韓浩月

中圖分類號：S815 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號：1001-0769（2018）04-0014-04

在現(xiàn)代肉雞和/或蛋雞的大規(guī)模生產(chǎn)中，家禽經(jīng)常會遭遇各種會對其生產(chǎn)性能和健康帶來負(fù)面影響的應(yīng)激因子。一項有效的管理計劃應(yīng)從這些應(yīng)激因子的識別和分類開始。

此外，掌握應(yīng)激通路的生理機制，能使飼料添加劑行業(yè)基于無法預(yù)料的感覺來研究新的領(lǐng)域，并選擇特定的功能性分子混合物作為單一且有效的解決方案來預(yù)防生產(chǎn)中的應(yīng)激。

本文將介紹生產(chǎn)中導(dǎo)致家禽應(yīng)激的常見原因、其生理機制和在家禽中表現(xiàn)出的主要征兆。

1 什么是“應(yīng)激”

“應(yīng)激”一詞通常用于描述各種因素對家禽健康和生產(chǎn)性能產(chǎn)生的有害作用。

與其他哺乳動物相比，家禽具有用于生長、繁殖、應(yīng)對環(huán)境變化和防御機制的身體資源有限的特點。因此，任何不同于正常情況的輕微偏差都會導(dǎo)致包括能量和蛋白質(zhì)在內(nèi)的身體資源的快速重新分配，但付出的代價是犧牲了生長、繁殖和健康。

當(dāng)這些挑戰(zhàn)以更強烈的方式或在任何特定時間內(nèi)更頻繁地發(fā)生時，家禽體內(nèi)會發(fā)生明顯的化學(xué)和物理變化，并會產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，使家禽變得疲乏和虛弱。這些情況可能會導(dǎo)致饑餓和傳染病的暴發(fā)。

2 應(yīng)激的類型

必須承認(rèn)的是應(yīng)激有許多共同點，它們可以歸屬于Rosales（1984）所定義種類中的一個或多個，詳情請見表1。

3 聚焦氣候應(yīng)激

熱帶地區(qū)的高溫通常伴隨著高濕，這是家禽最主要的應(yīng)激因子之一。

與低溫相比，家禽對高溫更為敏感，因為家禽體表覆蓋著羽毛且缺乏汗腺，同時家禽屬脂肪性體質(zhì)，體溫較高（40.1 ℃～41.6 ℃）。

肉雞對熱帶地區(qū)的熱應(yīng)激的敏感性比蛋雞更高。

在肉雞中，公雞比母雞對熱應(yīng)激更加敏感。飼養(yǎng)于籠中的健康蛋雞比飼養(yǎng)于厚墊料上的品質(zhì)較差的蛋雞對熱應(yīng)激的敏感性更高。

除了應(yīng)激的類別外，所有可能的應(yīng)激類型可大體分為兩類：（a）可避免的應(yīng)激；（b）不可避免的應(yīng)激，具體分類見表2。

如果可避免的應(yīng)激在有效的管理下可完全消除，那么不可避免的應(yīng)激只能盡量減弱，這說明了在家禽的畜牧學(xué)管理中，應(yīng)激是無法避免的。

4 應(yīng)激調(diào)控的生理學(xué)機制

了解處于應(yīng)激條件下的有機體/動物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的連續(xù)生理階段對開發(fā)和/或提出多個能夠被納入有效應(yīng)激管理措施中的解決方案是十分重要的（圖1）。應(yīng)激反應(yīng)包括三個層面。

4.1 應(yīng)激的短期調(diào)控（警報反應(yīng)階段——神經(jīng)元系統(tǒng)）

此階段也稱為“戰(zhàn)斗或逃避”階段，它只持續(xù)很短的時間，發(fā)生在交感神經(jīng)（神經(jīng)節(jié)后）系統(tǒng)和腎上腺髓質(zhì)組織內(nèi)。它可通過急劇增加腎上腺髓質(zhì)中兒茶酚胺（多巴胺、去甲腎上腺素/腎上腺素）的分泌來調(diào)控動物的快速反應(yīng)。

這些神經(jīng)激素可誘導(dǎo)血液中葡萄糖的快速釋放，消耗肝糖原，提高外周血管的收縮活動，改變換氣速率，提高神經(jīng)敏感性。

4.2 應(yīng)激的長期調(diào)控（抵抗或適應(yīng)階段——內(nèi)分泌系統(tǒng)）

這種反饋涉及下丘腦-垂體腎上腺（Hypothalamus-Pituitary Adrenal，HPA）軸。它的特點是腎上腺皮質(zhì)肥大，家禽體內(nèi)的腎上腺糖皮質(zhì)激素-皮質(zhì)酮的合成和釋放增加。

這種激素負(fù)責(zé)將機體儲備的碳水化合物、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為葡萄糖。皮質(zhì)類固醇還會引發(fā)許多與長期應(yīng)激有關(guān)的疾病，如心血管和胃腸疾病、高膽固醇血癥、代謝重組和抗體抑制。

4.3 衰竭階段（體儲備全部耗盡和/或?qū)Ω腥疽蜃油耆舾校?/p>

當(dāng)應(yīng)激持續(xù)時間過長并且機體為應(yīng)對應(yīng)激所調(diào)用的資源超過機體儲備且?guī)缀跻种屏嗣庖呦到y(tǒng)時，應(yīng)激便進(jìn)入第三階段或衰竭階段，這會導(dǎo)致體內(nèi)平衡機制的疲乏和死亡。

5 家禽應(yīng)激的生理指標(biāo)

