趙麗婭，李元哲，陳紅兵，張勁，張曉雨

湖北大學資源環(huán)境學院，湖北 武漢 430062

科爾沁沙地地處松嫩草原與內蒙古高原的過渡地帶，由于濫墾、濫牧等導致植被被大量破壞，土地風蝕、沙化嚴重，生態(tài)環(huán)境脆弱，是中國北方農牧交錯地區(qū)典型的生態(tài)脆弱帶。該沙區(qū)降水量在350～450 mm之間，自然條件較為優(yōu)越，本底植被為溫帶疏林草原，大部分沙地主要由草原開墾轉化而來。如果停止開墾、濫牧，沙地就有逆轉恢復的可能（趙學勇等，2009；段翰晨等，2013）。沙地植被恢復不僅是地上植物群落結構與組成的變化，而且土壤種子庫組成與大小也將發(fā)生變化，兩者是相互關聯(lián)的。一方面，地上植被生產的植物種子是土壤種子庫的主要來源，地上植物的生長發(fā)育狀況及繁殖能力直接影響著種子庫的組成及動態(tài)變化；另一方面，土壤種子庫作為重要的種源儲備庫，通過種子的萌發(fā)及形成的幼苗參與地上植被的自然更新，直接影響著地上植物群落的組成與結構模式（李鋒瑞等，2003；Kim et al.，2005）。本文以科爾沁沙地群落為研究對象，將地上植物群落與土壤種子庫這兩個過程有機地聯(lián)系起來進行研究，以期為退化植被的恢復與重建尋求有效的途徑與方法。

1 自然條件和研究方法

1.1 研究區(qū)自然條件

研究區(qū)位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國科學院奈曼沙漠化研究站境內。地理位置120°41′E，42°54′N，海拔高度為 375～395 m。該區(qū)屬溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量366 mm，年蒸發(fā)量1935 mm，年均氣溫6.5 ℃，1月平均氣溫-13.1 ℃，7月平均氣溫23.7 ℃，≥10 ℃積溫在3000 ℃以上，無霜期 150 d。土壤類型為沙質栗鈣土，經破壞后退化為流動風沙土，沙土基質分布廣泛，風沙活動強烈。受沙土干燥疏松和研究區(qū)干旱多風等的影響，該地區(qū)在過度放牧、過墾等人為不合理利用的情況下，植被遭受破壞，土地沙化。2003年，奈曼旗頒布了《奈曼旗禁墾禁牧暫行辦法》，實施禁止放牧、禁止開墾等手段，采取建設農田防護林、防風固沙林、封山育林和飛播造林種草等多種恢復措施，同時沙土有良好的水分儲藏性能，在大量天然種源存在的情況下，可以使植被快速建立并向穩(wěn)定植被的類型演替。

固定沙地：流沙面積低于10%，地表覆蓋固定風沙土或沙質栗鈣土或已經形成較厚的土壤結皮，植被蓋度大于 50%，主要植物種有達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）及一年生的豬毛菜（Salsola collina）、狗尾草（Setaria viridis）、畫眉草（Eragrostis pilosa）等。

半流動沙地：流沙面積一般大于50%，地表30%覆蓋物理結皮和少量生物結皮，植被蓋度一般小于31%，主要植物種是大果蟲實（Corispermum macrocarpum）、狗尾草。

流動沙地：地表完全被流沙覆蓋，無結皮或少量物理性結皮，植被蓋度少于15%，主要物種有大果蟲實、沙米（Agriophyllum squarrosum）及分散的差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）和狗尾草。

1.2 土壤種子庫測定與植被調查

在禁牧封育（禁牧10年）的緩起伏沙地上，選擇具有典型代表性的流動沙地（S）、半流動沙地（SS）和固定沙地（F）來表征退化沙地的3個恢復階段，每種樣地類型選取2個，分別在流動、半流動和固定沙地上設置固定觀測點，在每個樣地的典型地段等距離（20 m，南北向）設置 3條長150 m的樣帶，在每條樣帶上等距離（10 m）設置15個固定樣點，每個樣地布設45個樣點，3次重復，共計270個樣點，用于土壤種子庫的測定和植被調查。

2013年4月初，用專門設計制作的土壤種子采樣器在每個樣點采集深度為5 cm、面積為20 cm×20 cm的原狀土體，裝入布袋，帶回試驗室，將土樣過篩除去雜物后，均勻平攤在發(fā)芽盆內（盆底部鉆有輸水孔），厚度約為2 cm，然后置于玻璃溫室中進行種子發(fā)芽試驗和幼苗種屬鑒定。種子發(fā)芽期間，每天定時噴灑適量水分，使盆內的土壤保持濕潤狀態(tài)，以保證盡可能多的植物種子萌發(fā)出苗。種子萌發(fā)出苗后，仔細觀察和鑒定幼苗種屬，一旦能夠判別出一棵幼苗的種屬，記其數(shù)（視其為有生命力的種子）并將其從盆中輕輕拔掉，直到識別出所有幼苗的種屬。土壤種子庫密度用單位面積（1 m2）土壤中有生命力的種子數(shù)量（即有效種子數(shù)量）表示。

