賴金莉，李欣欣，陳凌艷，榮俊冬，鄭郁善, *

1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002

銀絲竹（Bambusa multiplexcv.Silverstrip）是禾本科（Gramineae）簕竹屬（Bambusa）孝順竹（Bambusa multiplex）的一個變種，與原變種主要區(qū)別在于其綠色的竿、籜鞘、葉片上間有黃白色縱條紋，而這種縱條紋的出現(xiàn)是由于銀絲竹葉綠素生物合成受阻導(dǎo)致葉綠體無法正常發(fā)育，這種非正常發(fā)育的葉片異常美麗，為庭院中栽培的觀賞品種，應(yīng)用十分廣泛，宜于庭園中孤植、群植，可作為劃分空間的高籬或植于寬闊的庭園綠地（陳松河，2009；陳凌艷，2017）。銀絲竹作為一種觀賞價值極高的園林植物，具有很好的發(fā)展前景，但是目前有關(guān)銀絲竹的研究卻鮮有報道，其主要集中在對其抗寒性的研究方面（徐俊，2010；黃程前等，2013；滕召勇，2013），而對其不同葉色的光合生理研究尚未見報道。

在長期的外界選擇壓力下，植物葉片在進化過程中具有很強的變異性，為適應(yīng)多變的外界環(huán)境（水分、溫度和光照），易形成多種不同適應(yīng)類型的葉片，充分體現(xiàn)著植物對環(huán)境變化的適應(yīng)（Klich，2000）。植物生理生態(tài)特性與植物各器官特性有緊密聯(lián)系，尤其是葉片的光合作用（程建峰等，2012）。光合作用是植物生長及其他代謝活動的生理基礎(chǔ)，不同的光合特性往往是植物在生長過程產(chǎn)生差異的直接原因之一（張虎等，2017），其機制包括光合色素、光系統(tǒng)、電子傳遞系統(tǒng)和 CO2還原途徑（Ashraf et al.，2013）。而植物在進行光合作用時，其光合色素對光能的吸收和利用起著重要的作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強（潘瑞熾，2012）。已有的研究主要集中在光合特性與生態(tài)環(huán)境因子之間的關(guān)系研究（程業(yè)森等，2017；習(xí)玉森等，2016；徐祥增等，2017；李征珍等，2017；陳延松等，2017；李彩斌等，2017），極少涉及葉片自身特性與光合作用的關(guān)系研究（王海珍等，2014）。鑒于此，選擇以銀絲竹為試驗材料，研究其全綠葉、花葉和全白葉3種不同顏色葉片與光合特性的關(guān)系，旨在了解銀絲竹的光合生產(chǎn)力，并為其種植管理提供理論基礎(chǔ)和參考依據(jù)。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為3盆1年生銀絲竹盆栽苗。試驗地在福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所苗圃內(nèi)，地處經(jīng)度119°23′E，緯度 26°10′N，四季常青，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪，夏長冬短，氣溫適宜，溫暖濕潤，無霜期達326 d。年平均日照數(shù)為1700～1980 h；年平均降水量為 900～2100 mm；年平均氣溫為20～25 ℃，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。盆栽苗購買于2017年5月12日并保持盆栽原狀栽于福建農(nóng)林大學(xué)竹類研究所苗圃內(nèi)，正常供水1個月緩苗至定苗，于2017年6月15日開始進行試驗。每盆銀絲竹挑選中上部長勢較好的全綠葉、花葉（深綠葉片間有白或黃綠色條紋的葉片）和全白葉（如圖 1）進行實驗。

1.2 測定方法

1.2.1 葉綠素含量的測定采用丙酮混合法提取

葉綠素含量測定參照李合生（2000）的方法，略有改動：分別取銀絲竹全綠、花葉和全白葉新鮮葉片若干，洗凈葉片表面的污漬，剪碎（去掉中脈），各稱取0.25 g，每種葉色各稱取3份，浸入25 mL丙酮與無水乙醇的混合液（體積比 1∶1）中浸提48 h至葉片完全變白，以丙酮和無水乙醇混合液為空白對照，在波長分別為470、663、645 nm處測定光密度（optical density，OD）值，每份樣品測3次，取平均值，并計算葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量。

