郭妍妍，周 楊，蔡永華，程建國(guó)，付文龍，龍登隆，孟秀祥，

（1.中國(guó)人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100872；2.四川養(yǎng)麝研究所，四川都江堰 611830；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西太谷 030801）

麝類(lèi)動(dòng)物（Moschus spp.）主要分布于中國(guó)、印度及俄羅斯等十余個(gè)亞歐國(guó)家[1]，是珍稀特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，其成年雄性所分泌的麝香被廣泛用于包括中國(guó)中醫(yī)藥在內(nèi)的亞洲傳統(tǒng)醫(yī)藥及世界香水業(yè)[2]。因生境喪失及過(guò)度利用等原因，目前野生麝已極度瀕危，被列為CITES附錄II物種及我國(guó)的一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。馴養(yǎng)繁育是重要的麝類(lèi)遷地保育（ex situ conservation）及麝香資源可持續(xù)供給方式，其主要目的之一在于可持續(xù)獲得麝香以保障藥用麝香資源安全。

中國(guó)自1958年開(kāi)始了麝類(lèi)馴養(yǎng)，林麝（M.berezovskii）一直是最主要的馴養(yǎng)麝種。目前，我國(guó)的麝類(lèi)馴養(yǎng)已初步實(shí)現(xiàn)了自繁、活體取香及產(chǎn)業(yè)化和規(guī)?；痆3]，麝類(lèi)馴養(yǎng)及可持續(xù)人工取香逐漸成為麝香的合法來(lái)源。了解影響麝類(lèi)動(dòng)物麝香分泌的因素，有利于提高麝類(lèi)馴養(yǎng)的麝香產(chǎn)量，從而保障傳統(tǒng)醫(yī)藥業(yè)和香水業(yè)的麝香資源安全。圍繞麝類(lèi)動(dòng)物的麝香分泌，學(xué)者們開(kāi)展了諸多研究[1，4-6]，取得的成果被應(yīng)用于麝類(lèi)馴養(yǎng)實(shí)踐和麝香生產(chǎn)。V.Homes[1]和黃步軍等[7]的研究表明，馴養(yǎng)麝的麝香生產(chǎn)與其分布區(qū)、麝場(chǎng)所在地的地理氣候條件、飼料的蛋白營(yíng)養(yǎng)水平、飼養(yǎng)管理及個(gè)體的體質(zhì)、年齡、疾病及內(nèi)分泌狀態(tài)等多種因素有關(guān)，Zhang B.L.[8]分析了林麝泌香盛期的長(zhǎng)短與泌香量的關(guān)系，程建國(guó)等[9]探討了取香時(shí)間對(duì)馴養(yǎng)林麝的麝香產(chǎn)量和麝香酮含量的影響。此外，蔣應(yīng)文等[10]、康發(fā)功等[11]、李紅亮等[12]及 Meng X.等[13]對(duì)馴養(yǎng)馬麝的麝香分泌及年齡等影響因素開(kāi)展了研究。

四川馬爾康麝場(chǎng)建于川西北野生林麝的天然生境，其馴養(yǎng)林麝是我國(guó)分布緯度最高的馴養(yǎng)林麝種群。迄今缺乏對(duì)該種群麝香分泌的報(bào)道，對(duì)影響其麝香分泌的因素完全缺乏了解，這極不利于對(duì)瀕危林麝的遷地保育及麝香的可持續(xù)生產(chǎn)。本研究對(duì)四川馬爾康林麝繁育場(chǎng)圈養(yǎng)林麝的麝香分泌進(jìn)行監(jiān)測(cè)，基于對(duì)圈養(yǎng)林麝的麝香分泌、人工取香及個(gè)體識(shí)別，分析圈養(yǎng)林麝的麝香分泌格局及其年齡、圈舍和圈群雌雄性比等因素對(duì)麝香分泌的效應(yīng)，其結(jié)果可對(duì)瀕危林麝的遷地保育、成功馴養(yǎng)及麝香生產(chǎn)力的提高提供重要參考。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域、實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地及動(dòng)物

本研究于2012—2013年間在四川養(yǎng)麝研究所所屬的馬爾康麝場(chǎng)進(jìn)行。該麝場(chǎng)位于四川西北部阿壩州馬爾康市野生林麝的自然分布區(qū)內(nèi)（N31°54′4.36″,E102°13′20.39″），地處岷山山脈，屬低緯度、高海拔的高山峽谷立體氣候，冬干夏濕、雨熱同季、日照充足、晝夜溫差大。麝場(chǎng)所在地海拔2 600 m，年均溫2.5～6.4℃，最熱月（7月）極端高溫32.6℃，最冷月（1月）極端低溫-28℃，平均晝夜溫差12～14℃，平均季節(jié)溫差21.6～25.3℃，年降水量753 mm，年均日照大于2 000 h，無(wú)霜期120 d。

