溫培才 ，王霖嬌 ，盛茂銀 *

（1.貴州師范大學(xué)喀斯特研究院，貴陽 550001；2.國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴陽 550001）

喀斯特石漠化是指在脆弱的喀斯特生態(tài)地質(zhì)環(huán)境基礎(chǔ)下，由于受到人類不合理的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的干擾，造成人地矛盾突出、植被破壞、土壤侵蝕、基巖逐漸裸露、土地生產(chǎn)力退化甚至喪失、地表呈現(xiàn)類似荒漠景觀的演變過程[1-2]。我國西南喀斯特區(qū)面積約54萬km2，位于世界三大連片喀斯特發(fā)育區(qū)之一的東亞片區(qū)中心[3]。該區(qū)石漠化分布廣泛，面積達(dá)10.51萬km2，占喀斯特面積的20%[4]。石漠化環(huán)境由于植被退化喪失、水土流失嚴(yán)重、土壤貧瘠，已成為我國當(dāng)前三大生態(tài)問題之一[5]，嚴(yán)重制約了西南地區(qū)社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[6]。

在植被演替的過程中，土壤理化性質(zhì)是影響植物群落組成和植物多樣性的主要環(huán)境因素，而植物群落又會(huì)通過其根系的吸附、呼吸等作用以及凋落物的分解作用反過來影響土壤的理化性質(zhì)[7]。因此，植被與土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一。迄今為止，對喀斯特高原峽谷石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)、植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行研究的相關(guān)報(bào)道，主要集中于其中某單一生態(tài)過程的研究[8-10]，而對喀斯特高原峽谷石漠化環(huán)境植物群落特征與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究報(bào)道甚少。為此，本研究基于對喀斯特高原峽谷不同等級(jí)石漠化環(huán)境植被調(diào)查和土壤測定的基礎(chǔ)上，運(yùn)用多重比較分析方法研究了不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物群落特征和土壤理化特征的差異，采用冗余分析方法探討了植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以期為該類型的石漠化治理和植被恢復(fù)重建提供理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于貴州省安順市北盤江花江河段峽谷兩岸，中心點(diǎn)坐標(biāo)為（25°39.40′N，105°39.042′E），為典型的喀斯特高原峽谷地貌，地勢起伏大，海拔450～1 450 m，相對高差為1 000 m。區(qū)內(nèi)巖石多屬三疊系的白云巖、泥質(zhì)白云巖及頁巖。土壤以黃壤、黃色石灰土為主。研究區(qū)冬春溫暖干旱，夏秋較為濕熱，年均氣溫18.4℃，年均降雨量為1 100 mm，5—8月的降雨量占全年降雨的83%。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林，原生植被基本上已被破壞，現(xiàn)以次生植被為主。野生植被以鐵線蓮（Clematis florida）、窄葉火棘（Pyracantha angustifolia）、救軍糧（Pyracantha fortuneana）、刺梨（Rosa roxbunghii）等為主的藤、刺、灌叢，以及零星分布的馬尾松（Pinus massoniana）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、光皮樺（Betula luminifera）等為主的喬木林。

1.2 研究方法

1.2.1 石漠化等級(jí)確定與樣方設(shè)置

基于對研究區(qū)石漠化環(huán)境廣泛踏查的基礎(chǔ)上，參照熊康寧等[11]的喀斯特石漠化強(qiáng)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的劃分方法，選取研究區(qū)無石漠化、潛在石漠化、輕度石漠化、中度石漠化和強(qiáng)度石漠化等5種石漠化類型進(jìn)行研究（見表1）。對5個(gè)石漠化演替階段分別設(shè)立6個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣方的大小為20m×20m，共建立30個(gè)樣方。用GPS記錄每個(gè)樣方中心點(diǎn)的經(jīng)緯度和海拔，調(diào)查記錄每個(gè)樣方巖石裸露率、土層覆蓋度、土層厚度、植被覆蓋度、坡度、坡向和坡位等信息。

表1 喀斯特石漠化強(qiáng)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Classification standard of karst rocky desertification

