陳水紅 曹瑩 陳泰祥 李春杰

（1. 草地農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 農業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 蘭州大學草地農業(yè)科技學院，蘭州 730020；2. 塔里木大學生命科學學院，阿拉爾 843300）

在全球有接近20%的耕地和50%的灌溉地受鹽分影響，這給農業(yè)生產帶來了很大的威脅［1-2］。鹽堿土的改良主要有工程措施、化學措施、物理措施和生物措施，其中以生物措施更為綠色環(huán)保，尤其以利用耐鹽堿植物對土壤改良是最生態(tài)科學的［3］。研究和培育耐鹽堿植物就成為了許多科學家們工作目標［2］。大量研究證實禾草內生真菌可提高宿主植物的抗性，是由于內生真菌與禾草共生后真菌產生物堿來提高宿主抗逆性［4］，或是刺激宿主合成生物堿或其他次生代謝物［5］。

目前，植物生理學的研究已明確，滲透脅迫、離子毒害和次生脅迫是鹽脅迫對植物造成危害的主要機制［6-9］。植物抗鹽研究進展的綜述報道較多，但系統(tǒng)的總結內生真菌與宿主禾草抗鹽堿性的較少，因此本綜述主要是針對近年來關于內生真菌提高禾草抗鹽堿性的研究結果進行歸納和總結，擬為后期關于此抗性機理的深入研究提供參考。

1 內生真菌及其抗逆

內生真菌是一類在植物體內渡過大部分或全部生命周期，而寄主植物不顯示外部癥狀的一類真菌［10］。至今，已在多種植物中發(fā)現(xiàn)內生真菌，以禾本科尤為常見。內生真菌長期生活在植物體內，與宿主協(xié)同進化，在進化途中二者形成互惠共利關系［11-12］。近年來禾草內生真菌提高宿主抗性的研究，主要集中在提高宿主的抗蟲［13-18］、抗?。?9-20］、抗旱、抗高 /低 溫［21-27］、耐 澇［28］、抗金屬離子［22，29］、抗雜草［30］、化感作用［31］、抗鹽堿［33-35］作用影響草地植物群落演替，提高種群中物種豐富度［36-37］等。

據(jù)魏茂英報道［38］，離體培養(yǎng)的高羊茅N.coenophia-lum（現(xiàn)已經更名為Epichlo?）內生真菌（N.coenop-hialum）在氯化鈉濃度高達3 000 mmol/L時仍然可以生長。對野大麥內生真菌共生體的鹽脅迫處理最大濃度到600 mmol/L氯化鈉［39］，且植株培養(yǎng)在蛭石中，蛭石對鹽脅迫有一定的緩沖效應。對比離體菌與共生體的鹽脅迫濃度，得出內生真菌適應鹽脅迫濃度遠遠大于植物，它與植物共生后，這種適應高鹽脅迫的優(yōu)良特性能否影響其宿主植物的耐鹽性，有必要對其進行研究。

王志偉等［40］對我國山東東營市鹽堿地區(qū)進行了禾本科植物帶菌檢測發(fā)現(xiàn)，鹽堿濃度高的地方禾本科植物內生真菌帶菌率減少，但在高鹽堿地也檢出了帶菌植株。隨鹽濃度增加，根部內生真菌帶菌率增加［41］，結果正好說明了內生真菌共生體對鹽堿環(huán)境適應能力的多樣性，為后期深入理解鹽堿環(huán)境中的內生真菌-植物間相互關系奠定了基礎。

2 鹽堿脅迫下內生真菌對宿主禾草生長發(fā)育影響

2.1 促進種子萌發(fā)和幼苗生長

植株種子在萌發(fā)階段對鹽敏感，早在1952年，Ayers等［42］就發(fā)現(xiàn)鹽分可以抑制大麥和小麥種子的萌發(fā)。內生真菌感染能促進鹽環(huán)境下種子萌發(fā)，已報道德蘭臭草、醉馬草、中華羊茅和野大麥種子在鹽脅迫處理時帶菌種子萌發(fā)率顯著提高，尤其是在400 mmol/L氯化鈉處理野大麥種子時，帶菌種子發(fā)芽率比不帶菌高出95%。在高鹽濃度下，內生真菌侵染明顯促進幼苗胚芽和胚根生長［34，43-45］，且內生真菌能提高苗長與根長、苗鮮重之間的相關系數(shù)［46］。

