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        小鉤葉藤維管束和導(dǎo)管的軸向變異1)

        2018-05-04 08:22:00李擔(dān)楊淑敏劉杏娥
        關(guān)鍵詞:藤莖維管束徑向

        李擔(dān) 楊淑敏 劉杏娥

        (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),合肥,230036) (國(guó)際竹藤中心)

        汪佑宏 田根林 張菲菲 季必超 薛夏

        (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)) (國(guó)際竹藤中心) (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué))

        棕櫚藤(rattan)屬棕櫚科(Palmae)省藤亞科(Calamoideae)省藤族(Calameae)植物[1],是世界熱帶分布植物類群,天然分布于東半球的熱帶地區(qū)及鄰近地區(qū),其明顯的特征是攀援,莖外部常常包被有刺葉鞘。原藤是僅次于木材和竹材的可再生非木材林產(chǎn)品,具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,藤莖是其主要的利用部分,是編織藤質(zhì)家具和工藝品的重要原料,占較大的市場(chǎng)[2],其基本結(jié)構(gòu)是首要研究的問(wèn)題。藤莖外圍為表皮及皮層,內(nèi)為中柱,主要由基本組織及維管束構(gòu)成,部分種皮覆蓋硅質(zhì)層或角質(zhì)層[3-5]。

        維管束散生于基本薄壁組織中,由原生木質(zhì)部、后生木質(zhì)部、韌皮部、束內(nèi)薄壁組織及纖維組成,有支撐和運(yùn)輸?shù)淖饔?。維管束是影響原藤力學(xué)性能的主要因素,對(duì)藤莖韌性有重要影響[6]。后生木質(zhì)部導(dǎo)管分子作為維管束的組成部分,其直徑對(duì)藤莖的堅(jiān)韌程度影響較大,特別是大型導(dǎo)管分子孔徑的尺寸對(duì)韌性有重要影響[7]。

        小鉤葉藤(Plectocomiamicrostachys)屬于鉤葉藤屬(Plectocomia),具1個(gè)后生木質(zhì)部大導(dǎo)管,為小徑藤(直徑小于2 cm),是攀援、叢生藤類。國(guó)內(nèi)主要分布于海南中部及北部(瓊中、定安、樂(lè)東)海拔300~950 m的密林中;云南南部及西部可能有分布。馬來(lái)西亞、越南等國(guó)有分布[8]。小鉤葉藤直徑較小,不適宜剖片,應(yīng)用較少,一般以藤條做撐料用。有學(xué)者對(duì)小鉤葉藤組織比量的變異進(jìn)行過(guò)研究[9],筆者針對(duì)小鉤葉藤維管束與導(dǎo)管做系統(tǒng)性研究,為后期的合理利用奠定基礎(chǔ)。

        1 材料和方法

        試驗(yàn)所用小鉤葉藤采自海南三亞甘什嶺,該地海拔472 m。采伐生長(zhǎng)健康的藤株3株后去除葉鞘,截?cái)嗪髿飧?,分別在藤莖的基部、2 m處、中部和梢部所對(duì)應(yīng)藤節(jié)節(jié)間和節(jié)部各截取2個(gè)長(zhǎng)度為1、和2 cm的圓盤試塊備用。

        試驗(yàn)儀器:101-1EBS型電熱鼓風(fēng)干燥箱(上海科恒實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司)、DZF-1B型真空干燥箱(上??坪銓?shí)業(yè)發(fā)展有限公司)、KD-1508A型切片機(jī)(浙江省金華市科迪儀器設(shè)備有限公司)。

        維管束、導(dǎo)管密度與直徑的測(cè)量:選取基部、2 m處、中部和梢部處試樣進(jìn)行維管束與導(dǎo)管相關(guān)數(shù)據(jù)測(cè)定,經(jīng)微波法軟化、聚乙二醇包埋(相對(duì)分子質(zhì)量為2 000、4 000)、切片(厚度20 μm)后,在Leica CW4000自動(dòng)成像系統(tǒng)中對(duì)維管束、導(dǎo)管單位面積分布數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì),同時(shí)測(cè)量維管束的徑向、弦向直徑和導(dǎo)管直徑[10-11]。

        導(dǎo)管長(zhǎng)度測(cè)量:將切片剩余試塊均勻削成火柴桿大小,分藤皮、藤中、藤芯部放入試管中,利用富蘭克林法對(duì)其進(jìn)行離析[12],在LeicaCW4000自動(dòng)成像系統(tǒng)中測(cè)量導(dǎo)管分子長(zhǎng)度。