1.2.2 植被調(diào)查

2016年10月，在每個(gè)20 m×20 m的樣方內(nèi)設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的中樣方調(diào)查木本層群落結(jié)構(gòu)，在每個(gè)中樣方的左上角設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的小樣方調(diào)查草本層。調(diào)查每個(gè)中樣方內(nèi)木本植物的種類、數(shù)量、樹高、地徑和冠幅，在小樣方內(nèi)統(tǒng)計(jì)草本層植物的種類、數(shù)量、高度和蓋度。灌木層地上生物量采用喻理飛等[12]總結(jié)的灌木層生物量變化趨勢的回歸公式計(jì)算得出。草本層地上生物量采用刈割法，采集草本植物地上部分并稱其鮮重，帶回實(shí)驗(yàn)室在80℃下烘干至恒量并稱量[13]，算出單位面積干物質(zhì)的質(zhì)量。

1.2.3 植物多樣性分析

群落植物多樣性通過選用以下4種指數(shù)來分析，其計(jì)算公式分別如下[14]：

Patrick豐富度指數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

式中：S為群落中物種總數(shù)，ni為物種i的個(gè)體總數(shù)，N為群落中的個(gè)體總數(shù)，Pi為物種i的個(gè)體總數(shù)占樣方群落中總個(gè)體數(shù)的比例，即Pi=ni/N。

1.2.4 土壤樣品采集與分析

在進(jìn)行植被調(diào)查的同時(shí)，按照蛇形布點(diǎn)法在20 m×20 m的樣方中心處選取3個(gè)采樣點(diǎn)，各點(diǎn)間距在5 m之內(nèi)。由于研究區(qū)土壤很薄，部分區(qū)域的土層厚度只有15 cm左右，故取0～15 cm表層土壤作為研究對象。采用環(huán)刀法測量土壤的容重、自然含水量、田間含水量、毛管含水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度和總孔隙度[15]。土壤pH值采用電位計(jì)法測定[16]24；有機(jī)碳（C）采用重鉻酸鉀-外加熱法測定[16]32；全氮（N）采用硒粉-硫酸鉀-硫酸銅-濃硫酸消煮，定氮儀蒸餾測定[16]33；全磷（P）采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定[16]38；全鉀（K）采用氫氟酸-高氯酸消煮，火焰光度計(jì)法測定[16]40；水解氮（AN）采用堿解擴(kuò)散法測定[16]33；有效磷（AP）采用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色-紫外分光光度計(jì)法[16]40；速效鉀（AK）采用中性乙酸銨-火焰光度計(jì)法測定[16]41；土壤呼吸采用氣室法測定[16]45。

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步的整理和分析，利用SPSS 22.0對不同等級(jí)石漠化環(huán)境的植物群落結(jié)構(gòu)特征和土壤理化因子進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），并采用LSD法進(jìn)行顯著性多重比較。利用Canoco 4.5對植物群落特征和土壤理化性質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 石漠化環(huán)境植物群落特征

2.1.1 群落概況及物種組成

隨著石漠化程度加深，群落的平均植被覆蓋度和木本植物密度迅速降低，層片數(shù)量減少，優(yōu)勢種的生活型從喬木退化為灌木直至草本（見表2）。在無石漠化環(huán)境中，植被為以清香木（Pistacia weinmannifolia）為優(yōu)勢種的漆樹科小喬木和其他低矮灌木的混合群落，植物生活型以灌木為主，植被生長良好，群落層片數(shù)量高，平均植被覆蓋度高達(dá)93%；潛在和輕度石漠化階段均以花椒（Zanthoxylum bunge-anum）為優(yōu)勢種，構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）在兩退化階段亦有較多的分布，草本層植物分布稀疏。中度和強(qiáng)度石漠化環(huán)境是以狗尾草（Setaria viridis）為優(yōu)勢種的草本群落，木本植物稀少，有少量金銀花（Lonicera japonica）和花椒等小灌木零星分布于石旮旯處，群落層片數(shù)量低，平均植被覆蓋度僅有34%和12%。