植被調查在每個土壤種子庫采樣點旁邊設置面積為1 m2的固定樣方，8月中下旬調查每個樣方的植物種組成、總蓋度及每種植物的分蓋度、株高與密度。并采用收獲法測定地上生物量，烘箱內75～80 ℃溫度下烘干48 h后測定干重。各樣地每種植物的出現(xiàn)頻率根據45個樣點的測定數(shù)據計算。

1.3 數(shù)據處理方法

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較沙地自然恢復進程中土壤種子庫、地上定植群落的總密度以及每種植物密度的差異；采用線性和非線性回歸分析確定土壤種子庫與地上植被之間的關系。進行分析之前，對土壤種子庫密度和地上植被密度數(shù)據進行對數(shù)轉換。以上分析均在SPSS 18.0 for windows軟件中完成。

采用 Sorensen相似性系數(shù)（similarity coefficient，SC）表征退化沙質草地土壤種子庫與地上植被組成的相似性，計算公式如下：

SC=2w/(a+b) （1）

式中，SC是相似性系數(shù)；w為土壤種子庫和地上植被共有的植物種數(shù)；a和b分別為土壤種子庫和地上植被的植物種數(shù)（Arroyo et al.，1999）。

有關物種多樣性的測度方法有很多，本研究群落物種多樣性采用被廣泛應用的Simpson指數(shù)（D）和Shannon-Wiener指數(shù)（H）進行分析，并在此基礎上進行Pielow均勻度指數(shù)（E）的計算。

Simpson指數(shù)：

式中，S為物種總數(shù)；Pi為第i種植物的種數(shù)占群落中總種數(shù)的比例。鑒于群落中物種的其他信息，如蓋度、生物量、重要值等指標更能反映群落的本質特征，個體數(shù)可由這些指標代替。本文用重要值代替?zhèn)€體數(shù)進行計算。

種子期和幼苗期的重要值：

上生物量；D、C、F和B分別是每一采樣點調查樣方中的總平均密度、總平均蓋度、總樣方數(shù)和總平均地上生物量。

2 結果與分析

2.1 種子庫組成與密度

方差分析結果表明（表1），沙地恢復過程中，流動沙地與固定沙地土壤種子庫密度存在顯著差異。與流動沙地相比，固定沙地土壤種子庫密度植物種數(shù)和密度分別增加了33%和95%。不同植物種的土壤種子庫密度變化特征也明顯不同。差巴嘎蒿的土壤種子庫在半流動沙地最大，流動沙地次之，固定沙地最小，糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、虎尾草（Chloris virgata）、畫眉草、三芒草（Aristida adscensionis）和狗尾隨恢復進程的推進呈現(xiàn)增加趨勢，沙米則呈逐漸下降趨勢。

表1 土壤種子庫組成、密度（ind·m-2）及頻度變化特征Table1 Species composition, frequency and density (ind·m-2) of the soil seed bank in sandy lands along natural restoration gradients

續(xù)表1Continued Table1

土壤種子庫群落均以一年生植物為主。流動沙地（S1）一年生植物占88%，最豐富的植物是差巴嘎蒿和沙米，其種子庫密度占土壤種子庫總密度的84%；流動沙地（S2）一年生植物占73%，最豐富的植物是大果蟲實（Corispermum macrocarpum）、沙米、差巴嘎蒿和狗尾草，占78%的比例。半流動沙地（SS1）一年生植物占 78%，最豐富的植物是大果蟲實、差巴嘎蒿、豬毛菜和狗尾草，其種子庫密度占種子庫總密度的 81%；半流動沙地（SS2）一年生植物占78%，最豐富的植物是大果蟲實、畫眉草、狗尾草、豬毛菜、差巴嘎蒿，占77%的比例。固定沙地（F1）一年生植物占83%，最豐富的植物是虎尾草、畫眉草、大果蟲實、狗尾草、達烏里胡枝子和豬毛菜，其種子庫密度占種子庫總密度的89%；固定沙地（F2）一年生植物占78%，最豐富的植物是畫眉草、狗尾草、黃蒿（Artemisia scoparia）、豬毛菜和糙隱子草，占90%的比例。

