晉 偉，劉逸塵，張樹花，胡錦麗，任星潮，張亦陳

(天津市動植物抗性重點實驗室/天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300387)

魚類血液承擔(dān)著氣體交換、物質(zhì)運輸、免疫防御等多種功能，是機(jī)體的重要組成部分。血細(xì)胞是血液的主要成分，是血液中各種功能分子的大本營，而各類血細(xì)胞也遵循特定的發(fā)生發(fā)展規(guī)律，從產(chǎn)生、分化到成熟每個環(huán)節(jié)都受到嚴(yán)格調(diào)控，但這些機(jī)制尚未完全解析，因此對魚類免疫系統(tǒng)的認(rèn)識也尚不夠充分。魚類血細(xì)胞具有自身特殊性，如不易單獨去除的有核紅細(xì)胞、部分外周血細(xì)胞仍具有分裂能力等，加上魚類是較為低等的脊椎動物，因此使得人類醫(yī)學(xué)血液學(xué)的很多規(guī)律在魚類中并不完全適用，需要利用新思路和新方法對魚類血細(xì)胞相關(guān)的諸多問題開展系統(tǒng)研究。筆者從血細(xì)胞的發(fā)生、發(fā)育及分化、功能及研究方法4個方面綜述了魚類血細(xì)胞研究進(jìn)展，并對其今后的研究方向進(jìn)行了展望。

1 魚類血細(xì)胞的發(fā)生場所

從系統(tǒng)發(fā)生的角度來看，早期的低等動物一般以血管、腸、體腔壁等部位進(jìn)行造血，隨著個體、器官及組織的進(jìn)化，脾臟、肝臟、骨髓等逐步發(fā)展出造血功能[1]。軟骨魚類缺乏骨髓和淋巴結(jié),因此利用胸腺、脾臟、性腺周圍的薄壁囊體(epigonal organ)以及特殊的淋巴樣組織萊迪希器(Leydig’s organ)等造血[2]。對多數(shù)硬骨魚類而言，骨髓腔雖已形成，但尚無造血機(jī)能。魚類血細(xì)胞研究大多集中于原始期到成熟期的發(fā)育過程，而在此之前的干細(xì)胞和之后的衰老過程的研究鮮有報道[3]。目前，大多數(shù)學(xué)者是通過觀察相應(yīng)器官中原始期血細(xì)胞的種類和數(shù)量來判斷其是否為該類細(xì)胞的造血器官。林光華等[4]提出應(yīng)在原始期血細(xì)胞存在的前提下，以原始期、幼稚期和成熟期3個階段血細(xì)胞的百分比來判斷血細(xì)胞的發(fā)生場所。金麗等[3]在長吻鮠脾臟和腎臟的印跡片中發(fā)現(xiàn)特定細(xì)胞分布有明顯集群現(xiàn)象，推測是脾臟或腎臟在結(jié)構(gòu)上存在類似于人類骨髓中造血島的結(jié)構(gòu)，是血細(xì)胞的生發(fā)中心。陳曉耘[5]在南方鯰幼魚的研究中提出，隨著幼魚到成魚的發(fā)育，造血器官會出現(xiàn)遷移和變化。因為魚種、品系或生存環(huán)境的不同，血細(xì)胞的發(fā)生、形態(tài)、功能等方面存在各種差異[6]，所以對于同類對象的研究結(jié)果有時也不盡相同。目前大多數(shù)研究支持腎和脾在硬骨魚類造血過程中起主要作用，其中腎小管之間以及腎小管與集合管之間的管間組織區(qū)是腎臟的造血區(qū)，脾髓、竇狀隙、小腸的黏膜下區(qū)分別是脾臟、肝臟和小腸的造血區(qū)，此外肝胰臟、腸黏膜下組織和胸腺也具備造血功能。表1為已發(fā)表的部分魚種各血細(xì)胞的主要造血部位[5，7-12]。另外，在外周血中?？梢姷窖?xì)胞以集群的形式出現(xiàn)，但在各器官中很難發(fā)現(xiàn)其相關(guān)發(fā)育證據(jù)。

2 魚類血細(xì)胞的發(fā)育過程及分化水平

魚類血細(xì)胞的分類和命名主要參考哺乳動物，利用瑞氏(Wright)-吉姆薩(Giemsa)染色方法，根據(jù)細(xì)胞內(nèi)各組分、胞質(zhì)內(nèi)顆粒及其他成分的染色特征和細(xì)胞大小形態(tài)，將魚類血細(xì)胞分為紅細(xì)胞和白細(xì)胞，其中白細(xì)胞可進(jìn)一步分為淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞和顆粒細(xì)胞。魚類血細(xì)胞也有特定的發(fā)育過程，通常將其分為原始階段、幼稚階段和成熟階段[8，13-15]。粒細(xì)胞發(fā)育比較復(fù)雜，形態(tài)變化也比較大，所以通常將其幼稚型又分為早、中、晚3型，隨著研究的深入，部分研究者還將幼稚階段紅細(xì)胞分為早幼和晚幼2個階段[5，9]。血栓細(xì)胞是較為特殊的一個類群，目前對其是否歸屬于白細(xì)胞的看法尚不統(tǒng)一，其發(fā)育過程也不清楚。

