黃先飛，張珍明，劉盈盈，何云松

（1.貴州師范大學(xué)/貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽 550001；2.貴州省生物研究所，貴陽 550009）

凋落物是植物養(yǎng)分歸還土壤的主要形式，是森林植被養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，更是連接植物與土壤養(yǎng)分循環(huán)的途徑[1]。森林植被吸收利用的養(yǎng)分中，90%以上的氮和磷、60%以上的礦質(zhì)元素都來自植物凋落物歸還土壤的養(yǎng)分再循環(huán)[2]。不同凋落物的組成、含量和歸還速率是植被更新的標(biāo)志，更是森林生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)過程之一，在促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡中起著重要作用[3]。在全球變暖變化背景下，凋落物更是森林碳庫的重要組成部分，在森林碳循環(huán)中起著重要作用[4]。深入研究植物凋落物的特征對(duì)正確認(rèn)識(shí)全球森林碳循環(huán)具有重要意義[5-8]。近十幾年來，隨著我國對(duì)冷杉林保護(hù)的重視，國內(nèi)已開展了一系列關(guān)于不同地區(qū)的冷杉凋落物量及其動(dòng)態(tài)、凋落物分解及其生態(tài)效應(yīng)等方面的研究，揭示了我國不同地區(qū)冷杉凋落分解和養(yǎng)分組成，在養(yǎng)分歸還動(dòng)態(tài)等規(guī)律和機(jī)制方面有了不少進(jìn)展[9-10]。但是，由于植被凋落物的環(huán)境影響因素較多，許多研究結(jié)果仍缺乏可比性。尤其是不同區(qū)域人為干擾不同，自然凋落物特征也不同，特別是對(duì)處于典型生態(tài)系統(tǒng)中的特有珍稀樹種的凋落物動(dòng)態(tài)變化和凋落物養(yǎng)分循環(huán)研究成果極少。

梵凈山自然保護(hù)區(qū)屬于武陵山脈，龐大復(fù)雜的山體形成了復(fù)雜的小氣候和豐富的植物種類，使得許多珍稀瀕危植物得以殘存和繁衍。梵凈山冷杉是貴州梵凈山特有冷杉種，為第四紀(jì)孑遺植物，被列入《中國植物紅皮書》，并成為國家一級(jí)保護(hù)植物，被《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》收錄，是全球重點(diǎn)保護(hù)的針葉樹種[11-12]。目前關(guān)于梵凈山冷杉的研究主要集中在植物分布[13-14]等方面，只有少數(shù)研究關(guān)于梵凈山冷杉土壤養(yǎng)分特征方面[15]。針對(duì)梵凈山冷杉凋落物組成及其養(yǎng)分歸還量的研究尚未見報(bào)道。因其他優(yōu)勢(shì)林的入侵，梵凈山冷杉大多數(shù)林冠不能郁閉。從1981年發(fā)現(xiàn)開始至今不斷有梵凈山冷杉死亡，很多多年生冷杉樹木生長較慢，而且新生樹苗也越來越少[16]。梵凈山冷杉的立地環(huán)境保護(hù)及土壤養(yǎng)分與植物營養(yǎng)循環(huán)的研究已刻不容緩。為此，本文從梵凈山冷杉林凋落物的月含量變化、養(yǎng)分組成動(dòng)態(tài)和養(yǎng)分年歸還量等方面入手，著重研究凋落物組成、含量動(dòng)態(tài)與凋落物養(yǎng)分年歸還量特征，以期為梵凈山冷杉立地研究保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于梵凈山自然保護(hù)區(qū)，地處貴州省江口縣、印江自治縣、松桃自治縣交界處，經(jīng)緯度坐標(biāo)為 27°46′50′～28°1′30′N，108°35′55′～108°48′30′E，面積約419 km2，地處我國亞熱帶中心，被聯(lián)合國教科文組織納為全球“人與生物圈”保護(hù)網(wǎng)成員單位，為中國五大佛教名山之一。平均氣溫15.7℃，年降雨量1 830 mm左右，相對(duì)平均濕度超過80%（迎風(fēng)坡），垂直氣候帶譜可分為中亞熱帶、北亞熱帶、暖溫帶、溫帶4個(gè)氣候帶。最高峰為鳳凰山，海拔2570.5m；其次為金頂，海拔2 493.4 m；最低處為盤溪溝，海拔500 m。梵凈山冷杉分布于梵凈山北坡、鋸齒山、白云寺等地形復(fù)雜地帶，大規(guī)模生長的地段集中在梵凈山海拔2 100～2 300 m處，其他區(qū)域只有零星分布。梵凈山冷杉林林下主要植物有高山杜鵑（Rhododendron lapponicum（L）Wahl.）、月季（Rosa chinensis Jacq.）、地莓 （Rubus xanthocarpus Bur.et Franch.）、刺玫瑰（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、苔蘚（Bryophyte）。