對植物物種進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)表明，研究區(qū)植物物種組成簡單，草本層只有12科17屬17種，木本層只有11科15屬15種（見表3）。大多數(shù)植物物種為1科1屬1種生活型，物種豐富度較低，僅草本層的禾本科、菊科、鳳尾蕨科和木本層的大戟科、蕓香科、?？朴卸鄬俣喾N分布。其中，花椒在除無石漠化外的其他等級(jí)石漠化環(huán)境中均有較多分布，而狗尾草在除潛在和輕度石漠化外的其他等級(jí)石漠化環(huán)境中分布廣泛。

表2 不同等級(jí)石漠化環(huán)境群落概況Table 2 General community characteristics of different degrees of rocky desertification surroundings

表3 研究區(qū)物種調(diào)查統(tǒng)計(jì)Table 3 Investigation of species in the study area

續(xù)表

2.1.2 群落結(jié)構(gòu)

由表4可知，不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異。無石漠化環(huán)境的群落高度最大，顯著高于其他石漠化環(huán)境，潛在石漠化的群落高度顯著高于輕度、中度和強(qiáng)度石漠化。無、潛在和輕度石漠化的平均地徑均顯著大于中度、強(qiáng)度石漠化。無石漠化環(huán)境的平均冠幅顯著小于潛在石漠化，但顯著大于輕度、中度和強(qiáng)度石漠化。無石漠化環(huán)境的地上生物量顯著大于其他石漠化等級(jí)，強(qiáng)度石漠化地上生物量顯著小于潛在石漠化，但顯著大于中度石漠化，與輕度石漠化無顯著差異。還可以看出，植物群落結(jié)構(gòu)整體上表現(xiàn)出隨著石漠化程度的增加而減少的趨勢，群落高度、平均地徑、平均冠幅和地上生物量的最大下降幅度分別為71.60%、53.64%、78.82%和89.38%?？梢?，石漠化環(huán)境對植物生長具有明顯的限制作用。

表4 不同等級(jí)石漠化環(huán)境群落結(jié)構(gòu)變化Table 4 Changes in community structure of different degrees of rocky desertification surroundings

2.1.3 植物多樣性

植物多樣性研究結(jié)果表明（見圖1），不同等級(jí)石漠化環(huán)境的植物多樣性的4種指數(shù)均較低：優(yōu)勢度指數(shù)為 0.09～0.44，多樣性指數(shù)為 1.86～4.59，均勻度指數(shù)為2.94～4.96，豐富度指數(shù)為12.33～15.00。中度石漠化環(huán)境的優(yōu)勢度指數(shù)顯著小于其他石漠化等級(jí)；無石漠化環(huán)境的多樣性指數(shù)顯著大于其他石漠化，從無石漠化退化到潛在、輕度、中度和強(qiáng)度石漠化，多樣性指數(shù)分別降低了59.48%、28.98%、42.70%和33.33%；無石漠化的均勻度指數(shù)顯著大于強(qiáng)度石漠化；各石漠化環(huán)境間的豐富度指數(shù)均無顯著差異。隨著石漠化等級(jí)的增加，除優(yōu)勢度指數(shù)外，其余3種植物多樣性指數(shù)表現(xiàn)出較為一致的變化趨勢。研究結(jié)果也顯示，植物多樣性的4種指數(shù)均與石漠化等級(jí)無明顯的耦合關(guān)系。

2.2 石漠化環(huán)境土壤理化特征

2.2.1 土壤物理特征

由表5可知，不同等級(jí)石漠化環(huán)境的容重、總孔隙度、自然含水量和毛管含水量具有顯著的差異。無石漠化環(huán)境的土壤容重顯著小于潛在、輕度和強(qiáng)度石漠化，并隨著石漠化退化強(qiáng)度的增加，土壤容重呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。無石漠化環(huán)境的土壤總孔隙度顯著大于潛在、輕度石漠化，隨著石漠化退化強(qiáng)度的增加，土壤總孔隙度呈現(xiàn)出先降低后增加的趨勢。無石漠化的土壤自然含水量顯著大于其他石漠化等級(jí)，而中度石漠化的自然含水量顯著小于強(qiáng)度石漠化，并隨著石漠化退化強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢。無石漠化的毛管含水量顯著大于潛在、輕度石漠化，且隨著石漠化退化強(qiáng)度的增加，毛管含水量也表現(xiàn)為先減少后增加的趨勢。雖然各石漠化環(huán)境的毛管、非毛管孔隙度和田間含水量都沒有顯著的差異，但整體上也呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢。可見，隨著石漠化等級(jí)的增加，土壤的物理性質(zhì)并沒有持續(xù)地惡化，而是一個(gè)先變差后改善的過程。

