李國(guó)龍， 孫亞卿， 邵世勤， 張永豐

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018； 2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018)

干旱是對(duì)植物影響較大的逆境生態(tài)因子，也是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要制約因素[1-3]。干旱脅迫使植物細(xì)胞分裂，細(xì)胞增長(zhǎng)被顯著抑制，植株生長(zhǎng)緩慢；使植物體內(nèi)活性氧代謝平衡被破壞，大量自由基在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生，膜質(zhì)過(guò)氧化程度加劇，使膜系統(tǒng)受到損傷甚至損壞，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞組織解體[4-6]。植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，特別是近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)思想和方法的不斷滲入，推動(dòng)該領(lǐng)域的研究與探索步入一個(gè)充滿活力的新階段[7]。目前，圍繞干旱脅迫下植物表觀形態(tài)及生理生化應(yīng)答機(jī)制的研究較多[8-12]。然而，植物抗旱性是受多個(gè)基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，涉及細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力、內(nèi)源激素調(diào)控能力、膜質(zhì)抗氧化能力、蛋白質(zhì)抗脫水能力等諸多途徑，因此，進(jìn)一步深入研究植物耐旱性的生理響應(yīng)機(jī)制，明確起關(guān)鍵作用的主效途徑，可為下一步有目的地開展抗旱基因組、蛋白組及代謝組研究提供依據(jù)。

甜菜(BetavulgarisL .)是我國(guó)重要的糖料作物和經(jīng)濟(jì)作物之一，其種植區(qū)域主要分布在我國(guó)東北、西北和華北廣大地區(qū)，該區(qū)域可利用水資源相對(duì)匱乏，周期性或難以預(yù)期的干旱已成為限制甜菜生產(chǎn)的主要因素[13-14]。除了依賴高效節(jié)水的現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)灌溉措施來(lái)解決這一問(wèn)題，最大限度地挖掘甜菜自身的抗旱潛力、培育甜菜抗旱新品種是另一條有效途徑。而明確不同抗旱性甜菜對(duì)干旱的生理響應(yīng)差異，闡明其抗旱的主要生理途徑，明確抗旱相關(guān)的重要生理指標(biāo)，對(duì)抗旱甜菜品種的篩選和培育有重要的現(xiàn)實(shí)意義。為此，本試驗(yàn)對(duì)甜菜幼苗進(jìn)行不同程度的水分處理，分析不同程度水分虧缺及復(fù)水后甜菜幼苗在可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜堿等滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)及脫落酸、生長(zhǎng)素等部分內(nèi)源激素方面的生理響應(yīng)，探討相關(guān)生理參數(shù)與甜菜抗旱性的關(guān)系，以期為進(jìn)一步研究甜菜對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制和篩選甜菜耐旱性品種提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料培養(yǎng)與處理

供試材料為強(qiáng)抗旱品種HI0466(瑞士先正達(dá)公司選育)和弱抗旱性品種KWS9454(德國(guó)KWS公司選育)，品種抗旱性鑒定工作已經(jīng)得以開展[15]。本試驗(yàn)于2016年4—10月在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)甜菜生理研究所進(jìn)行。采用室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，選取相同規(guī)格60 cm×40 cm×20 cm的培養(yǎng)箱，每箱裝入 35 kg 試驗(yàn)田表土并伴入適量的緩釋肥料。土壤田間持水量、永久萎蔫系數(shù)分別為21%、7.5%，土壤pH值為6.8。幼苗培育在人工氣候室進(jìn)行，氣候室參數(shù)設(shè)置為溫度25 ℃，光—暗周期 14 h—10 h。每箱留健壯幼苗30株，在幼苗生長(zhǎng)至6張真葉時(shí)開始進(jìn)行脅迫處理。對(duì)照每箱澆灌6.5 L水，使土壤含水量維持在飽和含水量的75%～80%，每天06：00通過(guò)稱質(zhì)量法對(duì)土壤含水量進(jìn)行監(jiān)測(cè)；脅迫處理停止?jié)菜?，脅迫持續(xù)5 d后復(fù)水至對(duì)照水平。分別于處理后第1、3、5天(分別記作T1、T2、T3)和復(fù)水后第1、2天(分別記作T4、T5)取對(duì)照和處理植株長(zhǎng)勢(shì)一致的完全展開的第3、4張葉進(jìn)行相關(guān)生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