1.2 凋落物的采集與處理

在梵凈山冷杉林標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，選定具有代表性的獨(dú)立樣地12個(gè)，樣地間距約300 m。研究區(qū)域的主要結(jié)構(gòu)特征見表1。在冷杉群落樹下設(shè)置凋落物收集筐，每個(gè)群落放置3個(gè)筐，共36筐。收集筐為孔徑0.5 mm的尼龍網(wǎng)制成的1.00 m×1.00 m×0.25 m的方形鋼架容器，放置時(shí)敲打收集筐使其四腳插入泥土固定，并使筐底部距地面約25 cm。從2014年7月26日至2015年7月26日結(jié)束，每隔2個(gè)月收集1次凋落物，每次采樣都固定在每月26日，共收集6次。每個(gè)收集筐內(nèi)的凋落物于70℃下烘48 h至恒重[4]，按落葉、落枝、落果和其他碎屑分成4個(gè)組分，并稱重（精確到0.01 g）。按組分將36個(gè)收集筐中的凋落物樣品混合，按四分法取樣，將樣品磨碎，過60目篩后貯存于廣口瓶中備用[17]25。

表1 梵凈山冷杉林的林分特征Table 1 The stand characteristics of A.fanjingshanensis

1.3 測定方法

N、P和K采用H2O2-H2SO4消煮法制備待測液，全N測定采用凱氏定氮儀測定[17]40，全P測定采用鉬銻抗比色法[17]62，全K測定采用火焰光度計(jì)法測定[17]85，采用HNO3-HClO4消煮法前處理Mg的待測液，然后采用原子吸收分光光度法測定[17]148。本實(shí)驗(yàn)所用試劑皆屬優(yōu)級(jí)純、二次去離子水，為了保證實(shí)驗(yàn)的精準(zhǔn)性和可靠性，每批樣隨機(jī)設(shè)定50%的平行樣本，同時(shí)做試劑空白，嚴(yán)格控制平行樣品的相對(duì)偏差，控制在規(guī)定范圍內(nèi)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

養(yǎng)分歸還量=凋落物量×凋落物養(yǎng)分含量。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)首先采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法中的拉依達(dá)準(zhǔn)則法剔除異常值（平均值的偏差超過3倍標(biāo)準(zhǔn)差的測定值），然后用Microsoft Excel 2003統(tǒng)計(jì)，用SPSS18.0軟件對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均值和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 梵凈山冷杉掉落物組成與含量

落葉是梵凈山冷杉林的凋落物主要組成成分，占凋落物總量的48.37%；落枝與其他碎屑分別占24.81%和14.70%；落果所占比重最小為12.12%。通過對(duì)凋落物的總量的月動(dòng)態(tài)變化探究可知（圖1），梵凈山冷杉凋落物有明顯的季節(jié)變化，凋落量1年有2個(gè)高峰，4—5月出現(xiàn)第1個(gè)小波峰，而凋落的主要高峰期出現(xiàn)在10—11月，兩個(gè)凋落物共占總凋落量的58.18%。10—11月氣候變得寒冷，梵凈山冷杉處于生長延緩，發(fā)生生理性落葉，出現(xiàn)凋落高峰，受外界氣候環(huán)境的影響，4—5月氣溫慢慢回升，降水慢慢增加，凋落量也隨之增加，進(jìn)而形成第2個(gè)凋落高峰期，從而促進(jìn)衰老的葉子相繼脫落[18]。凋落物最低含量出現(xiàn)在6—7月，4個(gè)月的凋落量僅占總凋落量的17.05%。其他碎屑和落枝的凋落變化規(guī)律與總凋落量的變化趨勢(shì)基本一致，而落果主要集中在10月中下旬。

