鄒 瑤，陳盛相，許 燕，譚禮強(qiáng)，唐 茜

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，成都 611130）

茶樹(shù)（Camellia sinensis（L.）O.Kuntze）起源于我國(guó)西南地區(qū)，是中國(guó)栽培面積較大的葉用經(jīng)濟(jì)作物。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，與植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累密切相關(guān)[1-5]，它決定著植物生產(chǎn)力的高低，對(duì)環(huán)境條件的變化亦很敏感[6-7]。茶樹(shù)的光合性能受自身品種特性和外界環(huán)境條件的雙重影響。光合生理特性可作為評(píng)價(jià)茶樹(shù)生產(chǎn)力和適應(yīng)性的重要指標(biāo)[8]。我國(guó)茶區(qū)分布范圍較廣，地域、氣候差異較大，同時(shí)季節(jié)的變化導(dǎo)致茶園光、溫、水等的差異，也對(duì)茶樹(shù)光合生理特性產(chǎn)生較大影響，但關(guān)于這方面的研究少見(jiàn)報(bào)道。目前茶樹(shù)光合作用研究主要集中于逆境生理[9-15]、品種光合特性[16-19]、凈光合速率日變化及其對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)[20-22]、不同種植模式對(duì)茶樹(shù)光合特性的影響[23-26]等方面。本研究擬對(duì)茶樹(shù)光合生理參數(shù)的季節(jié)性變化及其對(duì)氣候因子的響應(yīng)進(jìn)行探討，以期為我國(guó)茶樹(shù)種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用，異地保護(hù)以及日常栽培管理措施的科學(xué)、合理制定提供參考。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

以福鼎大白茶、中茶108、鐵觀音、特早213等25個(gè)不同原產(chǎn)地的茶樹(shù)品種為研究對(duì)象，樹(shù)種信息見(jiàn)表1。供試材料種植于雅安市名山區(qū)中鋒鄉(xiāng)國(guó)家茶樹(shù)良種繁育場(chǎng)（30°12′33.01′′N(xiāo),103°12′24.77′′E），該地為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫15.8℃，年降雨量1 500～1 600 mm，無(wú)霜期297 d，年均日照時(shí)間1 018 h，年均相對(duì)濕度82%。茶樹(shù)種植方式為大行距1.5 m，小行距0.4 m，株距0.2 m，茶樹(shù)樹(shù)齡均為7 a生，茶園管理采用常規(guī)栽培措施，茶樹(shù)生長(zhǎng)健壯。分別于2016年4月上旬（春茶期）、6月上旬（夏茶期），9月上旬（秋茶期）待新梢長(zhǎng)至1芽6葉時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致且健壯的新梢，取其芽下第5葉作為供試葉片。

表1 供試茶樹(shù)品種及其來(lái)源Table 1 The origins of tea cultivars measured in the study

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

選擇晴朗無(wú)風(fēng)少云且光照充足穩(wěn)定的上午9:00—11:30，采用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)（（Li-6400XT Open 6.1；Li-Cor Biosciences，Lincoln，NE，USA））測(cè)定下列指標(biāo)：凈光合速率Pn、蒸騰速率E、氣孔導(dǎo)度Gs和胞間CO2濃度Ci。每葉記錄5～10次數(shù)據(jù)，重復(fù)5葉。嚴(yán)格控制測(cè)定條件，其中光強(qiáng)（PAR）為1000μmol/（m2·s），CO2濃度為400μmol/mol，溫度為30℃。同時(shí)記錄其他環(huán)境參數(shù)如氣溫（T）和空氣相對(duì)濕度（RH）等。羧化率（CE）和水分利用率（WUE）參考文獻(xiàn)[27-28]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行頻率分析及回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試茶樹(shù)春、夏、秋季葉片的光合參數(shù)分析

由圖1可知，供試茶樹(shù)葉片的凈光合速率Pn隨季節(jié)出現(xiàn)較大變化，夏季葉片Pn均值最高，春季最低。頻率分析表明，春季葉片的Pn主要分布于4.00～5.00 μmol CO2/（m2·s）和8.00～11.00 μmol CO2/（m2·s）范圍，而夏季主要分布于 11.00～14.50 μmol CO2/（m2·s）范圍，秋季則集中于9.00～11.00 μmol CO2/（m2·s）范圍。夏季茶樹(shù)各品種間葉片Pn的變異系數(shù)最大，為37.07%，秋季最低，為21.14%。