馬爾康麝場(chǎng)由15個(gè)飼養(yǎng)區(qū)組成，每飼養(yǎng)區(qū)由5～8 個(gè)圈舍組成，每圈舍由 1 個(gè)活動(dòng)場(chǎng)（100～200 m2）和4個(gè)小舍（每舍2～3 m2），活動(dòng)場(chǎng)中央?yún)^(qū)域有磚制隱蔽臺(tái)。每個(gè)麝圈馴養(yǎng)林麝2～6頭。

馬爾康麝場(chǎng)現(xiàn)有存欄林麝800余頭，均為自繁后代。每個(gè)飼養(yǎng)區(qū)由專職飼養(yǎng)員負(fù)責(zé)飼喂及日常管理。林麝飼料由精飼料和就地采集的樹(shù)葉組成，每日飼喂2次（夏季飼喂時(shí)間在06：00和19：00，冬季在08：00和17：00）。飼養(yǎng)員喂料時(shí)進(jìn)行圈舍清掃等，每圈每次耗時(shí)約5 min，余時(shí)林麝很少受到驚擾。林麝自幼佩戴耳標(biāo)以進(jìn)行個(gè)體識(shí)別。

本研究涉及45頭雄麝，均為圈養(yǎng)繁殖的2歲齡以上成年麝。因麝類(lèi)動(dòng)物的分娩同步化極高[14]，本研究中的雄麝年齡按“歲”單位計(jì)算，被劃分為亞成體麝（2～3歲）、成體麝（4～9歲）和老齡麝（≥10歲）3個(gè)年齡組[11-12]；按圈舍基底將飼養(yǎng)區(qū)區(qū)分為原裝圈舍飼養(yǎng)區(qū)（區(qū)11、區(qū)13、區(qū)15等3個(gè)飼養(yǎng)區(qū)，圈舍沿襲麝類(lèi)馴養(yǎng)初期的配置，其活動(dòng)場(chǎng)鋪設(shè)青磚地面，磚縫間有雜草著生，磚質(zhì)地表有青苔附生）和改裝圈舍飼養(yǎng)區(qū)（區(qū) 1、區(qū) 5、區(qū) 7、區(qū) 8、區(qū) 12等 5個(gè)飼養(yǎng)區(qū)，基底為硬化的平實(shí)泥地地面，硬度相對(duì)較小）。按圈群的雌雄性比將圈群劃分為性比為2～6的圈群。

1.2 數(shù)據(jù)收集

于2012—2013年的3月在馬爾康麝場(chǎng)進(jìn)行人工取香，取香麝均為45頭，采集麝香分泌數(shù)據(jù)。麝香采收時(shí)，人工保定雄麝，用專用的取香勺從林麝的香囊口深入囊內(nèi)，小心取出麝香，置于托盤(pán)內(nèi)的草紙，吸干浮液，用電子天平稱重后放入專用瓶中密封保存。準(zhǔn)確記錄每頭參與取香雄麝的產(chǎn)香數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Kolmogorov-Smirnov Test進(jìn)行麝香產(chǎn)量數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗(yàn)，如數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，應(yīng)用T檢驗(yàn)或ANOVA檢驗(yàn)飼養(yǎng)區(qū)、年齡、年齡組及性比對(duì)麝香產(chǎn)量的效應(yīng)，若差異顯著,再基于方差齊性檢驗(yàn)結(jié)果選用 LSD（least significant difference）或 Games-Howell方法進(jìn)行逐項(xiàng)比較。如數(shù)據(jù)及標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)均呈非正態(tài)分布，則選用相應(yīng)的非參數(shù)檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)上述因素的效應(yīng)。此外，計(jì)算年齡和麝香產(chǎn)量間的相關(guān)性（Pearson correlation）。

顯著性水平設(shè)置為P=0.05，極顯著性水平設(shè)置為P=0.01。用SPSS11.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 林麝泌香量的總體格局

四川馬爾康麝場(chǎng)圈養(yǎng)林麝的泌香量區(qū)間為0～19.60 g，無(wú)香率為13.33%，個(gè)體泌香量均值為9.24 g（±0.77 g，n=45），去除不泌香個(gè)體數(shù)據(jù)后的平均麝香分泌量為 10.66 g（±0.63 g，n=39）。