2.2 對植株生長的影響

內生真菌的侵染對禾草生長產生明顯的影響，具體見表1。多數(shù)情況下內生真菌感染表現(xiàn)出促生作用并增加宿主植物產量。如Epichlo?內生真菌侵染可提高醉馬草植株的分蘗、株高，并促進植株脅迫后的恢復生長［43］。低鹽濃度下（5 g/L）Epichlo?內生真菌顯著提高了高羊茅的分蘗數(shù)與葉片數(shù)［32］，并提高了高羊茅（Festuca arundinaceaSchreb.）和草甸羊茅（Festuca pratensisHuds.）在鹽脅迫下的葉片存活率和根冠比［47］。披堿草（Elymus dahuricusTrucz）內生真菌也有促進宿主分蘗數(shù)、干重以及根冠比的作用［35］。高鹽濃度下（300 mmol /L氯化鈉）內生真菌顯著提高了野大麥分蘗能力、生物量、成熟花序長度、種子數(shù)和種子產量［33，39，44］，且?guī)Ь按篼溤?00 mmol/L鹽濃度下仍可維持生長，而不帶菌植株已經枯黃甚至死亡［33，39］。濱麥（Leymus mollis）在處于500 mmol/L氯化鈉脅迫時，不帶菌植株在脅迫7 d就嚴重脫水枯萎，到14 d死亡；帶內生真菌植株則可正常生長，且生物量顯著高于不帶菌［48］。用EF0801真菌（一株來源于鹽地堿蓬的內生真菌）發(fā)酵液處理水稻幼苗，能促進地上生物量和株高［49］。印度梨形孢（Piriformospora indica）根部內生真菌對大麥（Hordeum vulgare）浸染后提高了大麥在100 mmol/L和300 mmol/L氯化鈉脅迫的綠色且增加了生長和產量［50-51］。

內生真菌的促生作用可能與菌株類型及宿主植物有關。已發(fā)現(xiàn)某些內生真菌感染并未促進宿主生長，如帶菌紫羊茅（Festuca rubra）在人工模擬海鹽脅迫下的生長并未顯著高于不帶菌的［52］。黑麥草鹽脅迫后發(fā)現(xiàn)內生真菌對宿主黑麥草的營養(yǎng)生長沒有促進作用，反而在高鹽濃度下，感染內生真菌使黑麥草分蘗顯著下降［53］。

綜上研究得出內生真菌對其宿主植物在鹽堿環(huán)境中的生長表現(xiàn)，多數(shù)報道為內生真菌具有提高宿主株高、分蘗、生物量，進而增加種子產量，使宿主植物更耐鹽堿。內生真菌促進宿主禾草生長可能有以下兩方面原因：第一，內生真菌可合成并分泌一些生長調節(jié)物質，如生長素吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）［54-55］；第二，內生真菌可促進宿主禾草對氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收［56-57］。但也有沒有效果或者負面影響的報道，分析其原因可能為內生真菌與宿主抗鹽機制與植物基因型、內生真菌種類、共生體適應性及環(huán)境等有密切的關系［48］。

表1 內生真菌對宿主在鹽脅迫下的生長特性影響

3 內生真菌減少鹽堿脅迫對宿主禾草的原初鹽害

3.1 減少鹽堿對細胞膜的傷害

植物生長在鹽漬環(huán)境中，質膜是有機體與外界環(huán)境的界面，鹽脅迫會首先直接影響質膜而導致質膜過氧化作用，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是其產物之一，通常利用它反映出質膜過氧化的程度，丙二醛含量越高，細胞膜的通透性增強，滲透物質流出，電導率增加。鹽脅迫下植物細胞膜透性小，則細胞膜的穩(wěn)定性強，植株抗鹽性越強［58］。對醉馬草和德蘭臭草幼苗進行鹽處理得出內生真菌能通過降低宿主禾草的相對電導率和丙二醛含量來減輕生物膜損傷（P＜0.05）［34，43］。野大麥內生真菌在 300 mmol/L高鹽濃度下也顯著降低了丙二醛含量，降低幅度27.2%［39，44］。在碳酸鈉脅迫下，感染EF0801真菌水稻葉片的丙二醛含量也顯著低于無菌組［49］。因此可以得出，內生真菌通過降低丙二醛含量和減小電導率來保護宿主禾草免受鹽堿對細胞膜的傷害。