2.2 地上定植群落組成與密度

由表 2可知，沙地恢復過程中，流動沙地與固定沙地地上定植群落密度存在顯著差異。與流動沙地相比，固定沙地地上定植群落植物種數(shù)和密度分別增加了65%和90%。不同植物的地上定植群落密度變化也不同：沙米退出固定沙地群落；狗尾草、畫眉草、虎尾草、三芒草、毛馬唐（Digitaria cilliaris）、糙隱子草的密度在固定沙地中最大，半流動沙地次之，流動沙地最??；差巴嘎蒿的密度在半流動沙地中最大，流動沙地次之，固定沙地最小。

地上定植群落也以一年生植物為主。流動沙地（S1）一年生植物占 67%，最豐富的植物是沙米，其密度占地上定植群落總密度的 97%；流動沙地（S2）一年生植物占 67%，最豐富的植物是大果蟲實和狗尾草，占89%的比例。半流動沙地（SS1）一年生植物占50%，最豐富的植物是大果蟲實、豬毛菜和狗尾草，其密度占地上定植群落總密度的87%；半流動沙地（SS2）一年生植物占 55%，最豐富的植物是大果蟲實、豬毛菜、狗尾草、三芒草和畫眉草，占82%的比例。固定沙地（F1）一年生植物占68%，最豐富的植物是虎尾草、豬毛菜、狗尾草、畫眉草和大果蟲實，其密度占地上定植群落總密度的84%；固定沙地（F2）一年生植物占69%，最豐富的植物是畫眉草、豬毛菜、狗尾草、糙隱子草和毛馬唐，占91%的比例。

表2 地上定植群落組成、密度（plant?m ）和頻度變化特征Table2 Species composition，frequency and density (plants·m-2) of the final established community in sandy lands along natural restoration gradients

續(xù)表2Continued Table2

2.3 地上植被和土壤種子庫的多樣性指數(shù)

選取Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)測度物種多樣性（見表3）。結果表明，不管是土壤種子庫，還是地上定植群落，物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為：固定沙地＞半流動沙地＞流動沙地，這與土壤種子庫密度的大小順序一致。

2.4 地上植被與土壤種子庫的關系

由Sorensen相似性系數(shù)可知（表4），地上植被與土壤種子庫組成的相似性系數(shù)為0.333～0.739，固定沙地的相似性系數(shù)最大，流動沙地的最小，說明土地沙漠化對地上植被組成的影響大于對土壤種子庫組成的影響。

表3 土壤種子庫與地上定植群落的物種多樣性指標Table3 Species diversity of soil seed bank and final established community of sandy lands along natural restoration gradients

表4 地上植被與土壤種子庫種類組成上的相似性系數(shù)Table4 Sorensen's similarity coefficient (SC) of species composition in soil seed bank and final established community of sandy lands along natural restoration gradients

回歸分析結果顯示（圖 1），沙地地上定植群落與土壤種子庫密度存在顯著的正相關關系。該結果表明，隨著土壤種子庫密度的增加，地上植被密度隨之增加，流動沙地、半流動沙地、固定沙地地上植被密度分別有 36%、52%、60%的變異可歸結為土壤種子庫密度的變異。

3 討論和結論

3.1 討論

土壤種子庫種類組成和密度在不同恢復階段差異顯著。科爾沁沙地自然恢復過程中，流動沙地、半流動沙地、固定沙地土壤種子庫平均密度分別為814、3125和16294 ind·m-2。大部分森林土壤種子庫密度為102～103ind·m-2，草地土壤種子庫密度為102～106ind·m-2，干旱荒漠的土壤種子庫密度為 10～102ind·m-2（Marone et al.，1998；李秋艷等，2005；李寧等，2006；馬建兵等；2009；唐毅等，2012；黃振英，2012）。內蒙古克氏針茅（Stipa krylovii）草原土壤種子庫在6245～9156 ind·m-2之間（李元恒等，2014），西班牙中部半干旱石膏生態(tài)系統(tǒng)的土壤種子庫規(guī)模平均為16214 ind·m-2（Caballero et al.，2003），內蒙古短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原的土壤種子庫密度在 2554～19533 ind·m-2之間，本研究與其他半干旱地區(qū)草地的土壤種子庫處于同一量級（閆瑞瑞等，2011）；與庫布齊沙漠、錫林郭勒退化草原不同恢復階段的土壤種子庫密度變化規(guī)律一致（于潔等，2015；仝川等，2008）。

科爾沁沙地自然恢復過程中，土壤種子庫物種組成較為簡單，均以一年生草本植物為主，流動沙地、半流動沙地和固定沙地的一年生植物分別占81%、78%和81%，這也是全球荒漠區(qū)常見的一個特點（李寧等，2006；孫建華等，2005；張濤等，2006；李雪華等，2006）。隨著沙地的恢復，不同沙地的優(yōu)勢物種會出現(xiàn)更迭，從流動沙地到固定沙地，沙生植物沙米退出固定沙地，畫眉草、虎尾草、黃蒿、糙隱子草和達烏里胡枝子等進駐群落，群落物種組成多樣化、結構趨于復雜，群落的穩(wěn)定性提高。