如圖1所示，馬爾康麝場(chǎng)圈養(yǎng)林麝泌香數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布（Z=1.212，P=0.106＞0.05，n=45）。數(shù)據(jù)近似對(duì)稱，偏斜度為-0.581（±0.354，n=45），曲線略偏向高值一端；峰度為-0.459（±0.654，n=45）。

圖1 配種雄麝的泌香量分布（圖中曲線示正態(tài)分布）Figure 1 Musk secretion of captive male forest musk deer（The curve shows normal curve.）

2.2 林麝泌香量和飼養(yǎng)圈舍的關(guān)系

如圖2所示，實(shí)驗(yàn)涉及的8個(gè)飼養(yǎng)區(qū)間的雄麝泌香量無(wú)顯著差異（ANOVA，F(xiàn)7，37=1.72，P=0.134＞0.05）。區(qū)分飼養(yǎng)圈舍的基底，改裝圈舍雄麝的麝香產(chǎn)量（8.52 g±1.29 g，n=23）顯著低于原裝圈舍林麝的麝香產(chǎn)量（9.99 g±0.84 g，n=22）（t=0.951，P=0.002＜0.01）。

2.3 林麝麝香分泌量和年齡的關(guān)系

各齡雄麝泌香量如圖3所示。雄麝年齡與其泌香量間呈負(fù)相關(guān)（Pearson，r=-0.123，P=0.422＞0.05），隨雄麝年齡增長(zhǎng)，其麝香分泌有減少的趨勢(shì)，但雄麝年齡對(duì)其泌香量無(wú)顯著效應(yīng)（ANOVA，F(xiàn)9，35=0.532，P=0.841＞0.05）。

圖2 各飼養(yǎng)區(qū)配種雄麝泌香量Figure 2 Musk secretion of male captive forest musk deer in rows of enclosures

圖3 各齡配種雄麝泌香量Figure 3 Musk secretion of male captive forest musk deer with different ages

因2歲齡雄麝的泌香個(gè)體樣本僅1個(gè)，8歲齡以上的各齡樣本數(shù)也較少。該部分的統(tǒng)計(jì)分析不包含2歲齡雄麝的數(shù)據(jù)，并合并8歲齡以上雄麝，用模型y=-0.371 1+2.440 1a+0.050 7a2-0.028 4a3（y為泌香量，a為雄麝年齡）可近似擬合雄麝泌香量同年齡的關(guān)系 （R2=0.045，df=40，F(xiàn)=0.62，P=0.603）（圖4）。雄麝的泌香高峰期年齡是4～7歲，該峰值年齡段內(nèi)的泌香量均值為 9.63 g（±0.82 g，n=34）。

按年齡劃分年齡組，亞成體組的泌香量（10.95±5.75 g，n=2）高于成體組（9.41 g±0.82 g，n=36）和老齡組雄麝（7.89 g±2.40 g，n=7），差異未達(dá)顯著水平（ANOVA，F(xiàn)2，42=0.355，P=0.704＞0.05）。

2.4 雄麝泌香量與圈群雌雄性比的關(guān)系

雄性林麝泌香量同圈群性比的關(guān)系如圖5所示。因僅有1個(gè)性比為2的圈群樣本，剔除該樣本后進(jìn)行方差分析，結(jié)果表明，圈群性比對(duì)雄麝泌香量的效應(yīng)顯著（ANOVA，F(xiàn)2，42=3.147，P=0.05）。數(shù)據(jù)滿足方差齊性（P=0.417＞0.05），LSD多重檢驗(yàn)結(jié)果表明，性比為 4 的雄麝泌香量（4.90 g±2.23 g，n=6）顯著低于性比為 5（10.70 g±1.21 g，n=13）（LSD，P=0.02＜0.05）和性比為 6 的雄麝泌香量（9.85 g±0.99 g，n=25）（LSD，P=0.03＜0.05），后兩類(lèi)雄麝的麝香分泌量無(wú)顯著差異（LSD，P=0.611＞0.05）。

圖4 雄麝麝香分泌同年齡的關(guān)系Figure 4 Musk secretion of captive male forest musk deer with different ages

圖5 馴養(yǎng)林麝麝香分泌同圈群雌雄性比的關(guān)系Figure 5 Relationships between musk secretion of males and the sex ratio（females to males）