3.2 提高宿主的光合作用

內生真菌侵染可以改變宿主禾草在鹽堿脅迫下的光合作用，提高禾草的光能利用效率。已發(fā)現(xiàn)內生真菌侵染可提高宿主植物葉綠素a、b含量、類胡蘿卜素含量、凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導度、葉綠素熒光（Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo）［49］。而內生真菌-野大麥共生體在鹽脅迫再一次證實了內生真菌感染后能提高宿主禾草光合色素含量、光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度［39］。進一步說明內生真菌有緩解鹽脅迫對植株光合的抑制和傷害作用。

3.3 增加水分利用效率和降低宿主禾草的離子毒害

植物在遇到鹽分脅迫時，有兩個反應階段，第一階段短期鹽脅迫的快速失水階段，由于鹽分導致的滲透脅迫會使植物快速失去可利用的水分，從而不利于植物生長；第二階段長期鹽脅迫的離子累積階段，植物緩慢吸收Na+/Cl-而累積在植株組織中導致離子毒害或離子平衡失調［8］。許多共生植物有較好的滲透調節(jié)能力，它們可通過水通道蛋白的表達和活性的改變調節(jié)水的分配，比不帶菌植物的蒸騰速率下降，水分利用效率提高［48］。如鹽處理下帶菌提高了野大麥、醉馬草植株絕對含水量［39，43］。

內生真菌能促使宿主禾草改變離子含量，進而促進其在鹽漬環(huán)境下更好的生長。鹽脅迫時，內生真菌具有顯著降低宿主禾草Na+含量，提高K+含量，以此來降低Na+對宿主的離子毒害［43，47］。高鹽脅迫時內生真菌感染顯著促進了高羊茅植株中Ca2+、Mg2+離子的吸收［32］。鈣不僅是植物生長中所必須的大量元素之一，而且還是參與調節(jié)多種細胞功能的第二信使［59-60］，鈣離子可作為無機離子的滲透調節(jié)劑而參與植物抗鹽［61］，在鹽脅迫下鈣離子有促進鉀離子吸收而降低鈉離子積累的作用［61］。內生真菌促進宿主植物體內Ca2+吸收，通過鈣離子的調節(jié)和信號轉導作用來降低高鹽脅迫下Na+的積累，可能是內生真菌緩解宿主植物鹽脅迫離子毒害的另一原因。

3.4 改變營養(yǎng)元素代謝

在鹽分脅迫下植物的另一個典型癥狀就是營養(yǎng)代謝的紊亂［62］，內生真菌浸染后會改變宿主禾草的營養(yǎng)元素代謝［56-57］。氯化鈉處理野大麥植株，內生真菌提高了宿主植物全氮和全磷含量，對有機碳無影響［39］。

3.5 內生真菌侵染對禾草激素含量和分布影響

植物激素參與植物對鹽分脅迫的回應，在鹽分脅迫時，赤霉素（Gibberellin，GA）、吲哚乙酸、乙烯、細胞分裂素（Cytokinin，CTK）和脫落酸（Abscisic acid，ABA）會發(fā)生變化，其中脫落酸變化最顯著［8］。脫落酸在逆境環(huán)境下可以調控氣孔關閉以及植株的生長發(fā)育［63-64］。施加外源 ABA10 μmol/L 處理野大麥，帶菌植株的生物量、抗氧化酶活性均顯著高于未加ABA的［39］。加鹽并加激素處理野大麥共生體得到不同激素對其宿主的地上和地下產量影響不同，如對地上產量ABA具有促進作用，GA3無顯著影響，而IAA是降低作用［39］。

4 內生真菌減少鹽堿脅迫對宿主禾草的次生鹽害

4.1 促進抗氧化劑和抗氧化酶生成

鹽脅迫誘導產生的活性氧（Reactive oxy gen species，ROS）也是高鹽造成細胞傷害的一個重要原因，活性氧積累會傷害到植物的膜脂、蛋白和核酸。因此，ROS解毒是植物抵抗非生物脅迫的的一個重要方式。植物非酶促抗氧化劑一般有抗壞血酸、谷胱甘肽、α-生育酚和類胡蘿卜素；酶促抗氧化劑有超氧化歧化酶（Superoxide dismutase，SOD），過氧化氫酶（Catalase，CAT），過氧化物酶（Peroxidase，POD），抗壞血酸過氧化物酶（Aseorbate peroxidase，APX），谷胱甘肽過氧化物酶（Glutathione peroxidase，GPX）、谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）和絲裂原活化蛋白激酶（Mitogenactivated protein kinase，MAPK）等［5，65］?？果}植物通過提高抗氧化劑和抗氧化酶活性來抵抗活性氧的傷害［66-67］。植物活性氧產生和抗氧化劑解毒作用關系，如圖1所示。