2.1紅細(xì)胞系魚類血液中紅細(xì)胞占血細(xì)胞總量的90%以上[16]。與哺乳動物的無核成熟紅細(xì)胞不同，除了未發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞的南極冰魚(Cryodracoantarcticus)以及具有無核小紅細(xì)胞的Maurolicusmüelleri等極特殊種類外[2]，幾乎所有魚類的紅細(xì)胞都是有核的橢圓形細(xì)胞，核呈圓形或橢圓形，且核越細(xì)長表明紅細(xì)胞越成熟。軟骨魚類的紅細(xì)胞要比硬骨魚類的更大更圓[17]。魚類紅細(xì)胞的發(fā)育會經(jīng)歷原紅細(xì)胞、幼紅細(xì)胞、成紅細(xì)胞3個階段。幼紅細(xì)胞呈圓形或卵圓形，比原紅細(xì)胞稍小，細(xì)胞核為卵圓形，核仁不清晰，染色質(zhì)多以常染色質(zhì)狀態(tài)存在，此時細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)錄比較活躍，正在大量合成血紅蛋白；成熟紅細(xì)胞也呈圓形或卵圓形，較幼紅細(xì)胞更大一些，核仁已經(jīng)消失，此時的細(xì)胞質(zhì)中含有大量的血紅蛋白，染色質(zhì)凝集固縮以異染色質(zhì)狀態(tài)存在且不再表達(dá)[13]。興國紅鯉[12]、暗紋東方鲀[15]、軍曹魚[18]等的紅細(xì)胞在成熟過程中胞體由大變小再變大，而泥鰍[19]、團(tuán)頭魴[20]的紅細(xì)胞則由小變大再變小。在日本黃姑魚[8]、暗紋東方鲀[15]、大彈涂魚[21]、淇河鯽魚[22]等的外周血涂片中，均可檢出處于分裂期的紅細(xì)胞或未成熟的紅細(xì)胞，說明紅細(xì)胞除了在造血器官中生成外，也可以通過分裂增殖的方式得到補充。另外，未成熟的紅細(xì)胞出現(xiàn)在外周血液中這種現(xiàn)象，也表明外周血可能是紅細(xì)胞進(jìn)一步成熟的場所。

表1 魚類各血細(xì)胞主要造血器官

2.2淋巴細(xì)胞系淋巴細(xì)胞是魚類白細(xì)胞中最常見的一種，通常被分為大、小淋巴細(xì)胞，其中較小的淋巴細(xì)胞更為成熟。淋巴細(xì)胞呈圓形或不規(guī)則圓形，細(xì)胞核中染色質(zhì)稠密，核質(zhì)比極大，邊緣是淺藍(lán)色的胞漿，細(xì)胞表面常見偽足[17，23]。電鏡觀察下，魚類淋巴細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)具有大型的線粒體、游離的核糖體或粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有的還有高爾基體、溶酶體和吞飲泡等[24]。鯽魚[25]、鯉魚[26]淋巴細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)和哺乳動物以及其他低等脊椎動物具有相似的形態(tài)特征，推測淋巴細(xì)胞的結(jié)構(gòu)在物種的系統(tǒng)發(fā)生過程中改變不大。淋巴細(xì)胞的發(fā)育也會經(jīng)歷原、幼和成熟3個階段，細(xì)胞一般從大變小，但泥鰍[19]、大彈涂魚[21]等胞體先變大再變小，核仁逐漸消失，染色質(zhì)凝集固縮，著色逐漸加深，胞質(zhì)著色逐漸變淺。

2.3單核細(xì)胞系在魚類白細(xì)胞中，單核細(xì)胞的大小僅次于巨噬細(xì)胞和一些大型的嗜堿性粒細(xì)胞。細(xì)胞形態(tài)通常為近圓形，胞核多為圓形或腎形，偏于細(xì)胞一側(cè)，染色質(zhì)疏松，胞漿豐富，其中?？梢姶笮〔坏鹊目张?。由于單核細(xì)胞大小和形態(tài)與較大的淋巴細(xì)胞相似，所以在區(qū)分時常會出現(xiàn)誤差。通常情況下，單核細(xì)胞的體積更大，核質(zhì)比更小。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)有較多的線粒體，有時還有高爾基體、粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體以及被吞噬的衰老細(xì)胞或其細(xì)胞核等[16]。單核細(xì)胞發(fā)育也經(jīng)歷從原始到成熟的3個階段。細(xì)胞體積先變大再變小，如興國紅鯉[12]、草魚[27]等，但在花尾胡椒鯛[11]、大彈涂魚[21]等中發(fā)現(xiàn)細(xì)胞體積先變小再變大，胞核逐漸縮小，染色質(zhì)從疏網(wǎng)狀逐漸變?yōu)橹旅芫W(wǎng)狀。