3 討論

自麝類(lèi)馴養(yǎng)以來(lái)，圈養(yǎng)麝的麝香分泌一直是學(xué)者和馴養(yǎng)業(yè)的關(guān)注重點(diǎn)，諸多學(xué)者對(duì)馴養(yǎng)麝的麝香生產(chǎn)開(kāi)展了研究。麝類(lèi)動(dòng)物的麝香分泌受麝的種類(lèi)、體質(zhì)、疾病、飼料、飼養(yǎng)管理、氣候及內(nèi)分泌等多種因素影響[5，15]，對(duì)馴養(yǎng)麝而言，其麝香分泌還與麝的分布區(qū)域、圈舍特征及個(gè)體來(lái)源、年齡和序位等生物生態(tài)學(xué)因素等有關(guān)[1，8，13]。程建國(guó)等[9]報(bào)道，林麝的高泌香群體的平均麝香產(chǎn)量可達(dá)12.26 g，尹淑媛和戴衛(wèi)國(guó)[16]的工作表明，圈養(yǎng)林麝平均麝香產(chǎn)量范圍為 14.66～16.13 g，任戰(zhàn)軍[17]和王永生[18]報(bào)道安徽和陜西的馴養(yǎng)林麝平均產(chǎn)香量分別為10.8 g和7.8 g，甘肅興隆山麝場(chǎng)馴養(yǎng)馬麝的平均麝香產(chǎn)量為7.90～8.93 g[12，19]。本研究中的圈養(yǎng)林麝麝香分泌量均值為9.24～10.66 g，與上述報(bào)道的麝香均值數(shù)據(jù)存在差異，這首先與麝種間和麝場(chǎng)間的差異有關(guān)，麝種和麝場(chǎng)的不同飼養(yǎng)管理模式等均會(huì)對(duì)麝的麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)[8]。此外，麝類(lèi)泌香量也同參與計(jì)算的樣本群體有關(guān)。本研究將參與取香但無(wú)香取出的個(gè)體也納入了產(chǎn)香量均值計(jì)算。此外，本研究中的林麝雄體均參與了上年度的發(fā)情交配，為配種后雄麝，而上述報(bào)道中的樣本麝多為配種前取香群體或混合群體。

顏于宏[20]報(bào)道，由于光照、溫度及植被等與麝香分泌的緊密關(guān)系，馴養(yǎng)原麝（M.moschiferus）圈舍內(nèi)的植被等圈舍設(shè)施特征會(huì)影響雄麝的麝香分泌，植被較好圈舍內(nèi)的雄麝麝香分泌量顯著高于缺乏植被的圈舍內(nèi)雄麝。李紅亮等[12]和康發(fā)功等[19]對(duì)甘肅馬麝麝香分泌的研究也印證了該結(jié)論。本研究中的林麝飼養(yǎng)管理比較統(tǒng)一，改裝圈舍和原裝圈舍僅在圈舍基底上有差異，因此圈舍設(shè)施對(duì)雄麝麝香分泌的影響比較有限，但圈舍改裝及其后的雄麝轉(zhuǎn)移、圈舍更換等可能對(duì)雄麝產(chǎn)生影響，即馴養(yǎng)環(huán)境的較大變動(dòng)對(duì)林麝施加了長(zhǎng)期脅迫，導(dǎo)致馴養(yǎng)林麝慢性應(yīng)激的產(chǎn)生，從而通過(guò)影響其行為內(nèi)分泌過(guò)程而對(duì)其穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境、激素水平及麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)，終而導(dǎo)致改裝圈舍雄麝的麝香產(chǎn)量顯著低于原裝圈舍林麝的麝香產(chǎn)量。該種現(xiàn)象也見(jiàn)于馬麝，如李紅亮等[12]報(bào)道，圈群內(nèi)的個(gè)體更換及圈舍更換等均會(huì)導(dǎo)致圈養(yǎng)馬麝減少泌香。

