倍體對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)不同，在高光強(qiáng)下，四倍體的氣孔導(dǎo)度比二倍體大，這可能是四倍體在高光強(qiáng)下凈光合速率較高的原因之一。該研究結(jié)果與劉劍鋒等[13]、萬(wàn)寅生等[14]、尹艷等[15]、李紅等[16]的結(jié)果一致。