圖1 不同等級(jí)石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)Figure 1 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification surroundings

2.2.2 土壤化學(xué)特征

由表5可知，不同等級(jí)石漠化環(huán)境的土壤pH、有機(jī)碳、全鉀、有效磷、速效鉀和土壤呼吸等土壤化學(xué)特征具有顯著差異。各石漠化環(huán)境土壤pH呈微堿性，潛在、中度石漠化的pH值顯著大于無、輕度和強(qiáng)度石漠化。土壤全效養(yǎng)分表現(xiàn)為，隨著石漠化程度的增加，有機(jī)碳、全氮和全磷的含量呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢，而全鉀含量呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢；速效養(yǎng)分表現(xiàn)為水解氮和有效磷含量先增加后減少的變化趨勢，速效鉀呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢；土壤呼吸強(qiáng)度表現(xiàn)出隨著石漠化程度加劇而逐漸遞減的趨勢。由此可見，隨著石漠化干擾強(qiáng)度的增加，土壤各養(yǎng)分的全效含量和速效含量的變化趨勢并不一致。研究結(jié)果也表明，除了土壤全鉀和土壤呼吸與石漠化等級(jí)有明顯的耦合關(guān)系外，大多數(shù)土壤化學(xué)因子也是一個(gè)先變差后改善的過程。

2.3 植物與土壤因子的相關(guān)性分析

選取8個(gè)群落特征因子和16個(gè)土壤理化因子數(shù)據(jù)對植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行RDA分析。結(jié)果表明（見表6），RDA分析的前兩個(gè)軸累計(jì)解釋植物群落特征量為68.5%，對群落特征與土壤因子關(guān)系的累計(jì)解釋量達(dá)到了71.5%。前人研究表明，如果前3個(gè)排序軸物種與環(huán)境關(guān)系的累計(jì)解釋量大于40%，則排序結(jié)果有效[17]。由此可知，前兩軸能夠較好地解釋植物群落特征與土壤因子的關(guān)系。

表5 不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤理化特征Table 5 Soil physical and chemical characteristics of different degrees of rocky desertification surroundings

由表7可知，土壤呼吸、速效鉀和自然含水量與排序軸1相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.902 5、0.830 8、0.728 6，說明排序軸1基本上反映了植物群落特征沿土壤生物活性、速效鉀含量和土壤干濕程度的變化趨勢。有效磷和pH值與排序軸2的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.708 6和0.512 9，說明排序軸2基本上反映了群落特征沿有效磷和酸堿度的變化趨勢。從表6可知，排序軸1和排序軸2對群落特征的解釋量分別為45.9%和22.6%，表明土壤的生物活性、速效鉀含量和土壤的干濕程度對群落特征的影響要大于土壤的有效磷含量和酸堿度，為該類型石漠化環(huán)境植物生長的主要土壤限制因素。

表6 植物群落特征變化的解釋變量冗余分析Table 6 The redundancy analysis(RDA)of plant community characteristics

由圖2可知，群落特征各因子的主要影響因素有所不同。地上生物量、群落高度與土壤呼吸呈明顯的正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重、pH負(fù)相關(guān)，平均冠幅、平均地徑則與有效磷、速效鉀的正相關(guān)性最大。優(yōu)勢度指數(shù)與土壤呼吸、速效鉀和有效磷的正相關(guān)性最大，與土壤容重、毛管孔隙度和pH的負(fù)相關(guān)性最大；均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)分別與自然含水量、總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管含水量、有機(jī)碳和全氮有較大的正相關(guān)關(guān)系，與土壤容重和pH有較大的負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可見，大部分群落特征因子與土壤呼吸、養(yǎng)分含量、含水量和土壤孔隙狀況呈正相關(guān)，而與土壤容重、pH呈負(fù)相關(guān)。