2.2 梵凈山冷杉凋落物各組分中總體養(yǎng)分含量

由表2可知，梵凈山冷杉林凋落物各組分中養(yǎng)分含量差異較大，其中N的平均含量大小順序?yàn)椋郝淙~＞其他碎屑＞落枝＞落果；P為：落葉＞落枝＞其他碎屑＞落果；K為：落葉＞落枝＞落果＞其他碎屑；Mg為：其他碎屑＞落枝＞落葉＞落果?？傮w上，4種凋落物各組分中，以落葉中的養(yǎng)分含量最大，落枝和落果中的養(yǎng)分含量相對(duì)較低。從凋落物養(yǎng)分年平均含量看，梵凈山冷杉林凋落物養(yǎng)分含量大小順序?yàn)镹＞K＞P＞Mg。

圖1 梵凈山冷杉掉落物月動(dòng)態(tài)變化Figure 1 Monthly variation of litter constituents of A.fanjingshanensis

表2 梵凈山冷杉各凋落物中各組分的養(yǎng)分含量Table 2 The nutrient contents in litter constituents of A.fanjingshanensis g·kg-1

2.2 梵凈山冷杉凋落物各組分中養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 凋落物組分中氮、磷含量

梵凈山冷杉林落葉的N含量在不同月份表現(xiàn)出明顯差異，2—3月含量開始增加，在6—7月達(dá)到最大量，然后逐漸降低最后趨于平穩(wěn)（圖2）。季節(jié)變化中，表現(xiàn)為冬季含量較??；而不同組分中，落葉中的N含量的變化幅度明顯大于落枝中，落枝含量最大值出現(xiàn)在秋季，其他季節(jié)差異不大；落果N含量在1年中變幅不大，在6—7月中有緩慢上升，之后又降低到原來水平；而其他碎屑中N含量最大值出現(xiàn)在8—9月，其余月份則不明顯。在所有組分中落葉的N含量最大，碎屑次之，而其他組分差異不大。

圖2 梵凈山冷杉林凋落物各組分N、P含量月變化特征Figure 2 The monthly variation of N and P contents in A.fanjingshanensis forests litter groups

凋落物中P含量表現(xiàn)為：落葉中P含量變幅較大，最大值出現(xiàn)在6—7月，10—11月最低，其他月份差異不大；而落枝、落果、其他碎屑最大值出現(xiàn)在6—7月，10—11月最低，其他組分中P含量的變化與落果中含量接近。

2.2.2 凋落物組分中鉀、鎂含量

從梵凈山冷杉凋落物各組分的K含量整體來看（圖3），落果與其他碎屑的變化都表現(xiàn)出兩個(gè)明顯波峰和兩個(gè)明顯波谷，而且波峰都出現(xiàn)在4—5月和8—9月。梵凈山冷杉凋落物中落葉中K含量，在1年中變幅不大，沒有很明顯的波峰和波谷。落枝中K含量含有兩個(gè)波峰，其中10—11月的波峰明顯高于4—5月的波峰。從Mg來看，落葉、落枝、落果及其他碎屑的Mg含量的變化趨勢(shì)很大，但表現(xiàn)較為一致，都是從4—5月開始增加，然后在6—7月達(dá)到最大含量，緊接著含量迅速下降。

2.3 凋落物各組分養(yǎng)分年歸還量

由表3可知，梵凈山冷杉林各養(yǎng)分的年歸還量如下：N 為 38.83 kg/hm2，P 為 4.28 kg/hm2，K 為 14.59 kg/hm2，Mg為0.09 kg/hm2，所有的養(yǎng)分共為57.79 kg/hm2。各養(yǎng)分的年歸還量按大小順序?yàn)?N＞K＞P＞Mg。其中N含量最大，最大值為22.67 kg/hm2，出現(xiàn)在落葉中，最小值為2.67 kg/hm2，出現(xiàn)在落果當(dāng)中，其大小含量為落葉＞落枝＞其他碎屑＞落果，其他營養(yǎng)元素P、K、Mg都表現(xiàn)為相同的規(guī)律。