氣孔導(dǎo)度（Gs）為氣孔的張開(kāi)程度，它影響著植物與外界CO2和水汽的交換，進(jìn)而影響光合速率、呼吸及蒸騰作用。由圖2可知，供試茶樹(shù)葉片Gs隨季節(jié)變化較大，夏季葉片Gs均值最高是春季葉片的7倍。頻率分析表明，春季葉片Gs較多集中于0.02和0.06 mol H2O/（m2·s），而夏季葉片主要集中0.10和0.40～0.60 mol H2O/（m2·s）范圍，秋季葉片則集中于0.15～0.25 mol H2O/（m2·s）范圍。氣孔導(dǎo)度在春、夏、秋季各茶樹(shù)中的變異幅度較大，其中春季的變異系數(shù)為40.0%，夏季為62.86%，秋季為31.82%。

圖1 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片凈光合速率的頻率分析Figure 1 Frequency analysis of Pnin tea leaves at different seasons

圖2 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度的頻率分析Figure 2 Frequency analysis of Gsin tea leaves at different seasons

圖3 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片胞間CO2濃度的頻率分析Figure 3 Frequency analysis of Ciin tea leaves at different seasons

胞間CO2濃度（Ci）是反映大氣輸入與細(xì)胞光合利用、光呼吸的CO2動(dòng)態(tài)平衡瞬間的濃度[29]。由圖3可知，秋季葉片Ci均值最高，春季最低；夏、秋季葉片的Ci均值分別是春稍的3.09和3.59倍。頻率分析表明，春季茶樹(shù)葉片Ci較多分布于16.67～50和66.67～116.67 μmol CO2/mol范圍，而夏季茶樹(shù)葉片主要分布于300～366.67 μmol CO2/mol范圍，秋季則集中于 280～320 μmol CO2/mol范圍。從 Ci各季節(jié)的變異幅度看，春、夏季Ci在各茶樹(shù)中的變異幅度較大，秋季較小。

蒸騰速率（E）是單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積由蒸騰作用而損失的水量[30]，通常用來(lái)反映植物體內(nèi)的水分代謝及利用情況[31]。由圖4可知，各季茶樹(shù)葉片蒸騰速率出現(xiàn)了較大變化，其中夏季葉片E的均值最高，為秋季葉片的2.09倍。頻率分析表明，春季茶樹(shù)葉片E主要分布于0.50～3.00 mmol H2O/（m2·s）范圍，而夏梢主要分布于2.50～4.00 mmol H2O/（m2·s）范圍，秋季葉片則較多分布于0.50～1.50 mmol H2O/（m2·s）范圍。此外，秋季茶樹(shù)E值的變異系數(shù)高達(dá)90.44%。

羧化效率（CE）為Pn與Ci的比值，可以反映植物葉肉細(xì)胞光合機(jī)構(gòu)的活性特征[28]，亦能從側(cè)面體現(xiàn)植物的節(jié)水、抗旱性能。由圖5可知，季節(jié)對(duì)茶樹(shù)新梢葉片羧化率的影響較大，其中春季葉片CE均值最高，分別為夏季葉片、秋季葉片的2.6倍、4.3倍。頻率分析顯示，春季葉片CE較多分布于0.05～0.15 mmol H2O/（m2·s）范圍，而夏季葉片主要分布于0.025～0.05 mmol H2O/（m2·s）范圍，秋梢葉片則較多分布于0.02～0.04 mmol H2O/（m2·s）范圍。

圖4 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片蒸騰速率的頻率分析Figure 4 Frequency analysis of E in tea leaves at different seasons

圖5 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片羧化率的頻率分析Figure 5 Frequency analysis of CE in tea leaves at different seasons

植物水分利用效率（WUE）為Pn和E的比值，是單位水量通過(guò)葉片蒸騰散失時(shí)光合作用所同化的CO2的量，可以從側(cè)面反映植物的耗水性和抗旱性，通常作為水分虧缺條件下植物適生性的指標(biāo)。由圖6可知，茶樹(shù)葉片水分利用率在春、夏、秋季出現(xiàn)較大差異，其中夏季葉片WUE均值最高，分別為春季葉片、秋季葉片的2.35倍、3.11倍。頻率分析顯示，春季W(wǎng)UE較多分布于3.5～5.0 μmol/mmol范圍，而夏季較多分布于2.5～5.0和12.5～17.5 μmol/mmol范圍，秋季則較多分布于3.0～4.0 μmol/mmol范圍。夏季各茶樹(shù)品種間WUE的變異系數(shù)達(dá)56.56%，春季茶樹(shù)品種間的變異系數(shù)則相對(duì)較低，為17.81%。

