劉 穎，宮淵波*，李 瑤，朱德雯，劉 韓，帥 偉

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130；2.四川省甘孜州林業(yè)科學(xué)研究所，四川康定 626001）

土壤對(duì)于植被養(yǎng)分的供給，并不是單一的養(yǎng)分所能滿足的，而是植被所需的所有養(yǎng)分必須以一個(gè)合適的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)才能健康、穩(wěn)定地發(fā)展[1]。土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比能夠使土壤內(nèi)部碳氮磷等循環(huán)的主要指標(biāo)得到反映，使生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性得到綜合，不僅有測(cè)量簡(jiǎn)易的特點(diǎn)，而且對(duì)于元素相互作用與制約變化規(guī)律的揭示以及促進(jìn)自然資源的可持續(xù)利用有著非凡的現(xiàn)實(shí)意義[2]。因此，對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究不可忽視。目前，隨著我國(guó)學(xué)者對(duì)該學(xué)科關(guān)注度的提高，土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究也逐漸增多。王建林等[3]研究了青藏高原高寒草原生態(tài)系統(tǒng)土壤C/N的分布特征，發(fā)現(xiàn)不同草地型和不同自然地帶土壤碳氮比差異顯著，而表土層與底土層土壤碳氮比差異也顯著；胡宗達(dá)等[4]分析了臥龍自然保護(hù)區(qū)海拔為2 551～3 549 m處川滇高山櫟林的土壤總有機(jī)C含量和全N含量，發(fā)現(xiàn)3個(gè)海拔梯度表層土壤的有機(jī)C和全N含量均高于亞層土，表層土壤中總有機(jī)C含量隨海拔增加呈現(xiàn)由低到高再變低的趨勢(shì)，亞層土則隨海拔升高呈增加趨勢(shì)，而表層和亞層土壤全氮含量均隨海拔降低而減少；德科加等[5]以青海省稱多地區(qū)高寒草甸6個(gè)海拔梯度4 056～4 427 m樣地為對(duì)象，研究了土壤養(yǎng)分隨海拔梯度的變化規(guī)律，指出土壤有機(jī)質(zhì)、全N的質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨海拔均呈“U”型分異趨勢(shì)，土壤全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨海拔梯度的變化相對(duì)穩(wěn)定。各研究表明土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征與海拔的變化關(guān)系不盡相同，因此，探討目前研究較少的高寒灌叢草地土壤養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量特征具有重大意義。

研究區(qū)所在的折多山位于四川省西部，是青藏高原的門戶所在，屬于第一級(jí)地形階梯向第二級(jí)地形階梯的過(guò)渡帶。折多山所處的土壤環(huán)境變化劇烈，屬于典型的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。隨著公路和機(jī)場(chǎng)的修建及放牧、采藥等人為活動(dòng)的加劇，該區(qū)域水土流失嚴(yán)重、滑坡與泥石流等自然災(zāi)害頻繁、林線下降、生物多樣性銳減、森林生態(tài)系統(tǒng)也在逐漸地逆向演替[6]。而川西高寒山區(qū)由于成土速度慢，物理風(fēng)化快，化學(xué)風(fēng)化慢，植被生長(zhǎng)期短，所以生態(tài)系統(tǒng)在遭受破壞后很難恢復(fù)[7]。本研究選擇折多山作為研究區(qū)域，設(shè)置不同海拔梯度的樣地，探討土壤養(yǎng)分及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征隨海拔的變化規(guī)律，可以為該區(qū)域的山地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和植被恢復(fù)與重建提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省甘孜州折多山西部（30°00′～30°08′N，101°44′～101°51′E），折多山為大雪山一脈，最高海拔4 962 m，埡口海拔4 298 m。折多山西部為亞寒帶季風(fēng)氣候與高原大陸性氣候的交揉區(qū)，氣候溫和偏寒，緩坡為草，低谷為林，多高峰及高山湖泊，屬于青藏高原東緣，年日照2 000～2 500 h以上，年平均降水量1 600 mm，年平均氣溫8℃以下，冷季漫長(zhǎng)，無(wú)明顯夏季。研究區(qū)選擇的樣地海拔分別為 3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 5 個(gè)海拔梯度，主要土壤種類為高山暗棕壤和高山灌叢草甸土，植被垂直分布帶由海拔3 400～3 600 m的山地硬葉常綠灌叢過(guò)渡到海拔為3 800 m的高山林線再到4 000～4 200 m的高山灌叢草甸。樣地情況見(jiàn)表1所示。