可溶性糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[16]；游離脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[16]；可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[17]；甜菜堿含量的測(cè)定采用化學(xué)比色法[18]；K+含量的測(cè)定采用火焰光度計(jì)法[19]；吲哚-3-乙酸(簡(jiǎn)稱IAA)、脫落酸(簡(jiǎn)稱ABA)含量的測(cè)定采用酶聯(lián)吸附免疫分析法[18]；葉水勢(shì)的測(cè)定采用壓力室法，利用ZLZ-A型植物水分測(cè)定儀在09：00測(cè)定[20]；

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 13.0進(jìn)行分析與處理。其中圖表制作采用Excel 2007，而不同處理間差異顯著性分析及主成分分析采用SPSS 13.0，圖中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫下甜菜幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)能力的響應(yīng)

2.1.1 甜菜幼苗葉片可溶性糖含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 水分脅迫下植物體內(nèi)可通過(guò)增加細(xì)胞原生質(zhì)濃度來(lái)起到抗脫水作用，可溶性糖就屬于該類物質(zhì)的一種。從圖1可以看出，在正常供水條件下，不同抗旱性甜菜葉片可溶性糖含量變化基本趨于穩(wěn)定，波動(dòng)不大，不同抗旱性品種間差異不顯著。在脅迫第1天時(shí)，與對(duì)照差異不顯著；隨著脅迫程度增加，不同抗旱性品種甜菜葉片可溶性糖含量均表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，但是抗旱品種HI0466增幅較明顯，在脅迫第3、5天時(shí)，其可溶性糖含量分別較對(duì)照提高1.53、2.97倍，而弱抗旱品種KWS9545分別僅較對(duì)照提高了0.76、1.19倍，不同抗旱品種間差異顯著。復(fù)水后2個(gè)品種葉片可溶性糖含量均呈下降恢復(fù)趨勢(shì)，但在復(fù)水2 d內(nèi)均未恢復(fù)到正常對(duì)照水平。

2.1.2 甜菜幼苗葉片可溶性蛋白含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 干旱脅迫下植物常會(huì)作出增加蛋白合成量或新合成某些蛋白的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)，該類蛋白的產(chǎn)生與植物的干旱脅迫時(shí)間、強(qiáng)度及物種的類型、器官相關(guān)[21-25]。由圖2可知，在正常供水條件下，不同抗旱性品種甜菜葉片可溶性蛋白含量變化平穩(wěn)，不同品種間不存在顯著差異。在水分脅迫處理下，不同抗旱性品種可溶性蛋白質(zhì)含量變化均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。在脅迫前幾天，水分脅迫誘導(dǎo)使2個(gè)供試品種可溶性蛋白質(zhì)含量均明顯升高，但抗旱性強(qiáng)的品種HI0466可溶性蛋白質(zhì)含量增幅較大，在脅迫第3天時(shí)最大值時(shí)提高為弱抗旱品種KWS9554的1.15倍，品種間差異顯著；當(dāng)脅迫持續(xù)到第5天時(shí)，可能由于脅迫程度加劇，2個(gè)品種葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均開始下降，但是不同抗旱性品種下降幅度明顯不同，抗旱品種HI0466可維持較低的降幅而保持相對(duì)較高的可溶性蛋白質(zhì)含量，而弱抗旱品種KWS9554可溶性蛋白質(zhì)含量迅速下降至較低水平；復(fù)水2 d后可溶性蛋白質(zhì)含量均可逐步恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.1.3 甜菜幼苗葉片游離脯氨酸含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 作為植物體內(nèi)水溶性最大的氨基酸，脯氨酸一方面可降低細(xì)胞滲透勢(shì)，起到滲透調(diào)節(jié)作用，另一方面在保護(hù)大分子物質(zhì)穩(wěn)定性方面有一定作用。大量研究表明，干旱會(huì)使植物體內(nèi)游離脯氨酸大量累積。在本研究中，在正常供水條件下，不同抗旱性甜菜品種葉片脯氨酸含量維持在穩(wěn)定的低水平狀態(tài)；在水分脅迫處理下，供試甜菜葉片脯氨酸含量均呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)，但增加幅度明顯不同，強(qiáng)抗旱品種HI0466增幅顯著，在脅迫第1、3、5天時(shí)分別提高到弱抗旱材料KWS9454的1.98、1.54、1.90倍，表現(xiàn)為水分脅迫下不同抗旱性品種間脯氨酸含量差異顯著；在復(fù)水后，供試材料葉片脯氨酸含量開始逐漸降低(圖3)。