一些研究人員已經(jīng)評估了應(yīng)激對家禽的影響，并列出了與家禽應(yīng)激相關(guān)的以下指標(biāo)：

● 雛雞胸腺和法氏囊萎縮，垂體前葉和腎上腺腫大。

● 腎上腺膽固醇耗竭。血漿皮質(zhì)酮、胰島素或胰高血糖素水平升高。

● 提高對作為能量來源的葡萄糖的依賴性。

● 低血糖癥（葡萄糖利用提高）。

● 生長速度減慢，肌肉萎縮增加。

● 釋放急性細(xì)胞因子（單核因子和淋巴因子）。

● 軟骨和骨的生長受阻。

● 合成特異性熱休克蛋白。

● 降低自主采食量（厭食）。

● 體溫升高。

● 血漿代謝產(chǎn)物（如葡萄糖、三酸甘油酯、非酯化脂肪酸和乳酸）水平改變。

● 供體母雞卵黃含有腎上腺素。

● 循環(huán)白細(xì)胞組成在數(shù)量上發(fā)生改變（嗜異性/淋巴細(xì)胞比率、嗜堿性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞的數(shù)量）。

● 免疫抑制。

● 腹部脂肪沉積過多（腹脂）。

● 高產(chǎn)肉雞發(fā)生腹水。

在家禽上進(jìn)行的針對應(yīng)激及其控制的大多數(shù)研究都是在溫和的氣候條件下進(jìn)行的。關(guān)于熱帶氣候條件下的家禽應(yīng)激控制的文獻(xiàn)也有報道，有關(guān)這方面的研究有：

● Moudgal等（1991）指出，產(chǎn)蛋母雞每天施予30 min的固定應(yīng)激會顯著降低產(chǎn)蛋量。

他們還建立了蛋雞在應(yīng)激條件下和高齡產(chǎn)蛋期間卵巢卵泡快速生長的持續(xù)時間與產(chǎn)蛋量之間的相互關(guān)系。

● Mohan等（1993）研究了饑餓和高籠養(yǎng)密度對健康肉公雞精液特性的影響。

他們檢測了肉公雞每次射精的精液量、精子濃度和血管緊張素轉(zhuǎn)換酶活性（Angiotensin Converting Enzyme ACE、EC.3.4.15.1），結(jié)果顯示在實施饑餓后的第7天上述指標(biāo)顯著下降（P<0.05），第15天停止射精。

高籠養(yǎng)密度對精液特性和ACE活性的影響在24周齡未進(jìn)行檢測。然而，與對照組相比，這些指標(biāo)在27周齡和30周齡時顯著降低（P<0.05）。

因此，饑餓和高籠養(yǎng)密度都能夠?qū)е戮嘿|(zhì)量惡化。

● 兒茶酚胺在調(diào)節(jié)應(yīng)激方面的作用已經(jīng)廣為人知。研究人員在產(chǎn)蛋鵪鶉的日糧中添加左旋多巴強化劑改變了兒茶酚胺的代謝和生物合成，然后觀察其生產(chǎn)特性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，左旋多巴水平升高后腎上腺和肝臟的重量有下降的趨勢，但蛋黃中的多巴胺、非腎上腺素和腎上腺素的濃度以及產(chǎn)蛋數(shù)提高。

有效的管理措施可以消除可避免的應(yīng)激因素。品種可提高動物的潛在生產(chǎn)力，但仍應(yīng)注意家禽畜牧學(xué)管理中不可避免的應(yīng)激因素，以盡量減少它們對生產(chǎn)性能的影響。

6 創(chuàng)新型開發(fā)

Phodé實驗室研發(fā)了VeO——一種可以降低肉雞的應(yīng)激感知從而當(dāng)它們在其整個生命期中遭遇應(yīng)激因子時能夠在行為和生理上適應(yīng)應(yīng)激條件的創(chuàng)新型神經(jīng)感覺性（neuro-sensory）飼料添加劑。

VeO主要是由以具有抗應(yīng)激特性聞名的蕓香科植物中的特定提取物組成，VeO已在飼養(yǎng)環(huán)境中的多種應(yīng)激條件下進(jìn)行了測試，如由高溫、抓捕、重新分群和接種疫苗等引起的應(yīng)激。

肉雞的集約化生產(chǎn)方式出于實現(xiàn)較高的雞舍生產(chǎn)力而需要較高的飼養(yǎng)密度，但這也會給肉雞帶來高水平的應(yīng)激。

在利用高飼養(yǎng)密度進(jìn)行的試驗（韓國全北大學(xué)）中，研究人員發(fā)現(xiàn)，由于這種高水平的應(yīng)激，肉雞在第五周采食量降低、生長性能下降。事實上，在高應(yīng)激水平下，肉雞在第四周表現(xiàn)出整理羽毛的行為減少的高應(yīng)激狀態(tài)。

在高飼養(yǎng)密度下，VeO可以使肉雞展現(xiàn)出更好的整羽行為。VeO還可以提高肉雞的采食量和生產(chǎn)性能。

這個實驗證實了應(yīng)激和生產(chǎn)性能之間存在著一定的關(guān)系。應(yīng)激總是會降低動物的生產(chǎn)性能，但是在日糧中添加VeO可以減少肉雞對應(yīng)激的感知，從而幫助其恢復(fù)生產(chǎn)性能。

家禽科學(xué)家的目的應(yīng)該是在低應(yīng)激和高應(yīng)激之間找到平衡點，以找到盡可能多的良性應(yīng)激反應(yīng)，并使應(yīng)激帶來的不適最小化。有效的家禽管理措施最終目的不是消除應(yīng)激，而是將其維持在能夠確保家禽獲得良好生產(chǎn)效率的最佳水平上。

Phodé實驗室專注于通過開發(fā)有效的功能性感知解決方案來調(diào)節(jié)家禽的應(yīng)激感知。