1.2 野外調(diào)查與取樣

2016年8月在甘孜州折多山西部的東坡進(jìn)行土壤樣品的采集，以折多山海拔為3 800 m的林線附近為基準(zhǔn)，上下各200 m處設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn)，分別為 3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 5 個(gè)海拔梯度。每個(gè)海拔梯度設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，去除土層上的枯落物后，用五點(diǎn)采樣法進(jìn)行樣品的采集。在采樣時(shí)，由于折多山土壤腐殖質(zhì)層厚實(shí)，且在土層大于40 cm處基本屬于母質(zhì)層，所以，采用機(jī)械取樣法，剖面深度為 0～20，20～40，40～60 cm采集樣品。樣品經(jīng)過(guò)混合密封后帶回實(shí)驗(yàn)室，仔細(xì)去除土壤動(dòng)物和植物殘?bào)w，自然風(fēng)干后磨碎，過(guò)0.15及2 mm篩用于各類指標(biāo)的測(cè)定。

表1 樣地概況Table 1 Sample plot survey

1.3 樣品處理及測(cè)定

土壤有機(jī)C：重鉻酸鉀氧化—外加熱法（林業(yè)標(biāo)準(zhǔn) LY/T 1237—1999）[8]；土壤全 N：凱氏消煮法（林業(yè)標(biāo)準(zhǔn) LY/T 1228—1999）[9]；土壤全 P：酸熔—鉬銻抗比色法（林業(yè)標(biāo)準(zhǔn) LY/T 1232—1999）[10]；土壤全K：酸熔—火焰光度法（林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)LY/T 1234—1999）[11]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析和作圖采用Excel2007和SPSS21.0軟件，運(yùn)用單因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比較對(duì)不同海拔梯度和不同土層之間土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，同時(shí)運(yùn)用皮爾遜（Pearson）法對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征與海拔和土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有機(jī)C、全N、全P、全K含量

表2 土壤有機(jī)C、全N、全P、全K含量Table 2 Content of soil organic carbon（SOC）,total nitrogen（TN）,total phosphorus（TP）and total potassium（TK）

由表2可知，隨著海拔的升高，各海拔間0～60 cm土層的土壤全P含量逐漸升高，表現(xiàn)為4 200＞4 000＞3 800＞3 600＞3 400 m。土壤的有機(jī)C和全N含量在海拔為3 400～3 800 m呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在3 800 m處達(dá)到最大值后又逐漸下降，整體呈“倒V型”變化，而土壤全K含量除在海拔3 600 m處之外，都隨著海拔的升高逐漸降低。土壤有機(jī)C、全N、全P含量在3 600～3 800 m處增幅最大，分別達(dá)到121.61%、88.27%和71.43%，而土壤全K含量在3 800 m到4 000 m的降幅最大，達(dá)到67.84%。這表明在海拔為800 m上下，土壤的各養(yǎng)分指標(biāo)波動(dòng)較大。

由圖1可知，隨著海拔的升高，各土層的土壤全P含量逐漸上升，而土壤有機(jī)C、全N、全K的含量則沒(méi)有明顯變化。土壤有機(jī)C和全N含量在各海拔梯度都呈現(xiàn)出隨土層增加而降低的規(guī)律，且各土層差異性顯著。雖然土壤有機(jī)C、全N、全K含量變化不明顯，但各土層的有機(jī)C和全N含量大致都隨海拔的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而全K含量在各土層中大致表現(xiàn)為高海拔地區(qū)低于低海拔地區(qū)。土壤有機(jī)C和全N在表層的聚集現(xiàn)象較為明顯，海拔3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 的土壤在 0～20 cm 土層占整個(gè)土壤剖面土壤有機(jī)C的百分比分別為67.35%、52.04%、46.07%、48.85%、49.01%，全N百分比分別為48.53%、42.98%、48.73%、44.76%、49.64%。

圖1 不同土層深度土壤有機(jī)C、全N、全P、全K含量Figure 1 Content of organic carbon(SOC)，total nitrogen(TN)，total phosphorus(TP)and total potassium(TK)in soil with different depth