2.1.4 甜菜幼苗葉片甜菜堿含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 甜菜堿是植物體內(nèi)另一類理想的親和性滲透物質(zhì)，在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)、穩(wěn)定生物大分子的作用。由圖4可知，在正常供水條件下，不同抗旱性品種甜菜葉片甜菜堿含量(干質(zhì)量)在 0.5～1.0 μmol/g范圍內(nèi)波動(dòng)，變化趨勢(shì)比較穩(wěn)定。在水分脅迫下，不同品種甜菜堿含量出現(xiàn)不同程度的積累?？购灯贩NHI0466在脅迫程度較輕時(shí)其葉片甜菜堿含量未出現(xiàn)及時(shí)響應(yīng)，以至在脅迫第1天時(shí)其葉片甜菜堿含量仍維持在對(duì)照水平，但弱抗旱材料KWS9454略有升高。隨著脅迫的進(jìn)行，在脅迫第3～5天內(nèi)，2個(gè)供試材料的葉片甜菜堿含量均表現(xiàn)為快速大量累積并達(dá)到最大值，但累積幅度差異顯著?？购挡牧螲I0466的增幅明顯高于KWS9454，在脅迫第3、5天時(shí)，抗旱材料HI0466葉片甜菜堿含量分別提高到KWS9454的1.64、1.41倍，不同抗旱性品種間差異顯著。復(fù)水解除脅迫后，不同品種組織內(nèi)的甜菜堿含量開始緩慢下降，但在復(fù)水2 d后仍保持相對(duì)較高的水平，未能在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.1.5 甜菜幼苗葉片K+含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 作為離子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，K+可通過(guò)調(diào)節(jié)液泡的滲透勢(shì)來(lái)維持細(xì)胞膨壓等生理過(guò)程。圖5表明，在正常供水情況下，葉片K+含量變化較平緩，品種間無(wú)明顯差異。在水分脅迫第1天時(shí)各組別K+含量無(wú)顯著變化，基本維持在對(duì)照水平。進(jìn)一步脅迫條件下，供試2個(gè)品種葉片K+含量均開始快速升高，在脅迫第5天時(shí)K+含量均達(dá)到最高值，但在整個(gè)脅迫過(guò)程中，不同品種間變化幅度接近，不同抗旱性品種間差異不顯著。復(fù)水后，各處理K+含量均快速下降并恢復(fù)到對(duì)照水平。