麝類(lèi)動(dòng)物的麝香分泌與其年齡存在緊密關(guān)系。一般地，馴養(yǎng)麝類(lèi)1～2歲時(shí)達(dá)性成熟，2～3歲達(dá)體成熟，2～8歲（尤其是2歲～5歲階段）的麝類(lèi)動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)和生理功能發(fā)育完善，內(nèi)分泌機(jī)能旺盛，雄性激素分泌處最旺盛時(shí)期，與之直接相關(guān)的麝香分泌即得到大量促進(jìn)，泌香量較高[8，13]。隨年齡遞增，因體質(zhì)、疾病等因素的影響及雄激素分泌減少的效應(yīng)，麝的麝香分泌功能下降，部分個(gè)體減少甚至停止泌香，導(dǎo)致其麝香產(chǎn)量呈逐年下降趨勢(shì)[12，19]。本研究中林麝年齡對(duì)其麝香分泌的效應(yīng)不顯著，可能與各年齡的取香雄性林麝均參與了上年度繁殖交配有關(guān)。因麝類(lèi)動(dòng)物的發(fā)情交配活動(dòng)與雄麝的麝香分泌、熟化、遺香及儲(chǔ)存等直接相關(guān)[21]，高強(qiáng)度的交配活動(dòng)可能部分抵銷(xiāo)了年齡對(duì)麝香分泌的影響。但另一方面，當(dāng)劃分年齡組而集中了林麝年齡對(duì)其麝香分泌的潛在效應(yīng)后，本研究中的亞成體、成體和老齡雄麝的麝香產(chǎn)量即呈逐漸下降趨勢(shì)，其泌香高峰期年齡段是4～7歲。與本研究結(jié)果類(lèi)似，程建國(guó)等[9]報(bào)道，圈養(yǎng)林麝泌香量最高的年齡是4歲左右，2～8歲是其泌香高峰盛期，平均泌香產(chǎn)量可達(dá)12.26 g，而尹淑媛和戴衛(wèi)國(guó)[16]報(bào)道，馴養(yǎng)林麝的泌香高峰盛期為2～6歲，其平均泌香量區(qū)間為14.66～16.13 g，而且隨林麝年齡增大，其麝香產(chǎn)量逐年下降。

馬爾康麝場(chǎng)在繁殖交配季節(jié)前進(jìn)行繁殖圈群組建，采用的雌雄林麝配比為1∶4～6，即1頭雄麝與4～6頭雌麝交配。本研究表明，配種時(shí)的雌雄性比可對(duì)雄麝的麝香分泌產(chǎn)生效應(yīng)，性比為4圈群中的雄麝泌香量顯著少于性比為5和6的圈群。這可能與雌雄性比較低的圈群中雄麝的交配飽和度較低有關(guān)。在雌雄性比較低的圈群，由于群內(nèi)的適配雌麝較少及麝類(lèi)動(dòng)物雌性的周期性發(fā)情及配后不應(yīng)等行為特征，參配雄麝的雄激素水平將長(zhǎng)時(shí)間維持在較高水平，使雄麝頻繁釋放求偶、追配、蹭尾及伴隨的遺香行為等，導(dǎo)致參配雄麝麝香囊內(nèi)留存的粉末狀熟化麝香于此期間的部分流失。基于如上分析，為提高麝類(lèi)馴養(yǎng)的麝香生產(chǎn)，再考慮到過(guò)高強(qiáng)度的雄麝追配容易導(dǎo)致已受孕雌麝的早期流產(chǎn)[22]，在麝類(lèi)馴養(yǎng)實(shí)踐中，圈養(yǎng)麝圈群的最適雌雄配比應(yīng)維持在 1∶5～6 左右。

因麝類(lèi)馴養(yǎng)業(yè)習(xí)用的飼養(yǎng)管理模式，加之不能確認(rèn)雄麝參與交配是否會(huì)影響其麝香分泌量以及麝香的人工采收是否會(huì)影響雄麝交配，中國(guó)的麝類(lèi)馴養(yǎng)一般于交配季節(jié)前（一般于每年10月）對(duì)麝香生產(chǎn)麝（不參加交配的雄麝，馴養(yǎng)目的僅為生產(chǎn)麝香）取香，而于交配季節(jié)后（一般于每年3月）對(duì)參與交配的雄麝取香。張保良[4]和Zhang B.L.[8]等據(jù)經(jīng)驗(yàn)推論，雄麝參與交配不影響隨后的麝香采收量，配種前的麝香采收也不影響雄麝的交配，而李紅亮等[12]也報(bào)道，在交配前或交配后取香的圈養(yǎng)馬麝的麝香產(chǎn)量沒(méi)有顯著差異，推論交配不影響馴養(yǎng)馬麝的麝香生產(chǎn)?？紤]到麝香分泌和繁殖均受同樣的雄激素系統(tǒng)調(diào)控[23]，加之麝類(lèi)動(dòng)物雄體于在交配中易發(fā)生遺香等現(xiàn)象[10，24]，未來(lái)需開(kāi)展對(duì)照研究，以確定雄麝的發(fā)情交配與其麝香分泌及配后麝香留存量間的關(guān)系。

4 結(jié)論

四川馬爾康林麝繁育場(chǎng)的磚地基底圈舍中林麝的麝香產(chǎn)量顯著高于泥地基底圈舍（P＜0.01）；雖林麝年齡對(duì)泌香量的效應(yīng)不顯著（P＞0.05），但隨年齡遞增，雄麝泌香量有減少的趨勢(shì)；就麝香生產(chǎn)而言，馬爾康麝場(chǎng)組建圈群的最適雌雄性比為 1∶5～6（P＜0.05）。

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