2.2 土壤有機(jī)C、全N、全P、全K的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由表3可知，隨著海拔的升高，各海拔間0～60 cm土層的土壤N/K和P/K呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)。C/P和N/P則呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，這一變化趨勢(shì)和土壤有機(jī)C及全N含量的變化趨勢(shì)一致。而C/N呈現(xiàn)出增加-減少-增加的變化規(guī)律，C/K則從海拔3 400～4 000 m逐漸上升，到4 000 m處達(dá)到最大值后下降3.31%。土壤的C/P、C/K、N/P、N/K和P/K在各海拔中沒(méi)有顯著差異，C/N在海拔3 600～4 200 m也沒(méi)有顯著性差異。

由圖2可知,在海拔升高的過(guò)程中，不同深度土壤的化學(xué)計(jì)量比除了N/K和P/K大致表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)，其他化學(xué)計(jì)量比的變化沒(méi)有明顯規(guī)律。另一方面，隨著土層的增加，海拔3 400 m處的土壤C/N、C/P、C/K、N/P、N/K和P/K均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，各土層間差異性顯著；海拔3 600 m處的土壤C/N、C/P、C/K、N/K和P/K也隨著土層的增加逐漸下降且各土層間差異性顯著，而N/P呈現(xiàn)出先緩慢增加后急劇減少的規(guī)律；海拔3 800 m處的土壤C/P、C/K、N/P和N/K隨著土層的增加逐漸下降，各土層間差異性顯著，而P/K、C/N則先增加后減少；海拔4 000 m處的土壤 C/N、C/P、C/K、N/P、N/K 和 P/K 隨著土層的增加均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中C/N、C/P和N/P在各土層間差異性顯著；海拔4 200 m處的土壤C/P、C/K、N/PN/K隨著土層的增加逐漸減小，C/N為先增加后減少，P/K為先減少后增加，其中C/N在各土層間差異性不顯著，C/P和N/P在各土層間的差異性顯著。

表3 土壤化學(xué)計(jì)量特征Table 3 Soil stoichiometry characteristics

圖2 不同土層深度土壤化學(xué)計(jì)量特征Figure 2 Ratio of C/N，C/P，C/K，N/P，N/K，P/K in soil with different depth

2.3 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔和土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系

由表4可知，從土壤養(yǎng)分全量與海拔之間的關(guān)系來(lái)看，土壤全P與海拔呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），土壤全K與海拔呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），而土壤有機(jī)C和全N與海拔之間的相關(guān)性并不明顯。從土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與海拔之間的關(guān)系來(lái)看，C/K和海拔呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），N/K和P/K和海拔之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。養(yǎng)分全量之間，全N和有機(jī)C及全P之間具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），全K和有機(jī)C、全N和全P之間的相關(guān)性都不顯著。對(duì)養(yǎng)分全量和化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性分析可知，有機(jī)C和全N與化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性不顯著；全P和C/K之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），和N/K則呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；全K和N/P之間呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

表4 土壤化學(xué)計(jì)量特征與海拔和土壤養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性分析Table 4 The correlation analysis between soil stoichiometry characteristic and elevation and soil nutrient content

3 討論

3.1 土壤有機(jī)C、全N、全P、全K對(duì)海拔梯度及土層的響應(yīng)

本研究中高海拔地區(qū)土壤有機(jī)C和全N含量明顯高于低海拔地區(qū)，一方面由于海拔升高，微生物的活性下降，土壤有機(jī)碳氮礦化速率減慢；另一方面由于高海拔地區(qū)的植被多為灌叢草甸，其根系生命周期較短，死亡后根系為土壤有機(jī)質(zhì)的積累提供有利條件[12]。海拔3 800 m處土壤有機(jī)C和全N含量最高，因?yàn)樵摵０挝挥谏降赜踩~常綠灌叢與高山灌叢草甸中的林線過(guò)渡帶，覆蓋在漂灰化土表層的植被殘落物在以真菌為主的微生物作用下，進(jìn)行著特殊的腐殖化過(guò)程[13]。胡容平等[14]通過(guò)對(duì)折多山土壤細(xì)菌的研究發(fā)現(xiàn)，折多山上的細(xì)菌數(shù)量與有機(jī)C含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.798，而P.Nannipieri等[15]的研究發(fā)現(xiàn)土壤中的微生物也是促進(jìn)氮素循環(huán)的主要?jiǎng)恿Α?/p>