2.1.6 甜菜幼苗葉片水勢(shì)對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 植物細(xì)胞的水勢(shì)對(duì)干旱等逆境脅迫較為敏感，且植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物增強(qiáng)抗逆性、適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ)[26]。從圖6可以看出，不同抗旱性品種在正常水分條件下水勢(shì)變化穩(wěn)定，無(wú)明顯差別；在水分脅迫條件下，2個(gè)甜菜品種水勢(shì)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在脅迫第1天時(shí)，不同抗旱性品種下降幅度相近，差異不顯著；隨著脅迫程度進(jìn)一步加大，抗旱品種HI0466水勢(shì)下降幅度增加，且2個(gè)品種間差異顯著。這可能與抗旱品種HI0466細(xì)胞內(nèi)大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的快速大量累積有關(guān)，使其滲透勢(shì)維持在較低的水平，在脅迫第5天時(shí)葉片水勢(shì)達(dá)到最低值。抗旱品種HI0466維持較低滲透勢(shì)可避免細(xì)胞內(nèi)水分的大量流失，提高其保水能力，增強(qiáng)抗旱性。在復(fù)水2 d后，水勢(shì)均可再次快速上升并接近對(duì)照水平。

2.2 水分脅迫下甜菜幼苗葉片內(nèi)源激素的響應(yīng)

2.2.1 甜菜幼苗葉片IAA含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) IAA作為促進(jìn)植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵內(nèi)源激素，主要由植物頂端分生組織和正在生長(zhǎng)的葉片來(lái)合成，并通過(guò)極性的方式運(yùn)輸?shù)狡渌M織器官，其含量與生長(zhǎng)的各組織之間保持一種互動(dòng)的平衡反饋關(guān)系。由圖7可以看出，本研究中在正常水分條件下，不同抗旱性甜菜品種葉片IAA含量均維持穩(wěn)定，且HI0466略高于KWS9454。在水分脅迫下，抗旱材料HI0466葉片在脅迫第1天 時(shí)的IAA含量未發(fā)生明顯變化，而弱抗旱材料KWS9454葉片IAA含量顯著降低。隨著脅迫的持續(xù)，不同品種葉片IAA含量均表現(xiàn)為逐漸降低，在脅迫第5天時(shí)均達(dá)到最低值，但不同抗旱性品種降低幅度明顯不同，弱抗旱材料KWS9454降低幅度顯著高于抗旱材料HI0466，在脅迫第3、5天分別較抗旱材料HI0466低20.91%、27.24%，不同抗旱性品種間葉片IAA含量差異顯著。復(fù)水2 d后不同抗旱性品種甜菜葉片IAA含量均有較大幅度的升高，HI0466基本可恢復(fù)到對(duì)照水平，但KWS9454的恢復(fù)速度較慢。

2.2.2 甜菜幼苗葉片ABA含量對(duì)水分脅迫的響應(yīng) 脫落酸參與植物對(duì)多種逆境的響應(yīng)，諸多研究表明，干旱會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)源ABA的響應(yīng)，引發(fā)植物的水分虧缺反應(yīng)，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔、調(diào)整保衛(wèi)細(xì)胞離子通道、降低鈣調(diào)素蛋白的轉(zhuǎn)錄水平等方面的影響，增加逆境存活機(jī)會(huì)[27-29]。由圖8可以看出，在水分充足的條件下，不同抗旱性甜菜葉片內(nèi)ABA含量穩(wěn)定。在水分脅迫下，不同抗旱性甜菜葉片的ABA含量響應(yīng)明顯不同，其中抗旱品種HI0466的響應(yīng)迅速，在脅迫第1天時(shí)，葉片的ABA含量就快速升高。在隨后的脅迫過(guò)程中，供試品種葉片的ABA含量均出現(xiàn)不同程度的響應(yīng)增加，在脅迫第5天時(shí)，葉片ABA含量均達(dá)到最高值，但同樣表現(xiàn)出抗旱品種HI0466的響應(yīng)顯著，葉片ABA含量增加幅度較大，含量較高，在水分脅迫下，不同抗旱性品種間葉片ABA含量差異顯著。復(fù)水 2 d 后葉片ABA含量均有較大幅度的下降，并與對(duì)照水平接近。