        本次研究中所有數(shù)據(jù)均采用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理,計(jì)量資料采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示,做t檢驗(yàn),P<0.05表示差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

        2 結(jié)果與分析

        棕櫚藤材的功能主要取決于維管束及其周圍的維管束鞘[13]。維管束散生于基本薄壁組織中,維管束分布密度對(duì)藤莖的堅(jiān)韌程度影響很大,導(dǎo)管孔徑的大小也影響韌性。這些因素都是選擇優(yōu)良品種的主要依據(jù)[14-15]。

        2.1 軸向維管束和導(dǎo)管大小與單位面積分布數(shù)量的關(guān)系

        隨著軸向高度的增加,即由基部、2 m處、中部到梢部,小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部的維管束徑向和弦向直徑均有相同的變化趨勢(shì),密度則呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)。節(jié)間維管束單位面積分布數(shù)量呈現(xiàn)先減小再增大,繼而又減小的變化趨勢(shì),維管束的徑向直徑在軸向與分布數(shù)量有著相同的變化趨勢(shì),而維管束弦向直徑的變化卻與分布聯(lián)系不明確。節(jié)部維管束單位面積分布數(shù)量呈先升高再降低,后又升高的現(xiàn)象,維管束徑向直徑與分布有相反的現(xiàn)象出現(xiàn),維管束的弦向直徑的變化與密度沒(méi)有明顯的相關(guān)性。節(jié)間與節(jié)部的維管束弦向直徑隨著軸向的增高呈逐漸降低的趨勢(shì),與劉杏娥[16]對(duì)黃藤的研究一致(見(jiàn)表1和表2)。節(jié)間維管束徑向、弦向直徑和單位面積分布數(shù)量別為501.00、379.65 μm和2.92個(gè)/mm2,節(jié)部分別為492.82、365.36 μm和3.26個(gè)/mm2,分布密度與維管束尺寸呈負(fù)相關(guān),與吳明山等[17]對(duì)越南紅藤、小白藤、瑪瑙省藤的研究一致。

        表1 節(jié)間維管束、導(dǎo)管直徑與單位面積數(shù)量軸向分布

        表2 節(jié)部維管束、導(dǎo)管直徑與單位面積數(shù)量軸向分布

        隨著軸向高度的增加,小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量與導(dǎo)管直徑?jīng)]有相關(guān)性。節(jié)間導(dǎo)管密度呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì),導(dǎo)管直徑呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢(shì);節(jié)部導(dǎo)管密度呈先降低后升高的現(xiàn)象,導(dǎo)管直徑呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)(見(jiàn)表1、表2)。節(jié)間導(dǎo)管直徑和密度分別為192.90 μm和4.01個(gè)/mm2,節(jié)部分別為177.46 μm和4.67個(gè)/mm2,分布密度與導(dǎo)管尺寸呈負(fù)相關(guān),與吳明山[17]對(duì)越南紅藤、小白藤、瑪瑙省藤的研究一致。

        2.2 維管束和導(dǎo)管軸向變異

        隨著軸向高度的增加,即由基部、2 m處、中部到梢部,節(jié)間維管束單位面積分布數(shù)量分別為2.90、2.81、3.13和2.86個(gè)/mm2,節(jié)部維管束分布數(shù)量分別為3.15、3.37、3.12和3.39個(gè)/mm2,呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì),節(jié)間與節(jié)部維管束分布數(shù)量的平均值分別為2.92和3.26個(gè)/mm2,節(jié)間比節(jié)部低,經(jīng)t檢驗(yàn)存在極顯著差異(見(jiàn)表1和表3)。

        隨著軸向高度的增加,節(jié)間導(dǎo)管單位面積分布數(shù)量分別為3.84、4.16、4.05和3.98個(gè)/mm2,節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量分別為5.34、4.21、4.16和5.00個(gè)/mm2,兩者的總體變化趨勢(shì)相反;節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量平均值分別為4.01和4.68個(gè)/mm2,節(jié)間比節(jié)部低,經(jīng)t檢驗(yàn)有極顯著的差異(見(jiàn)表4)。