1.2.2 光合光響應(yīng)的測定

利用Li-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)（Li-cor 6400，USA）測定光合-光響應(yīng)曲線。先預(yù)實驗確定銀絲竹不同葉片的光飽和點，將待測葉片在光飽和點處對應(yīng)的光強下誘導(dǎo)30 min，再利用Li-6400-02B LED紅藍光源提供不同強度的光合有效輻射（PAR，Photosynthetically active radiation），光合有效輻射設(shè)定為 0、20、40、60、80、100、125、150、200、400、600、800、1200、1600、1800、2000 μmol·m-2·s-1，測定時用 CO2鋼瓶將參比室的 CO2濃度穩(wěn)定在(400±0.5) μmol·mol-1，氣體流速 Flow 值設(shè)為(500±0.5) mmol·s-1，設(shè)置每次改變光強后最短穩(wěn)定時間為180 s，最長穩(wěn)定時間為300 s。測定凈光合速率 Pn（μmol·m-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度 Gs（μmol·mol-1）、胞間 CO2濃度 Ci（μmol·mol-1）、蒸騰速率 Tr（μmol·m-2·s-1），并計算植物水分利用瞬時效率WUE=Pn/Tr。

1.2.3 CO2響應(yīng)曲線的測定

利用Li-6400-02B LED紅藍光源控制光強在光飽和點處，安裝CO2鋼瓶注入系統(tǒng)提供CO2，控制CO2濃度在 0～1800 μmol·mol-1，設(shè)置梯度為 0、50、100、150、200、300、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800 μmol·mol-1，氣體流速 Flow 值設(shè)為(500±0.5) mmol·s-1，設(shè)置每次改變光強后最短穩(wěn)定時間為180 s，最長穩(wěn)定時間為300 s。

圖1 銀絲竹3種不同顏色葉片F(xiàn)ig.1 Three different color leaves of B. multiplex cv silverstripe

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行整理，采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析并對銀絲竹不同葉色的光合參數(shù)進行了差異性分析。利用Origin 8.5軟件繪制了銀絲竹的光響應(yīng)和CO2響應(yīng)曲線。

式（1）中，Pn為凈光合速率；α是光響應(yīng)曲線的初始斜率；β為修正系數(shù)；γ為一個與光強無關(guān)的系數(shù)；Rd為暗呼吸；

式（2）中，Ci為胞間CO2濃度；a是CO2響應(yīng)曲線的初始羧化效率；b和c為系數(shù)（單位為mol·μmol-1）；Rp為光呼吸速率，由于光下暗呼吸很弱，可以將光下葉片向空氣中釋放CO2的速率近似看作光呼吸速率（蔡時青等，2000）。

2 結(jié)果與分析

2.1 光合色素含量測定結(jié)果

由表1可知，銀絲竹全綠葉、花葉和全白葉之間光合色素含量差異顯著，并且全綠葉的葉綠素 a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl a+b）和類胡蘿卜素（Car）含量顯著高于花葉和全白葉（P＜0.05），全白葉的Chl a、Chl b、Chl a+b和Car含量顯著低于全綠葉和花葉（P＜0.05），而全綠葉各色素含量分別比花葉高36.84%、58.78%、42.47%、22.75%，全綠葉分別比全白葉高98.45%、98.45%、98.45%、98.36%，而3種葉片的葉綠素a/b（Chl a/b）和總?cè)~綠素/類胡蘿卜素（Chl a+b/Car）的比值差異不顯著（P＞0.05）。

表1 銀絲竹不同顏色葉片光合色素含量的變化Table1 Variation of photosynthetic pigment content of B. multiplex cv. Silverstrip

2.2 光響應(yīng)曲線及參數(shù)測定結(jié)果

光響應(yīng)曲線反映了植物的光合速率隨光合有效輻射的變化規(guī)律。如圖2所示，銀絲竹全綠葉和花葉的Pn隨著PAR的增大，由負值慢慢變大直至最大值，隨后，Pn呈逐漸下降趨勢，即在達到光飽和點（LSP）后不再上升，甚至出現(xiàn)下降的趨勢，此時出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象。全綠葉片在低光強（PAR≤200 μmol·m-2·s-1）下存在一個快速光響應(yīng)階段，即 Pn隨著PAR的增大而迅速上升；而花葉的Pn較低，整體上隨PAR變化而變化的幅度較平緩。