圖6 春、夏、秋季茶樹(shù)葉片水分利用率的頻率分析Figure 6 Frequency analysis of WUE in tea leaves at different seasons

2.2 春、夏、秋茶樹(shù)葉片凈光合速率的影響因子分析

為探索不同季節(jié)茶樹(shù)葉片凈光合速率的影響因子，以供試茶樹(shù) Pn為因變量，Gs、Ci、E、CE、WUE以及PAR、T、RH、Ci/Ca為自變量進(jìn)行多元回歸分析，在回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)后于α=0.05水平剔除不顯著項(xiàng)，所得回歸方程見(jiàn)表2。由表2可知，所建立的回歸方程其復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.991、0.958和0.967。各方程因變量與自變量的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明所建立的回歸方程可以很好地反映春、夏、秋季茶樹(shù)新梢葉片Pn與其影響因子的關(guān)系。

表2 凈光合速率與其影響因子的回歸模型Table 2 Regression models for Pnand the other factors

表3 簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)的分解Table 3 Decomposition of simple correlation coefficients

根據(jù)逐步歸回分析結(jié)果計(jì)算通徑系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，春季茶樹(shù)葉片的凈光合速率主要受RH、Ci、Gs和CE的影響，其中RH和Gs對(duì)Pn的直接作用較大，并且RH通過(guò)Gs對(duì)Pn的間接作用也較大，而CE主要通過(guò)Ci對(duì)Pn起間接作用；夏季葉片的凈光合速率Pn主要受Ci、CE、RH和PAR的影響，其中Ci對(duì)Pn的直接作用較大，RH通過(guò)Ci對(duì)Pn的間接作用亦較大，而PAR主要通過(guò)影響RH而間接影響Pn；秋季茶樹(shù)葉片的凈光合速率Pn主要受CE、E和WUE的影響，其中E對(duì)Pn的直接作用較大，而WUE主要通過(guò)影響Ci進(jìn)而間接影響Pn。

3 討論與結(jié)論

光合作用對(duì)茶樹(shù)鮮葉產(chǎn)量有較大影響[32]，但茶樹(shù)的光合性能對(duì)環(huán)境條件的改變極其敏感，氣候的差異會(huì)引起茶樹(shù)光合能力較大的改變。目前關(guān)于茶樹(shù)光合特性的研究多選擇在某一季節(jié)或某一特定時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定[6，18-19，23-26，32]，較少考慮季節(jié)性氣候變化對(duì)茶樹(shù)光合作用的影響。本研究對(duì)不同茶樹(shù)春、夏、秋季的光合生理參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用率的均值均在夏季最高，而胞間CO2濃度的均值則秋季最高，羧化率（CE）均值春季最高，提示茶樹(shù)在夏季具有較強(qiáng)的光合性能，而一般認(rèn)為夏季綠茶的品質(zhì)不如春茶。因此，進(jìn)一步探尋光合參數(shù)與茶多酚、游離氨基酸、可溶性糖等茶葉品質(zhì)成分生理代謝的關(guān)系對(duì)于調(diào)控夏茶品質(zhì)具有重要意義。