        隨著軸向高度的增加,節(jié)間維管束徑向直徑分別為524.21、500.16、516.36和463.26 μm,節(jié)部維管束徑向直徑分別為503.33、474.27、521.93和471.74 μm,兩者有相同的變化趨勢(shì);節(jié)間與節(jié)部的維管束徑向直徑平均值分別為501.00和492.82 μm,節(jié)間比節(jié)部高,經(jīng)t檢驗(yàn)兩者之間差異不顯著(見(jiàn)表3)。節(jié)間維管束弦向直徑分別為416.50、382.23、379.52和340.34 μm,節(jié)部維管束弦向直徑分別為381.04、371.73、364.96和343.71 μm,兩者有統(tǒng)一的變化趨勢(shì);節(jié)間與節(jié)部的維管束弦向直徑平均值分別為379.65和365.36 μm,節(jié)間比節(jié)部高,經(jīng)t檢驗(yàn)差異不顯著(見(jiàn)表3)。

        表3 小鉤葉藤維管束軸向變異及t檢驗(yàn)

        注:樣品數(shù)為120個(gè)。

        表4 小鉤葉藤導(dǎo)管軸向變異及t檢驗(yàn)

        注:樣品數(shù)為120個(gè)。

        隨著軸向高度的增加,節(jié)間導(dǎo)管直徑分別為204.19、196.11、190.12和181.17 μm,節(jié)部導(dǎo)管直徑分別為168.48、200.24、182.50和158.61 μm;節(jié)間與節(jié)部的導(dǎo)管直徑平均值分別為192.90和177.46 μm,節(jié)間比節(jié)部高,經(jīng)t檢驗(yàn)顯著差異(見(jiàn)表4)。

        隨著軸向高度的增加即隨著藤齡的減小,節(jié)間導(dǎo)管分子長(zhǎng)度分別為2 032.35、2 312.01、1 670.56和1 859.63 μm,節(jié)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度分別為1 387.38、2 310.40、1 416.58和1 737.16 μm,兩者有相同的變化趨勢(shì);節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度平均值分別為1 968.64和1 712.88 μm,節(jié)間比節(jié)部高,經(jīng)t檢驗(yàn)差異極顯著(見(jiàn)表5和表4)。

        表5 節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管長(zhǎng)度與組織比量軸向分布

        隨著軸向高度的增加即隨著藤齡減小,節(jié)間導(dǎo)管比量分別為16%、17%、14%和14%,節(jié)部導(dǎo)管比量分別為18%、17%、17%和12%,兩者有相同的變化趨勢(shì);節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管比量平均值分別為15%和16%,節(jié)間比節(jié)部低,經(jīng)t檢驗(yàn)差異不顯著(見(jiàn)表4)。

        3 結(jié)論

        隨著藤齡的減小,即由基部、2 m處、中部到梢部,小鉤葉藤材維管束、導(dǎo)管大小與密度間存在一定的關(guān)聯(lián)性。節(jié)間維管束徑向直徑與密度有同樣的變化趨勢(shì),弦向直徑?jīng)]有明顯的相關(guān)性;節(jié)部維管束徑向直徑與密度有相反的變化趨勢(shì),同樣,弦向直徑與密度的變化沒(méi)有明顯關(guān)聯(lián)。因此,密度對(duì)徑向直徑影響較大,對(duì)弦向直徑無(wú)顯著影響。節(jié)間與節(jié)部的密度分布與維管束和導(dǎo)管尺寸呈負(fù)相關(guān)[17]。

        隨著軸向高度的增加,小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部維管束徑向和弦向直徑均呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì),徑向直徑間存在顯著差異性,徑向直徑最大值和最小值均分別在中部和梢部,弦向直徑呈現(xiàn)逐漸減小的變化,最小值均出現(xiàn)在梢部。節(jié)間和節(jié)部維管束密度存在完全相反的變化趨勢(shì),且存在極顯著的差異性;節(jié)間維管束密度最大值5.25個(gè)/mm2出現(xiàn)在2 m處,最小值1.50個(gè)/mm2出現(xiàn)在梢部,節(jié)部維管束密度最大值和最小值均出現(xiàn)在2 m處。節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分子長(zhǎng)度均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì),且存在極顯著的差異;節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管密度和長(zhǎng)度有極顯著差異,節(jié)間導(dǎo)管密度先增大后減小,最大值8.50個(gè)/mm2出現(xiàn)在2 m處,最小值2.00個(gè)/mm2在基部,節(jié)部導(dǎo)管密度則變化相反,先減小后增大,最大值和最小值均出現(xiàn)在中部。導(dǎo)管直徑存在顯著差異。

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