表7 土壤因子與排序軸的相關(guān)關(guān)系Table 7 Correlation of soil factors with axes

3 討論

3.1 石漠化環(huán)境植物群落特征及其響應(yīng)

研究區(qū)植物物種組成簡單，只有禾本科、菊科、鳳尾蕨科等少數(shù)科有多屬多種分布，表明這些類群植物較其他植物類群而言對石漠化環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)。狗尾草和花椒廣泛分布于各等級(jí)石漠化環(huán)境中，說明這兩種植物對石漠化環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性。龍健等[18]研究發(fā)現(xiàn)，花椒對石漠化地區(qū)土壤養(yǎng)分和活性具有很好的累積效應(yīng)。綜合考慮植物對石漠化環(huán)境的適應(yīng)能力和土壤質(zhì)量的影響，在喀斯特高原峽谷的石漠化治理過程中可以優(yōu)先考慮選擇花椒進(jìn)行植被恢復(fù)與重建。

圖2 植物群落特征與土壤因子的RDA分析排序圖Figure 2 RDA ordination diagram of plant community characteristics and soil factors

隨著石漠化程度的增加，群落結(jié)構(gòu)變化總體上趨于減少，這是因?yàn)槭陌l(fā)生是以植被的受損破壞為先導(dǎo)，表現(xiàn)為植物種類和數(shù)量減少，生物量和植被覆蓋度降低，群落結(jié)構(gòu)趨向單一[19]。本研究結(jié)果顯示，潛在石漠化的平均地徑和平均冠幅均大于無石漠化，究其原因，主要是由于無石漠化環(huán)境雖然植被覆蓋度高，也有許多高大的喬灌木分布，但是其木本植物的密度遠(yuǎn)大于潛在石漠化環(huán)境，導(dǎo)致平均值較小。強(qiáng)度石漠化的地上生物量顯著多于中度石漠化，也多于輕度石漠化，這是因?yàn)檩p、中度石漠化木本植物密度雖然比強(qiáng)度石漠化要大，但三者的木本植物密度均很小，強(qiáng)度石漠化環(huán)境巖石裸露率高，其石旮旯處草本植物生長茂盛，從而導(dǎo)致其有較高的地上生物量。另外，本研究結(jié)果表明，中度石漠化的優(yōu)勢度指數(shù)顯著小于其他石漠化等級(jí)，這一結(jié)果可以通過以下兩個(gè)方面進(jìn)行解釋：一方面，相比于無、潛在和輕度石漠化，中度石漠化的優(yōu)勢種屬一年生草本植物狗尾草，受年份和環(huán)境因素影響較大，導(dǎo)致其優(yōu)勢度不明顯；另一方面，與優(yōu)勢種同是狗尾草的強(qiáng)度石漠化比較，中度石漠化環(huán)境由于有較多金銀花分布，人類對金銀花的采摘和管理過程中會(huì)對狗尾草產(chǎn)生一定的破壞，使得其優(yōu)勢度較小。隨著石漠化進(jìn)程的發(fā)展，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富指數(shù)呈現(xiàn)出較為一致的變化趨勢，表現(xiàn)為先減小后增大再減小，這與李瑞等[20]的研究結(jié)果較為一致。4種指數(shù)均與石漠化等級(jí)無明顯的耦合關(guān)系，這可能是人類干擾后的結(jié)果，顯示在自然狀態(tài)下疊加人類活動(dòng)后使得變化規(guī)律不一致。

3.2 土壤理化性質(zhì)對石漠化演變的響應(yīng)