逆境脅迫研究認(rèn)為，光合作用下降的原因包括氣孔限制和非氣孔限制。一般認(rèn)為Pn的下降伴隨著Gs和Ci的降低，而光合作用的下降則主要受氣孔限制[33]。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn) Pn、Gs與 Ci春、夏、秋季的變化趨勢(shì)并不一致，提示茶樹(shù)光合作用的改變可能受非氣孔限制。不同季節(jié)茶樹(shù)葉片光合生理參數(shù)在品種間的變異系數(shù)較大，除Pn（秋）、Ci（秋）、WUE（春、秋）外，其他光合參數(shù)的變異系數(shù)均大于30%，其中E（秋）達(dá)90.44%。這說(shuō)明茶樹(shù)光合生理參數(shù)在品種間表現(xiàn)出了較高的多樣性水平，同時(shí)也顯示，供試茶樹(shù)的光合特征差異明顯，多樣性豐富，提示了篩選高光效茶樹(shù)品種具可行性。郭春芳等[18]的研究表明茶樹(shù)Pn與E、Gs呈顯著正相關(guān)，E與WUE呈顯著負(fù)相關(guān)，但本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)E與WUE的季節(jié)性變化趨勢(shì)與其并不相似。董星光等[33]研究中國(guó)野生山梨葉片光合特性后認(rèn)為WUE與E呈顯著二次曲線關(guān)系，當(dāng)E高于閾值時(shí)，其值越高，WUE越高，但低于閾值時(shí)，其值越強(qiáng)，WUE越低。茶樹(shù)E與WUE的季節(jié)性變化趨勢(shì)是否也是此原因，有待進(jìn)一步研究。通徑分析表明春季茶樹(shù)葉片Pn受RH和Gs的直接作用較大，且Pn與上述二因子高度正相關(guān)，提示了春季空氣的相對(duì)濕度和葉片氣孔的開(kāi)放程度將直接影響茶樹(shù)的光合性能。因此，在日常的栽培管理過(guò)程中需注意水分管理的方式，如“噴灌”可能更有利于增加茶樹(shù)周?chē)諝獾南鄬?duì)濕度，進(jìn)而提高春季茶樹(shù)的光合速率；夏季葉片Pn受Ci的直接作用較大，PAR主要通過(guò)影響RH而作用于Pn，這說(shuō)明夏季茶樹(shù)的光合作用主要受胞間CO2濃度的影響，PAR并不是主要作用，但保證空氣的相對(duì)濕度顯得非常重要；秋季茶樹(shù)葉片Pn主要受E的直接作用，而WUE主要通過(guò)影響Ci進(jìn)而間接影響Pn。目前，人們?cè)谘芯凯h(huán)境因子對(duì)茶樹(shù)光合日變化的響應(yīng)時(shí)，更多地只選擇了某一特定時(shí)期，然而本研究發(fā)現(xiàn)春、夏、秋季影響茶樹(shù)葉片光合速率的生理或環(huán)境因子并不一致，說(shuō)明氣候的改變對(duì)茶樹(shù)的光合作用產(chǎn)生了較大影響。因而，在后續(xù)的研究中極需注意季節(jié)性氣候的影響。生產(chǎn)上，需采取調(diào)節(jié)光、溫、水的適宜的栽培技術(shù)措施來(lái)提高茶樹(shù)的光合效率。

總之，季節(jié)對(duì)茶樹(shù)光合性能影響較大，夏季茶樹(shù)的光合性能最強(qiáng)，春季相對(duì)較弱，最為關(guān)鍵的春茶時(shí)期茶樹(shù)光合性能受空氣相對(duì)濕度和氣孔導(dǎo)度的影響較大。因此，加強(qiáng)茶樹(shù)的水分管理將有利于茶樹(shù)光合速率和茶葉品質(zhì)的提高。

參考文獻(xiàn)：

［1］劉周莉，趙明珠，秦嬌嬌，等.三種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24（6）：952-956.

［2］MCDOWELL S C.Photosynthetic characteristics of invasive and noninvasive species of Rubus（Rosaceae）［J］.American Journal of Botany，2002.89（9）：1431-1438.

［3］梁文斌，劉衛(wèi)東，聶東伶，等.短梗大參的光合特性研究［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，35（2）：6-11.

［4］ISEBRANDS J C，CEULEMANS R，WIARD B.Geneticvariation in photosynthetic traits among Populous clones in relation to yield［J］.Plant Physiol Biochem，1988，26（4）：427-437.

［5］胡加新，李蕊萍，朱雯，等.高州油茶光合生理特性［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，36（5）：111-116.

［6］程鵬，馬永春，肖正東，等.不同林分內(nèi)茶樹(shù)光合特性及其影響因子和小氣候因子分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，21（2）：79-83.

［7］MOHOTTI A J，LAWLOR D W.Diurnal variation of photosynthesis and photoinhibition in tea：effects of irradiance and nitrogen supply duringgrowthinthefield［J］.JournalofExperimentalBotany，2002，53（367）：313-322.

［8］王飛權(quán)，吳淑娥，馮花，等.部分武夷名叢葉片解剖結(jié)構(gòu)特性研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（4）：130-135.