本研究區(qū)土壤有機(jī)C和全N含量的表聚作用較為明顯，土壤表層儲(chǔ)存了整個(gè)剖面40%以上的有機(jī)C和全N總量，意味著由不合理的人為活動(dòng)所引發(fā)的水土流失極易造成土壤有機(jī)C及全N儲(chǔ)量的急劇減少[16]。張浩等[17]指出，土壤中的碳主要來(lái)源于植物的凋落物和根系，表層土壤更容易接受植物新固定碳的補(bǔ)充，而下層土壤的新碳輸入較少，大部分的碳來(lái)源于土壤形成的塵粒沉積過(guò)程，可被微生物直接利用的碳非常少。因此，保護(hù)川西高寒山地生態(tài)系統(tǒng)，加強(qiáng)高寒山地土壤地表覆被的保護(hù)，合理種植深根系植物等，對(duì)減少山地的土壤碳排放、降低全球大氣CO2濃度升高的速度以及折多山生態(tài)脆弱區(qū)植被修復(fù)與重建都具有重大意義。

隨著海拔的升高，土壤全P呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，這與趙曉蕊等[18-20]的研究結(jié)果一致；導(dǎo)致全P含量呈上升趨勢(shì)的原因可能是由各海拔區(qū)域土壤風(fēng)化程度的不同、低海拔區(qū)與高海拔區(qū)氣候及降雨量差異以及植被分布的差異而造成的。高海拔的植被覆蓋率以及物種種類都明顯高于低海拔區(qū)域，說(shuō)明植物種群多樣性的增加有利于將土壤非活性養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為活性養(yǎng)分以供植物吸收利用。土壤全K隨著海拔的上升大致呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，總體表現(xiàn)為高海拔區(qū)域低于低海拔區(qū)域，與李武斌等[21-22]的研究結(jié)果一致，這是因?yàn)橥寥赖娘L(fēng)化速率以及養(yǎng)分元素的淋溶強(qiáng)度受溫度、降水、濕度和蒸發(fā)等氣候要素的影響[23]，研究區(qū)的低海拔區(qū)域溫度相對(duì)較高，導(dǎo)致土壤風(fēng)化程度增加，因而，隨海拔的上升全K大致呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。

3.2 土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比對(duì)海拔梯度及土層的響應(yīng)

土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量比一般由區(qū)域水熱條件和成土作用特征掌控，受影響于氣候、地貌、時(shí)間、土壤生物、母質(zhì)類型和人類干擾，土壤的碳氮磷鉀總量變化的差異很大[24]。在本研究中，各海拔梯度土壤C/N平均值的變化范圍是8.98～16.62，中國(guó)土壤的C/N平均值在10～12[25]，除海拔3 400 m的土壤C/N低于全國(guó)平均水平，其余海拔梯度均高于全國(guó)平均值。土壤C/N與土壤的分解速度之間一般呈現(xiàn)反比關(guān)系，其原因是土壤微生物在進(jìn)行生命活動(dòng)時(shí)，需要碳素提供能量，氮素構(gòu)建軀體，而微生物無(wú)法獲得足量的氮素來(lái)構(gòu)建軀體，從而使其繁殖速度受影響[5]。因此，在海拔3 800 m處C/N最高，其土壤微生物分解速度最為緩慢，海拔3 400 m的低海拔區(qū)域的土壤分解速度明顯大于其他高海拔區(qū)域。J.T.Tessier等[26]研究結(jié)果表明，微生物生命活動(dòng)所需的最佳C/N為25∶1，該比值最有利于有機(jī)C的轉(zhuǎn)化，當(dāng)其小于25∶1時(shí)，有機(jī)C的轉(zhuǎn)化較為容易，且能產(chǎn)生充足的氮素；當(dāng)其比值大于25∶1時(shí)，有機(jī)C難以轉(zhuǎn)化，會(huì)導(dǎo)致微生物與植物爭(zhēng)氮的現(xiàn)象發(fā)生，但益于土壤有機(jī)C的積累。在本研究中，C/N均小于25∶1，這表明各個(gè)海拔梯度的土壤腐殖化程度較高，氮素的礦化能力較強(qiáng)。