圖2 銀絲竹不同顏色葉片的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves among different leaf color

光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果顯示（表2），銀絲竹全綠葉的初始量子效率（α）、最大凈光合速率（Pnmax）和暗呼吸速率（Rd）分別為0.077、8.960和0.957，均高于花葉，且全綠葉與花葉初始量子效率（α）、最大凈光合速率（Pnmax）存在顯著差異（P＜0.05），而暗呼吸速率（Rd）差異性不顯著（P＞0.05）?；ㄈ~的LSP和光補償點（LCP）高于全綠葉，但是差異不顯著（P＞0.05）。全白葉片測不出光合-光響應(yīng)曲線，故不予分析。

2.3 氣體交換參數(shù)測定結(jié)果

圖3表明，隨著光強的增加，銀絲竹葉片的Gs逐漸增大，從而引起Tr的增大，但Ci隨著氣孔張開以及光合速率的加快而迅速下降，在PAR≥500 μmol·m-2·s-1時趨于平穩(wěn)，而 WUE 的變化趨勢和 Ci剛好相反，隨著PAR的增大，WUE逐漸增大直至平穩(wěn)甚至呈下降趨勢。其中，Gs、Tr和WUE均表現(xiàn)為全綠葉＞花葉＞全白葉，而3種葉片的Ci的大小關(guān)系則剛好相反。

表2 不同顏色葉片光合-光響應(yīng)曲線特征參數(shù)Table2 Feature parameters of light response for different leaf color

2.4 CO2響應(yīng)曲線測定結(jié)果

CO2響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨著 CO2濃度變化的規(guī)律。銀絲竹全綠葉和花葉的Pn值都隨著CO2濃度的增加而增大并達到最大值（圖4），Pn都在低 CO2濃度下快速提高，而后緩慢上升。全綠葉Pn在整個過程中的增幅較大，而花葉的變化幅度則較小。

圖4 銀絲竹不同顏色葉片凈光合速率對CO2濃度的響應(yīng)Fig.4 Response of net photosynthetic rate of different leaf color of B. multiplex cv. Silverstripto air CO2 concentration

圖3 銀絲竹不同顏色葉片的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2、蒸騰速率及水分利用效率對光強的響應(yīng)Fig.3 Response of Gs, Ci, Tr and WUE to light in different leaf color

表3 不同顏色葉片CO2響應(yīng)曲線模擬的光合參數(shù)Table3 Photosynthesis parameters of CO2 response curve for different leaf color

根據(jù)擬合結(jié)果（表3），銀絲竹全綠葉和花葉的初始羧化效率、光合能力和CO2補償點存在顯著差異（P＜0.05），CO2飽和點和光呼吸速率差異不顯著（P＞0.05）。在銀絲竹不同顏色的葉片中，全綠葉片具有較高的 CO2飽和點（1518.864 μmol·mol-1），但其 CO2補償點卻較低（90.562 μmol·mol-1）；花葉片具有較高的 CO2補償點（223.651 μmol·mol-1）和較低的 CO2飽和點（1420.903 μmol·mol-1）。全白葉片測不出CO2響應(yīng)曲線，故不予分析。

3 討論

許慶全（2017）等在研究墨蘭（Cymbidium sinense）“達摩”葉藝品系時發(fā)現(xiàn)，葉片黃色區(qū)域中葉綠素 a、葉綠素 b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量均大幅減少，總?cè)~綠素含量減少導(dǎo)致葉片黃化。在本研究中，銀絲竹的葉綠素 a、葉綠素 b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為：全綠葉＞花葉＞全白葉，這與陳凌艷等（2017）對銀絲竹的測定結(jié)果類似。光合色素（如葉綠素和類胡蘿卜素）可以利用太陽能固定二氧化碳，在植物光合作用的光反應(yīng)中起關(guān)鍵作用（Singh et al.，2016），其中葉綠素含量越高，越有利于植物在低光照條件下有效吸收光能，有利于光合作用的進行，增加有機物的積累（吳志莊等，2017），而葉綠素含量的減少會導(dǎo)致葉片衰老和光合速率的不可逆降低（楊富軍等，2013），同時，葉片中葉綠素含量的變化也會改變?nèi)~片的顏色（Li et al.，2017）。本研究中，銀絲竹全白葉葉綠素含量顯著低于全綠葉和花葉，由此可以推測銀絲竹全白葉的存在是由于葉片中葉綠素含量太少而導(dǎo)致，這與王嘯晨等（2012）對菲黃竹（Sasa auricoma）的研究結(jié)果類似，從而進一步導(dǎo)致其光合作用減弱。