3 討論與結(jié)論

森林系統(tǒng)中凋落物是植物群落及生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能的體現(xiàn)和回歸，其在物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)中起著重要作用。本文根據(jù)1年6次的取樣統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，梵凈山冷杉林的年凋落量是5 625.8 kg/hm2，處于亞熱帶森林年凋落量（3 000～11 000 kg/hm2）的范圍內(nèi)，與前人關(guān)于亞熱帶森林凋落量范圍的研究結(jié)果一致[19]。與其他地區(qū)冷杉林凋落量比較發(fā)現(xiàn)，梵凈山冷杉林的年凋落量大于加拿大太平洋冷杉林[20]和紅松云冷杉林的年凋落量[21]，與神農(nóng)架巴山冷杉林非常接近[22]。已有研究表明氣候因素和群落類型會(huì)影響凋落物產(chǎn)量，主要與群落結(jié)構(gòu)特征和具體生境有關(guān)[22]。以往研究表明凋落物總量主要受年均溫和森林類型的影響[23]，梵凈山冷杉分布于梵凈山海拔2 100～2 300 m地帶，而長白山云冷杉林海拔在1 100～1 800 m，主要受地理?xiàng)l件和氣候條件影響，使同一林型在不同地點(diǎn)凋落量有明顯差異。與其他林分凋落物的組分相比[24]，梵凈山冷杉林的凋落物中落葉所占的比重相對(duì)較低，其含量占凋落物總量的48.37%。與前人在相鄰區(qū)域的研究結(jié)果相似，例如廣西南寧杉木林落葉比例為48.4%[25]，廣西里駱杉木林落葉占46.47%[26]。結(jié)合其他學(xué)者[27]對(duì)杉木林凋落物的研究可知，杉木林中落葉所占比一般為45%～65%，梵凈山冷杉凋落物的落葉比例在其范圍內(nèi)。

圖3 梵凈山冷杉林凋落物各組分Mg、K含量月變化特征Figure 3 The monthly variation of Mg and K contents in A.fanjingshanensis forests litter groups

表3 梵凈山冷杉林凋落物各組分中養(yǎng)分的年歸還量Table 3 Annual return of nutrients from different A.fanjingshanensis forest litter components g·kg-1

梵凈山冷杉林凋落物的各養(yǎng)分含量順序?yàn)椋篘＞K＞P＞Mg。各組分的養(yǎng)分含量呈現(xiàn)落葉較大，落枝和落球較小的趨勢(shì)。凋落物各組分N、P、K、Mg的含量月變化都呈現(xiàn)出各自特點(diǎn)。梵凈山冷杉林年凋落中落葉的凋落量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，達(dá)凋落物總量的48.37%；其次為落枝，占凋落物總量的24.81%，落果所占比重最小為12.12%。梵凈山冷杉林凋落量的月變化含有兩個(gè)波峰兩個(gè)波谷，其中在10—11月和4—5月出現(xiàn)凋落高峰。梵凈山冷杉林凋落物4種元素的養(yǎng)分年歸還量共計(jì)3 440.71 kg/hm2，其中落葉的養(yǎng)分年歸還量占53.39%；落枝占23.91%；落果的養(yǎng)分年歸還量較小為336.16 kg/hm2。就各養(yǎng)分而言，N的歸還量最大，為38.83 kg/hm2。這與西藏林芝云杉林養(yǎng)分[28]歸還量的順序大體一致。梵凈山冷杉林凋落物的N歸還量與神農(nóng)架冷杉林歸還量大致相同[22]，但大于貢嘎山峨眉冷杉林的，P歸還量卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于貢嘎山峨眉冷杉林的[24]。就凋落物的各組分而言，落葉的養(yǎng)分年歸還量最大，占總歸還量的53.39%；落枝和其他碎屑的次之，分別占總歸還量的23.91%和12.93%；落果養(yǎng)分年歸還量較小，分別占總歸還量的9.77%。不少研究表明，植被凋落量的大小高低直接導(dǎo)致養(yǎng)分歸還量的異同?？傮w而言，由于落葉的凋落量大，所以其養(yǎng)分歸還量相應(yīng)較大。

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