2.3 甜菜抗旱性鑒定指標(biāo)的評(píng)價(jià)

由于不同指標(biāo)對(duì)抗旱性貢獻(xiàn)的權(quán)重各異，甜菜不同抗旱性品種在不同水分狀況下各單項(xiàng)生理指標(biāo)的響應(yīng)不盡相同，且各指標(biāo)間關(guān)系復(fù)雜，以單一指標(biāo)對(duì)甜菜抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)結(jié)果片面，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。利用SPSS 13.0軟件對(duì)8項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，由表1可以看出，主成分分析特征值中2個(gè)成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到76.153%，具有較強(qiáng)的代表性，提取的2個(gè)主成分基本上代表了8個(gè)原始指標(biāo)的絕大部分信息。其中決定第一主成分大小的主要有脯氨酸含量、甜菜堿含量、細(xì)胞水勢(shì)3個(gè)生理指標(biāo)，系數(shù)分別為0.960、0.900、-0.908，這3個(gè)指標(biāo)屬于滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)；決定第二主成分大小的主要有ABA含量，系數(shù)為0.968，該指標(biāo)屬于內(nèi)源激素調(diào)控系統(tǒng)。因此，通過(guò)主成分分析表明，在甜菜苗期，脯氨酸含量、甜菜堿含量、細(xì)胞水勢(shì)、ABA含量均可作為甜菜抗旱性的鑒定指標(biāo)。

表1各生理指標(biāo)主成分的特征向量貢獻(xiàn)率

注：“*”表示各指標(biāo)間差異顯著(P<0.05)；“**”表示各指標(biāo)間差異極顯著(P<0.01)。

3 討論與結(jié)論

滲透調(diào)節(jié)是植物抵御干旱逆境的一種重要方式，也是植物在干旱脅迫下誘導(dǎo)保護(hù)性應(yīng)答的一種重要生理機(jī)制[30-31]，目前已有關(guān)于多種作物的大量研究報(bào)道，出現(xiàn)2種不同的觀點(diǎn)，一種認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)參與作物的抗旱，滲透調(diào)節(jié)能力較高的作物具有較強(qiáng)的抗旱性。如對(duì)高粱、小麥、玉米的研究結(jié)果表明，抗旱性強(qiáng)的品種其滲透調(diào)節(jié)能力可在干旱脅迫下維持較高的水平[32-34]。另一種則認(rèn)為滲透調(diào)節(jié)能力與作物品種抗旱性間不存在顯著相關(guān)關(guān)系，如Jones在研究高粱時(shí)發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下不同抗旱性高粱品種的滲透調(diào)節(jié)能力沒(méi)有表現(xiàn)出明顯差異[35]。本研究對(duì)抗旱性差異明顯的2個(gè)典型甜菜品種在苗期不同程度水分脅迫下其滲透調(diào)節(jié)能力變化的分析表明，甜菜苗期的滲透調(diào)節(jié)能力與其品種抗旱性強(qiáng)弱間存在相關(guān)性，抗旱能力強(qiáng)的甜菜品種其滲透調(diào)節(jié)能力也相對(duì)較強(qiáng)，這與第一種研究的觀點(diǎn)一致。同時(shí)本試驗(yàn)結(jié)果也表明，滲透調(diào)節(jié)能力在甜菜苗期的作用與脅迫程度有關(guān)，在不同脅迫程度下其滲透調(diào)節(jié)能力表現(xiàn)不同。在脅迫程度較輕時(shí)，不同抗旱性甜菜滲透調(diào)節(jié)能力維持相對(duì)平緩的狀態(tài)，品種間差異不顯著。隨著脅迫程度的增加，在中度甚至重度脅迫時(shí)，抗旱品種的滲透調(diào)節(jié)才出現(xiàn)顯著增強(qiáng)的趨勢(shì)。這可能由于不同品種的抗旱機(jī)制存在差異，導(dǎo)致在響應(yīng)不同干旱脅迫時(shí)其滲透調(diào)節(jié)能力存在一定的局限性。滲透能力的強(qiáng)弱主要依賴于滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、甜菜堿、K+、Na+等[36]。近年來(lái)國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者對(duì)小麥、高粱、水稻、鷹嘴豆等許多作物的研究表明，干旱脅迫下細(xì)胞內(nèi)會(huì)通過(guò)不斷累積如脯氨酸、可溶性糖、K+等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，提高保水能力，維持細(xì)胞膨壓，從而增強(qiáng)作物對(duì)干旱的耐受性，但不同作物在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累方面存在一定差異[37-40]。從本研究的結(jié)果來(lái)看，在干旱脅迫下，抗旱能力強(qiáng)的甜菜苗期滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)主要體現(xiàn)在脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖的積累，進(jìn)而使甜菜細(xì)胞滲透勢(shì)維持在較低水平，有效地提高了保水能力，減少了水分的散失，提高了甜菜對(duì)水分脅迫的耐受性。其可能原因在于不同抗旱性甜菜存在不同的等位基因，在水分脅迫下控制上述滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的基因存在表達(dá)差異，造成其代謝過(guò)程和強(qiáng)度不同。