前人大多數(shù)研究認(rèn)為，隨著石漠化等級(jí)的增加，土壤的理化性質(zhì)是一個(gè)逐漸變差的過程[19，21-22]。如黃金國等[19]研究了粵北石漠化過程中土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分含量的變化，結(jié)果表明，隨著石漠化的發(fā)展，土壤主要營養(yǎng)成分含量呈現(xiàn)出顯著下降趨勢，土壤逐步貧瘠化；劉方等[21]研究顯示，隨著喀斯特石漠化程度的增加，土壤有機(jī)碳含量急劇下降，土壤養(yǎng)分減少，土壤質(zhì)量明顯退化；景宜然等[22]在研究湘西南不同石漠化程度土壤理化性質(zhì)時(shí)也發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)隨著石漠化程度加深而逐漸惡化。然而，本研究表明，隨著石漠化程度加重，無論是土壤的物理性質(zhì)，還是土壤的化學(xué)性質(zhì)，大多數(shù)因子都是一個(gè)先變差后改善的過程，這與李開萍等[23]的研究結(jié)果一致，證實(shí)了盛茂銀等[15，24]提出的石漠化環(huán)境裸露巖石對土壤養(yǎng)分具有聚集效應(yīng)。土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)認(rèn)為，無石漠化環(huán)境的植被受到破壞后，土壤從植物凋落物中所獲得的有機(jī)質(zhì)大量減少，加上植被的破壞造成水土流失加強(qiáng)，土壤養(yǎng)分隨著水土的流失而流失，導(dǎo)致土壤的理化性質(zhì)總體上變差。隨著石漠化程度的進(jìn)一步加深，巖石裸露率增加，裸露巖石將巖溶產(chǎn)物以及大氣沉降的養(yǎng)分匯聚到石旮旯深處，石旮旯處的土壤由于受到周圍巖石的阻擋作用使得水土流失作用減弱，土壤養(yǎng)分流失減少，致使土壤的理化性質(zhì)逐漸得到了改善[15，24]。

3.3 植物群落特征與土壤理化因子的關(guān)系

冗余分析顯示，土壤的生物活性、速效養(yǎng)分以及土壤的干濕程度是影響該類型石漠化環(huán)境植物群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性的主要土壤因子。土壤生物活性對土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化起著非常重要的作用[25]。隨著石漠化等級(jí)的增加，群落植被覆蓋度降低，巖石裸露率增大，生境逐漸向干旱、保水能力減弱和溫度變化劇烈的惡劣生境轉(zhuǎn)變[18]，而惡劣的生境在一定程度上抑制了土壤生物的代謝活性，進(jìn)而影響土壤速效養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化[26]。因此，土壤的生物活性、速效養(yǎng)分和干濕度成為了石漠化環(huán)境植物群落特征主要的土壤影響因子。冗余分析排序圖表明，土壤呼吸、養(yǎng)分含量、含水量和土壤孔隙狀況是促進(jìn)當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)的主要土壤因素，而過高的土壤容重以及土壤的偏堿性則限制了植被的恢復(fù)，這與羅亞勇等[27]的研究結(jié)果一致。土壤容重是反映土壤緊實(shí)度的敏感性指標(biāo)，過大的容重會(huì)降低土壤的通透性、透水性以及阻礙植物根系的生長[15]。因此，在研究區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)與重建的過程中，應(yīng)盡量避免使用化學(xué)肥料，多施有機(jī)肥以提高土壤的疏松度，促進(jìn)植物根系的生長。研究區(qū)系典型的喀斯特高原峽谷中-強(qiáng)度石漠化區(qū)，碳酸鹽巖裸露率高，土壤富含碳酸鈣，而碳酸鈣是引起土壤偏堿性的主要原因之一[28]。因此，pH對植物生長的限制作用可能是通過碳酸鈣來實(shí)施，因?yàn)槭h(huán)境特殊的地質(zhì)背景使得其適生植物往往具有喜鈣性。

4 結(jié)論

隨著石漠化程度的加深，研究區(qū)的植物群落高度、平均地徑、平均冠幅和地上生物量的群落結(jié)構(gòu)趨于減少，群落結(jié)構(gòu)漸趨簡單。植物多樣性4種指數(shù)均很小，且與石漠化等級(jí)無明顯的耦合關(guān)系；除豐富度指數(shù)外，優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在不同等級(jí)石漠化環(huán)境具有顯著差異。大多數(shù)土壤理化性質(zhì)隨著石漠化進(jìn)程的發(fā)展呈現(xiàn)為先變差后改善的趨勢。RDA分析表明，土壤呼吸、速效鉀、土壤干濕程度、有效磷和酸堿度是影響植物群落特征的主要土壤因子。

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