光合作用是評價植物生長狀況的重要指標(biāo)，因為它與植物的光合生產(chǎn)力直接相關(guān)（Jumrani et al.，2017）。光響應(yīng)參數(shù)能較好地反映植物的光合能力、光能利用率及光抑制水平等特性（王海珍等，2014）。銀絲竹的全綠葉和花葉的Pn隨著PAR的增大而增加，當(dāng)PAR超過某一數(shù)值后，Pn便不再增加且有下降的趨勢，此時便出現(xiàn)了光飽和現(xiàn)象。銀絲竹全綠葉和花葉對高光強的反應(yīng)不一樣，全綠葉在高光強下仍然保持較高的凈光合速率，且在相同的PAR下，全綠葉的Pn明顯高于花葉，可以說明全綠葉受到的光抑制較小，光合效率更高。LCP、LSP、Pnmax和α是反映植物光響應(yīng)特征的重要參數(shù)（Xia et al.，2011），其中，LCP與LSP反映了植物對光照條件的適應(yīng)性（Deng et al.，2003），Pnmax和α則是表征植物光合作用產(chǎn)生光抑制的特征參數(shù)（王海珍等，2014）。銀絲竹全綠葉的Pnmax和α顯著高于花葉，而LCP和LSP卻明顯低于花葉，表明銀絲全綠葉光合活性高于花葉，且受光抑制的程度也較小，通過提高Pnmax增強葉片的光能利用率，使銀絲竹在南方地區(qū)夏秋季高溫、強光的環(huán)境下仍能保持較高的光合活性。提高銀絲竹對干物質(zhì)的積累和物質(zhì)產(chǎn)量的形成以及增強其對逆境環(huán)境的抵抗能力，有利于其在南方夏秋季高溫干旱的環(huán)境中正常生長。LCP能夠反映植物對弱光的適應(yīng)能力，LSP能夠反映植物對強光的適應(yīng)能力（李迎春等，2011；吳志莊等，2013），銀絲竹全綠葉片的 LCP較高，而花葉的LSP較高，因此花葉利用強光的能力比全綠葉片高，而利用弱光的能力較差，這也是銀絲竹花葉在夏季多于其他兩種葉色，而在春季少于全綠葉的原因，這與孫艷（2014）對竹種的生態(tài)適應(yīng)性的研究結(jié)果一致：銀絲竹葉綠素含量在春季最高，在夏季最低，而葉綠素的含量決定了葉片的顏色（潘瑞熾，2012）。

植物氣孔作為光合作用和呼吸作用與外界氣體交換的通道，影響著植物的蒸騰、光合和呼吸等一系列過程。本試驗中，銀絲竹的3種葉色的葉片Gs都隨著PAR的增加而增大，在低PAR條件下，其增幅較大，表明銀絲竹3種葉色的葉片在弱光環(huán)境下隨著PAR的增加，將作為光合反應(yīng)底物的CO2迅速消耗，這也是銀絲竹胞間CO2先在低光照強度下迅速下降的原因。此時植物為了補充反應(yīng)底物進而提高植物葉片與大氣間的氣體交換速率，加快了植物的蒸騰速率，此時水分利用效率也增加。