［9］林鄭和，鐘秋生，陳常頌，等.不同供鉀水平對(duì)茶樹(shù)幼苗葉片光合作用的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24（11）：197-201.

［10］鐘秋生，林鄭和，陳常頌，等.不同濃度氟對(duì)茶樹(shù)幼苗光合作用的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，29（3）：233-238.

［11］唐勁馳，黎健龍，唐穎，等.土壤水分脅迫對(duì)不同茶樹(shù)品種光合作用及水分利用率的影響［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2014，30（1）：248-253.

［12］郭春芳，孫云，張木清.土壤水分脅迫對(duì)茶樹(shù)光合作用-光響應(yīng)特性的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，16（6）：1413-1418.

［13］林金科.水分脅迫對(duì)茶樹(shù)光合作用的影響［J］.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，27（4）：40-44.

［14］孔海云，張麗霞，王日為.低溫與光照對(duì)茶樹(shù)葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.茶葉，2011，37（2）：75-78.

［15］林鄭和，鐘秋生，陳常頌，等.缺氮條件下不同品種茶樹(shù)葉片光合特性的變化［J］.茶葉科學(xué)，2013，33（6）：500-504.

［16］韓楠，唐茜，賴云松，等.四川引進(jìn)的茶樹(shù)特色品種黃金芽、金光、郁金稥的光合特性［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，28（4）：1600-1603.

［17］韓楠.四川引進(jìn)的茶樹(shù)特色品種黃金芽、金光、郁金稥的光合特性［D］.溫江：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015

［18］郭春芳，孫云，陳常頌，等.茶樹(shù)品種光合與水分利用特性比較及聚類(lèi)分析［J］.作物學(xué)報(bào)，2008，34（10）：1797-1804.

［19］劉建福，鐘書(shū)淳，黃安民，等.武夷巖茶光合特性及品質(zhì)成分比較［J］.熱帶作物學(xué)報(bào)，2014，35（6）：1148-1152.

［20］柯世省，金則新，李鈞敏.浙江天臺(tái)山茶樹(shù)光合日變化及光響應(yīng)［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2002，8（2）：159-164.

［21］林金科.田間茶樹(shù)凈光合速率及其生態(tài)生理因子的日變化［J］.福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，28（3）：294-299.

［22］李庚飛.不同郁閉度對(duì)茶樹(shù)凈光合速率及茶園生態(tài)因子的影響［J］.福建林業(yè)科技，2013，40（3）：50-53.

［23］劉志龍，方建民，虞木奎，等.三種林－茶復(fù)合林分中環(huán)境因子和茶的光合特征參數(shù)的日變化規(guī)律［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（2）：62-67.

［24］肖正東，程鵬，馬永春，等.不同種植模式下茶樹(shù)光合特性、茶芽性狀及茶葉化學(xué)成分的比較［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，35（2）：15-19.

［25］王婉，沈漢，舒駿，等.林茶復(fù)合條件下茶樹(shù)光合特性與熒光參數(shù)的研究［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，（5）：101-104.

［26］肖潤(rùn)林，王久榮，單武雄，等.不同遮蔭水平對(duì)茶樹(shù)光合環(huán)境及茶葉品質(zhì)的影響［J］.中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15（6）：6-11.

［27］劉昌明，王會(huì)肖.土壤-作物-大氣界面水分過(guò)程與節(jié)水調(diào)控［M］.北京：科學(xué)出版社，1999：9-16.

［28］鄒琦.作物抗旱生理生態(tài)研究［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，1994：18-26.

［29］李國(guó)泰.8種園林樹(shù)種光合作用特征與水分利用效率比較［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2002，15（3）：291-296.

［30］劉周莉，趙明珠，秦嬌嬌，等.三種木質(zhì)藤本植物光合特性比較研究［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2015，24（6）：952-956.

［31］王少先，李再軍，王雪云，等.不同煙草品種光合特性比較研究初報(bào)［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（5）：245-247.

［32］費(fèi)穎新.間作樹(shù)木對(duì)茶園生態(tài)環(huán)境及茶葉品質(zhì)影響的研究［D］.南京：南京林業(yè)大學(xué)，2004.

［33］董星光，曹玉芬，田路明，等.中國(guó)野生山梨葉片形態(tài)及光合特性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，26（5）：1327-1334.