土壤C/P是土壤有機(jī)碳組成和質(zhì)量程度的一個(gè)重要指標(biāo)，主要受地區(qū)的水熱條件和成土作用特征、氣候、地貌、植被等一系列土壤形成因子和人類活動(dòng)的影響[5]。本研究中，各海拔梯度C/P平均值的范圍為33.18～69.55，比C/N的變異性大，即C/P具有更大的范圍，這可能是因?yàn)橥寥乐械母乘岷妥攸S酸不是組成磷的基本成分[27]。我國(guó)土壤C/P的平均值為105[28]，在本研究中C/P明顯小于我國(guó)平均值，這說(shuō)明土壤微生物在礦化土壤有機(jī)質(zhì)中有較大的潛力去釋放P素。C/P和N/P的變化特征一樣，都隨海拔的升高而先增加后減少，也是在海拔3 800 m處達(dá)到峰值，這和土壤有機(jī)C和全N隨海拔梯度的變化一致，說(shuō)明C/P和N/P在一定程度上受有機(jī)C和全N的影響。

土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征與海拔進(jìn)行相關(guān)性分析表明，海拔和C/K極顯著相關(guān)，和N/K以及P/K顯著相關(guān)。C/K、N/K和P/K都與鉀元素有關(guān)，而鉀元素又與海拔呈現(xiàn)顯著性關(guān)系，說(shuō)明土壤C/K、N/K和P/K都受全K含量的影響較大。

3.3 土壤C/N/P的指示作用

溫度、水分以及成土作用是影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的主要因素[29]。由于土壤C/N/P綜合了生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，反映土壤內(nèi)部碳氮磷循環(huán)的原理，因而，成為確定土壤碳氮磷平衡特征的一個(gè)重要參數(shù)[30]。土壤C/N、C/P分別是N、P有效性高低的重要指標(biāo)[31]，而N/P可用作氮飽和的診斷指標(biāo)，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值[32]。另有研究指出，土壤C/N與冠層生物化學(xué)成分、凋落物C/N、土壤凈氮硝化和反硝化作用存在顯著相關(guān)關(guān)系[33]。土壤有機(jī)層C/N大于30是硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)低的閾值，而小于30則是硝酸鹽淋溶風(fēng)高的閾值[34]，本研究中土壤有機(jī)層的C/N均小于30，故硝酸鹽淋溶風(fēng)險(xiǎn)高。

本文中植被垂直分布從山地硬葉常綠灌叢過(guò)渡到高山灌叢草甸，植被類型發(fā)生明顯的變化，而根據(jù)實(shí)驗(yàn)所得各化學(xué)計(jì)量比在不同海拔梯度的平均值，山地硬葉常綠灌叢和高山灌叢草甸的土壤C/N變化范圍分別為 8.98～13.39，11.67～11.82，C/P 為36.35～52.98，33.18～36.34，C/K 為 0.53～0.89，3.51～4.36，N/P 為 3.63～3.78，2.80～3.10，N/K 為 0.05～0.08，0.30～0.31，P/K 為 0.01～0.02，0.09～0.10。說(shuō)明植被類型對(duì)土壤C/N/P的影響較大，這使得土壤碳氮磷的空間變異性也較大，該結(jié)論與杜凌燕[35]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

①隨著海拔的升高，0～60 cm土壤全P含量逐漸升高；土壤全K含量除在海拔3 600 m處之外，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，大致表現(xiàn)為高海拔地區(qū)低于低海拔地區(qū)；土壤有機(jī)C和全N含量在海拔為3 400 m到3 800 m呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在3 800 m處達(dá)到最大值后又逐漸下降，整體呈倒V型變化。

②土壤養(yǎng)分和土壤C/N/P受土層、植被類型以及海拔梯度的影響，土壤有機(jī)C和全N含量有明顯的表聚作用，土壤C/P和N/P受有機(jī)C和全N的影響。

③土壤全N和土壤有機(jī)C、全P顯著相關(guān)；海拔高度和土壤全P、全K、C/K、N/K、P/K顯著相關(guān)。

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