已有研究證實(shí)，植物激素對(duì)應(yīng)答水分脅迫起重要的調(diào)控作用，對(duì)外界脅迫因子的反應(yīng)極其敏感，在水分脅迫下呈現(xiàn)不同的響應(yīng)機(jī)制[41-42]。在對(duì)小麥、大麥、水稻、玉米、豌豆等的研究中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下ABA、IAA含量均出現(xiàn)不同程度的響應(yīng)，但規(guī)律不盡一致[43-47]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下抗旱甜菜品種葉片ABA含量隨脅迫程度的增加而增加，IAA含量則相反，且水分脅迫程度較大時(shí)抗旱品種增幅顯著，并在復(fù)水后可產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。ABA作為“脅迫激素”，在干旱刺激下在抗旱品種內(nèi)大量合成并在地上部分累積，可能對(duì)促進(jìn)抗旱品種氣孔關(guān)閉、減少水分散失起到重要作用。當(dāng)然，植物激素在生長(zhǎng)過(guò)程中的調(diào)控作用除了表現(xiàn)在其絕對(duì)含量外，激素間的相對(duì)平衡也非常重要?？购敌詮?qiáng)的品種在水分脅迫下各激素間消長(zhǎng)協(xié)調(diào)平衡能力較好，也可能是它們?cè)诿{迫中受抑制較小的另一原因。而有關(guān)脅迫條件下各激素間協(xié)調(diào)平衡的復(fù)雜關(guān)系及其相關(guān)機(jī)制，還應(yīng)進(jìn)一步研究。

作物的抗旱性是由多個(gè)因素交互形成的一種綜合性狀，不同抗旱生理指標(biāo)對(duì)作物干旱脅迫的響應(yīng)敏感程度不同[48-49]，因此采用某種單一指標(biāo)對(duì)抗旱性進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)結(jié)果將會(huì)片面單一，應(yīng)通過(guò)綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)抗旱相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)才更具有實(shí)際意義。目前報(bào)道的抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法主要有主成分分析法、隸屬函數(shù)法、灰色關(guān)聯(lián)分析法、聚類分析法等[50-52]。本研究通過(guò)主成分分析法對(duì)8個(gè)甜菜品種的抗旱指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，其中在隸屬的2個(gè)主成分中，脯氨酸含量、甜菜堿含量、細(xì)胞水勢(shì)、ABA含量對(duì)干旱脅迫最為敏感，對(duì)抗旱性的貢獻(xiàn)率也最大，可作為甜菜苗期抗旱性評(píng)價(jià)的有效參考指標(biāo)。

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