圖1 脅迫及基礎代謝過程產生ROS及其促發(fā)機體的抗氧化機制清除ROS

在許多共生體中微生物和植物可產生ROS作為信號分子或在鹽脅迫下作為一種次生脅迫而出現(xiàn)［68］。在大麥根部接種內生真菌P.indica能促進大麥產生更高的抗壞血酸［50-52］，并進一步證實在鹽處理下帶菌提高了宿主大麥根部的抗氧化酶活性，尤其是CAT和APX活性［51］。帶菌醉馬草幼苗鹽處理后POD酶活性高于不帶菌的［43］。高鹽濃度下野大麥內生真菌顯著提高了宿主禾草的POD、SOD和CAT含量［39，44］?？傻贸鰞壬婢ㄟ^增加宿主抗氧化劑和抗氧化酶活性來清除ROS而使宿主植物解毒。

4.2 分泌有機滲透調節(jié)劑促進禾草進行滲透調節(jié)

有機滲透劑如脯氨酸、甜菜堿、糖醇、多胺和晚期胚胎發(fā)生富集蛋白（Late embryogenesis abundant protein，LEA）家族成員蛋白，在維持植物細胞滲透勢，抵抗鹽害中起重要作用［69-70］。鹽脅迫時植物體內葡萄糖、果糖、蔗糖和果聚糖等碳水化合物含量增加［71］，這些糖類物質主要的功能為滲透調節(jié)、碳儲備和清除自由基［72］。在野大麥和披堿草共生體抗鹽試驗中得到內生真菌顯著提高了宿主可溶性糖含量［35，44］。脯氨酸在滲透調節(jié)中起著重要作用［73］。鹽脅迫均可使黑麥草葉片的脯氨酸含量增加，而相同鹽處理下帶內生真菌黑麥草葉內的脯氨酸高于不帶菌的［51］，類似結果在野大麥和披堿草內生真菌抗鹽試驗中也得以重現(xiàn)［35，39，44］?？梢?，內生真菌可促使宿主分泌更多的脯氨酸、糖等滲透調劑物質來提高其抗鹽性。

5 結語

鹽堿土成分比較復雜，包括氯化鈉、氯化鈣、硫酸鈣、硫酸鈉、高硼和高pH值。植物在不同的類型的鹽堿土中的表現(xiàn)并不一樣，前期研究禾草內生真菌鹽堿脅迫多用的是氯化鈉作為鹽脅迫，高pH的碳酸鈉和碳酸氫鈉作為堿脅迫，因此可以考慮每種類型鹽堿條件下內生真菌對宿主禾草的影響。

內生真菌要生存，它必須讓宿主植物獲得最大凈收益，但內生菌入侵后帶來的這種益處并非都能被觀察到，這取決于植物和內生真菌的基因型及環(huán)境條件［74-75］。目前只有關于內生真菌生物堿保護宿主防御食草動物的機理有較系統(tǒng)認識［76］。前期關于內生真菌與抗鹽性的研究主要集中在生長表現(xiàn)和生理生化機制，可歸納為內生真菌感染能提高宿主植物的株高、分蘗、種子數(shù)量、生物產量、抗氧化酶活性，減低鹽脅迫對宿主植物的膜系統(tǒng)傷害，降低了鈉離子含量，提高鉀、鈣、鎂等離子含量，進而改善了宿主體內的鹽離子毒害作用。前期研究成果展示了禾草內生真菌具有提高宿主植物抵抗鹽堿的能力，但具體的抗鹽機理還需要更進一步的解析。隨著分子生物學技術和生物信息學技術的發(fā)展，禾草內生真菌的研究也逐漸深入，但力度和深度還不夠，尤其是研究內生真菌提高宿主抗鹽堿的分子機理是今后重要的努力方向之一。相信通過對禾草內生真菌耐鹽機理更系統(tǒng)深入研究，進一步完善其理論，充分利用禾草內生真菌對特異宿主的優(yōu)良特性［77］，對禾草進行抗逆性狀的定向改良，一定能夠把禾草內生真菌抗鹽堿的研究推向新的高度。

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