植物碳同化受核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性和1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）再生速率的限制，而 1, 5-二磷酸核酮糖（RuBP）再生與光合電子傳遞速率直接關(guān)聯(lián)（黃紅英等，2009；王海珍等，2014）。一般認為 CO2響應(yīng)曲線中初始羧化效率（CE）與核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性呈正相關(guān)（Deng et al.，2003）。葉片的羧化效率（CE）越高，說明光合作用對 CO2的利用越充分（董曉穎等，2005）。本試驗中，全綠葉片的初始羧化效率（CE））顯著高于花葉，說明全綠葉片具有較強的光合電子傳遞能力和核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性，故對 CO2的利用較花葉更充分，可以推測全綠葉片光合活性更高與充分利用CO2有光。本研究只是從光合生理層面對銀絲竹不同葉色作了對比，陳凌艷等（2017）已經(jīng)從葉綠體結(jié)構(gòu)差異上研究了銀絲竹葉片變色的機理，今后的研究方向可以轉(zhuǎn)向轉(zhuǎn)錄組甚至基因來探索其葉片變色的機理。

4 結(jié)論

較花葉而言，全綠葉無論是從光響應(yīng)曲線還是CO2響應(yīng)曲線上看，都具有更高的光合能力，這跟全綠葉中葉綠素含量高有一定的關(guān)系。就園林觀賞竹類而言，葉片大部分都是綠色的，而花葉品種較少，本研究中發(fā)現(xiàn)花葉利用強光的能力比全綠葉高，故在人工溫室育苗過程中可以通過提高光強來培育更多的銀絲竹花葉品種。

參考文獻：

ASHRAF M, HARRIS P J C. 2013. Photosynthesis under stressful environments: an overview [J]. Photosynthetica, 51(2): 163-190.

DENG X, LI X M, ZHANG X M, et al. 2003. The studies about the photosynthetic response of the four desert plants [J]. Acta Ecologica Sinica, 23(3): 598-605.

JUMRANI K, BHATIA V S, PANDEY G P. 2017. Impact of elevated temperatures on specific leaf weight, stomatal density, photosynthesis and chlorophyll fluorescence in soybean [J]. Photosynthesis Research,131(3): 333-350.

KLICH M G. 2000. Leaf variations in elaeagnus angustifolia, related to environmental heterogeneity [J]. Environmental & Experimental Botany, 44(3): 171-183.

LI X, KANAKALA S, HE Y H, et al. 2017. Physiological characterization and comparative transcriptome analysis of white and green leaves ofananascomosusvar.bracteatus[J]. Plos One,DOI:10.1371/journal.pone.0169838.

SINGH S K, REDDY V R, FLEISHER D H, et al. 2016. Relationship between photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence in soybean under varying phosphorus nutrition at ambient and elevated CO2[J]. Photosynthetica, 55(3): 1-13.

XIA J B, ZHANG S Y, ZHANG G C, et al. 2011. Critical responses of photosynthetic efficiency inCampsis radicans(L.) seem to soil water and light intensities [J]. African Journal of Biotechnology, 10(77):17748-17754.

蔡時青, 許大全. 2000. 大豆葉片 CO2補償點和光呼吸的關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報, 26(6): 545-550.

陳凌艷, 何麗婷, 賴金莉,等. 2017. 銀絲竹不同葉色葉綠素合成及葉結(jié)構(gòu)差異[J]. 森林與環(huán)境學(xué)報, 37(4):385-391.

陳松河. 2009. 觀賞竹園林景觀應(yīng)用[M]. 北京: 中國建筑工業(yè)出版社:83-84.

陳延松, 袁華玲, 衛(wèi)文淵, 等. 2017. 夏季遮陽對‘紅陽’獼猴桃凈光合速率的影響及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系[J]. 果樹學(xué)報, 34(9):1144-1151.

程建峰, 陳根云, 沈允鋼. 2012. 植物葉片特征與光合性能的關(guān)系[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 20(4): 466-473.

程業(yè)森, 趙晨光, 高立平. 2017. 阿拉善白刺生長季光合速率及蒸騰速率特征研究[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境, 31(11): 161-168.

儲鐘稀, 童哲, 馮麗潔, 等. 1999. 不同光質(zhì)對黃瓜葉片光合特性的影響[J]. 植物學(xué)報, 41(8): 867-870.

董曉穎, 李培環(huán), 王永章, 等. 2005. 水分脅迫對不同生長類型桃葉片水分利用效率和羧化效率的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報, 24(5): 67-69.

杜鵬珍, 廖紹波, 孫冰, 等. 2014. 班克木幼苗的光合色素及葉綠素?zé)晒馓匦訹J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 34(9): 49-54.