科爾沁沙地恢復過程中，地上定植群落的物種組成與密度變化與土壤種子庫的變化保持一致，充分說明土壤種子庫中的植物種子通過萌發(fā)和形成實生苗參與地上植被的自然更新，直接影響著地上植物群落的組成與結構（李鋒瑞等，2003；李秋艷等，2005；Kassahun et al.，2009；Liu et al.，2009；Kalamees et al.，2012）。反之，地上植物的生長發(fā)育狀況及繁殖能力直接影響著土壤種子庫的組成、大小和動態(tài)，種子庫也直接影響地上植物群落結構、組成及物種多樣性（Meissner et al.，1999；Fenner et al.，2005）。此外，土壤種子庫中的物種數(shù)高于地上植被，說明種子庫群落組成的穩(wěn)定性高于地上植被（王國棟等，2013；劉慶艷等，2014）。

圖1 地上定植群落與土壤種子庫密度的關系Fig.1 Relationship between established community density and soil seed bank density

土壤種子庫和地上植被的關系主要有兩種情況，具有相似性、相關性和不具相似性和相關性?？茽柷呱车氐厣现脖慌c土壤種子庫密度存在顯著的正相關關系科爾沁沙地地上植被與土壤種子庫在組成上的相似性系數(shù)在 0.333～0.739之間，支持以一年生草本植物為主的草原植物群落，土壤種子庫與地上植被的相似性比較大，這是因為一年生植物繁殖周期短、種子產量大，以有性繁殖為主（Maranon，1998）。相反，以多年生草本植物占優(yōu)勢的草原植物群落，土壤種子庫與地上植被的相似性很小，是因為多年生草本植物一般具有較低的種子產量，或以營養(yǎng)繁殖為主。例如岷江干旱河谷區(qū)灌叢植被土壤種子庫和地上植被的組成物種均多為多年生植物，地上灌叢與其土壤種子庫的密度及物種數(shù)均呈不顯著相關性，物種組成的相似性指數(shù)較低，不足30%（李彥嬌等，2010）。此外，常受干擾的生境，其種子庫組成與地上植被組成相似性較高。但隨著群落的成熟和干擾的減少，兩者的區(qū)別變大。如森林生態(tài)系統(tǒng)演替早期種子庫與地上植被有很大的相似性，隨著林齡的增加和外來種的入侵，相似性會降低（Arroyo et al.，1999；唐勇等，1999；Olano et al.，2002；趙凌平等，2012）。例如Wanger et al.（2003）對法國Soomaa自然公園的半人工草地進行研究，發(fā)現(xiàn)土壤種子庫與地上植被的相似性隨著棄耕時間的延長而降低。因此，種子庫與地上植被間的關系很難有統(tǒng)一的定論。不同植物在自然環(huán)境或干擾環(huán)境中的生活史對策不同，繁殖策略、種子產量、種子大小、分布空間、環(huán)境等都可影響某一物種對地上植被和種子庫的貢獻?；蛘叩厣现脖粵]有進入種子庫，或者與種子庫的取樣方法等有關。

退化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復是否可以完全依賴土壤種子庫？通過對不同退化程度的草甸土壤種子庫和現(xiàn)存植被組成的比較研究，發(fā)現(xiàn)在不引進原物種種子的情況下，該草甸自然恢復只能在輕度退化地段發(fā)生（Matus et al.，2003）。劉美珍（2004）研究表明，渾善達克沙地種子庫是植被自然恢復的重要物質基礎。土壤種子庫作為一種自然力在植被恢復中起著重要作用，任何生境都可以利用土壤種子庫進行原有植被的恢復。然而，對于干擾嚴重的環(huán)境，還要輔以人工措施逐步達到原有植被的恢復?？茽柷呱车刈匀槐镜纵^好，土壤種子庫中含有大量的種子，在植被自然恢復中表現(xiàn)出極大的潛力，并能發(fā)揮重要的作用。

3.2 結論

（1）科爾沁沙地恢復過程中，流動沙地、半流動沙地、固定沙地土壤種子庫的平均密度分別為814、3125和16294 ind·m-2，地上定植群落與土壤種子庫的變化趨勢一致，平均密度分別為 68、242和673 plants·m-2。土壤種子庫和地上定植群落物種組成以一年生草本為主，多年生植物和灌木類所占的比例較小。

（2）不管是土壤種子庫還是地上定植群落，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)的大小順序均為：固定沙地＞半固定沙地＞流動沙地，土壤種子庫物種多樣性指數(shù)均大于地上植被。

（3）科爾沁沙地地上植被與土壤種子庫組成上的相似性系數(shù)在0.333～0.739之間?；貧w分析表明，地上植定植群落與土壤種子庫密度存在顯著的正相關關系。

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