黃程前, 黃滔, 劉瑋, 等. 2013. 20種觀賞叢生竹的抗寒性測定[J]. 湖南城市學(xué)院學(xué)報(自然科學(xué)版), 22(2): 59-62.

黃紅英, 竇新永, 孫蓓育, 等. 2009. 兩種不同生態(tài)型麻瘋樹夏季光合特性的比較[J]. 生態(tài)學(xué)報, 29(6): 2861-2867.

李彩斌, 郭華春. 2017. 耐弱光基因型馬鈴薯在遮陰條件下的光合和熒光特性分析[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 25(8): 1181-1189.

李合生. 2000. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M]. 北京: 高等教育出版社.

李迎春, 楊清平, 陳雙林, 等. 2011. 龜甲竹光合生理特性及其與主要影響因子關(guān)系. 林業(yè)工程學(xué)報, 25(2), 35-39.

李征珍, 楊瓊, 石莎, 馮金朝. 2017. 蒙古沙冬青光合作用特征及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 36(9): 2481-2488.

劉建鋒, 楊文娟, 史勝青, 等. 2011. 崖柏與側(cè)柏光合特性和葉綠素光參數(shù)的比較研究[J]. 西北植物學(xué)報, 31(10): 2071-2077.

馬姜明, 黃婧, 楊棟林, 等. 2015. 桂林喀斯特石山 50種常見植物葉片光合色素含量及耐蔭性定量評價[J]. 林業(yè)科學(xué), 51(10): 67-74.

潘瑞熾. 2012. 植物生理學(xué)[M]. 第7版. 北京: 高等教育出版社.

孫艷. 2014. 百竹園26種竹種生態(tài)適應(yīng)性初步研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué).

滕召勇. 2013. 湖南叢生觀賞竹抗寒性研究[D]. 長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué).

王海珍, 韓路, 徐雅麗, 等. 2014. 胡楊異形葉光合作用對光強與CO2濃度的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 38(10): 1099-1109.

王嘯晨, 張磊, 岳祥華, 等. 2012. 菲黃竹葉片色素含量、結(jié)構(gòu)與顏色之間關(guān)系初探[J]. 世界竹藤通訊, 10(6): 5-9.

吳志莊, 杜旭華, 熊德禮, 等. 2013. 不同類型竹種光合特性的比較研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 22(9): 1523-1527.

吳志莊, 高貴賓, 歐建德, 等. 2017. 生物炭肥對毛竹林下三葉青葉綠素含量、光合與熒光特性的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 32(5): 59-63,103.

習(xí)玉森, 姜衛(wèi)兵, 文楊, 等. 2016. 不同生長型桃樹光合效能及其季節(jié)變化特征初探[J]. 西北植物學(xué)報, 36(9): 1836-1845.

徐俊. 2010. 銀絲竹等四種城市觀賞竹抗寒性生理研究[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

徐祥增, 張金燕, 張廣輝, 等. 2017. 環(huán)境光強對三七光合能力及能量分配的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, DOI: 10.13287/j.1001–9332.201801.008.

許慶全, 楊鳳璽, 葉慶生, 等. 2017. 墨蘭‘達摩’葉藝品系光合色素含量、葉綠素?zé)晒馓匦院腿~綠體超微結(jié)構(gòu)的比較[J]. 熱帶作物學(xué)報,38(7): 1210-1215.

楊富軍, 趙長星, 閆萌萌, 等. 2013. 栽培方式對夏直播花生葉片光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 24(3): 747-752.

葉子飄, 于強. 2007. 一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 38(6): 771-775.

葉子飄, 于強. 2008. 光合作用光響應(yīng)模型的比較[J]. 植物生態(tài)學(xué)報,32(6): 1356-1361.

葉子飄, 于強. 2009. 光合作用對胞間和大氣 CO2響應(yīng)曲線的比較[J].生態(tài)學(xué)雜志, 28(11): 2233-2238.

張虎, 姜文龍, 武啟飛, 等. 淹水脅迫對湖北海棠生長及光合作用的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, DOI: 10.13759/j.cnki.dlxb.2017.12.005.