2.4粒細(xì)胞系中性粒細(xì)胞在大多數(shù)魚類的顆粒細(xì)胞中占比最大，大多為圓形，核呈不規(guī)則狀，常見圓形、橢圓形、腎形及分葉形等，普遍偏于細(xì)胞一側(cè)，核質(zhì)比小。胞漿可能為透明、淺藍(lán)色或灰色，散布有許多透明或輕微染色的顆粒。嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞在外周血中少見，常出現(xiàn)于腎臟和脾臟中[13，28]。嗜酸性粒細(xì)胞略大于中性粒細(xì)胞，偏心核多呈腎形或分葉形。嗜堿性細(xì)胞略小，呈圓形，胞漿中嗜堿性顆粒常緊密堆積，以致于細(xì)胞核被遮蓋住[17，23]。大多數(shù)魚類都有嗜中性粒細(xì)胞，少數(shù)魚類外周血中僅發(fā)現(xiàn)有嗜堿性粒細(xì)胞[15，29]或嗜酸性粒細(xì)胞[5，11]，而軍曹魚[18]、大彈涂魚[21]等在外周血中均未發(fā)現(xiàn)嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。袁仕取等[30]認(rèn)為，魚類外周血液中顆粒細(xì)胞的種類、數(shù)量及其形態(tài)結(jié)構(gòu)存在明顯的種間差異。徐豪等[31]指出嗜堿性粒細(xì)胞的嗜堿性顆粒極易溶于水，制片過程中易解體，因此很難見到。目前常將3種粒細(xì)胞放在一起討論其發(fā)生過程。Fijan[32]推測粒細(xì)胞可能起源于共同的祖細(xì)胞。粒細(xì)胞的發(fā)育較為復(fù)雜，一般會經(jīng)歷原粒細(xì)胞、早幼粒細(xì)胞、中幼粒細(xì)胞、晚幼粒細(xì)胞、成熟粒細(xì)胞這5個階段。在發(fā)育過程中胞體先變小再變大，在早幼粒細(xì)胞胞質(zhì)內(nèi)最早出現(xiàn)嗜天青顆粒，隨著粒細(xì)胞的逐漸成熟，嗜中性顆粒和嗜酸性顆粒逐步增多，早幼粒細(xì)胞逐漸分化成嗜酸性粒細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞，胞核的形狀變化從圓形到半圓形，后來又出現(xiàn)腎形，直至成熟后的粒細(xì)胞中出現(xiàn)分葉狀和桿狀的核。外周血涂片中偶有晚幼粒細(xì)胞和成熟的粒細(xì)胞，說明晚幼細(xì)胞能進(jìn)入外周血中繼續(xù)成熟，直至衰退。這與紅細(xì)胞類似，說明外周血可能是其造血器官的終點[13]。金麗等[3]發(fā)現(xiàn)不規(guī)則核型的中性粒細(xì)胞在外周血中少見，但在組織器官中發(fā)現(xiàn)較多，推測可能是因為粒細(xì)胞需要在內(nèi)臟中發(fā)揮某種功能，也有可能是粒細(xì)胞衰老的一種信號。

2.5血細(xì)胞分化水平魚類血細(xì)胞可能在進(jìn)入外周血后進(jìn)一步發(fā)育成熟。陳曉耘[5]認(rèn)為魚類的血細(xì)胞發(fā)育水平處在類似于高等脊椎動物血細(xì)胞幼稚階段的晚期。血細(xì)胞較低的分化水平應(yīng)是魚類作為低等脊椎動物的特點之一。另外，魚類血細(xì)胞是否起源于共同的干細(xì)胞以及成熟細(xì)胞的程序性衰老、凋亡等問題也需要深入探討，從而完善對魚類血細(xì)胞發(fā)生、發(fā)展、成熟直至衰老全過程的系統(tǒng)了解。

3 魚類血細(xì)胞的功能

血細(xì)胞的功能與維持體內(nèi)各種生理環(huán)境的穩(wěn)定性有密切關(guān)系,魚類的血細(xì)胞具有吞噬、分泌等功能，可參與機(jī)體的傷口修復(fù)、防御等生理過程[33]。

魚類紅細(xì)胞的顯著特點是體積較大且有細(xì)胞核。例如，虹鱒和鯽魚的紅細(xì)胞平均長徑分別約為16和14 μm，平均短徑分別約為9.5和7.6 μm；小鼠、兔以及狗的紅細(xì)胞最大長度只有5.7～7.0 μm。另外，魚類紅細(xì)胞的數(shù)量為1.4×105～36.0×105/mm3，比兔、狗及鼠要少得多[34]。相對而言，進(jìn)化水平越高的生物，紅細(xì)胞越小且數(shù)量越多。體積較小的紅細(xì)胞實際上增加了其比表面積，促進(jìn)了內(nèi)外交換。此外，哺乳動物紅細(xì)胞的核隨著進(jìn)化消失，可以減少自身呼吸量，從而提高攜氧效率。魚類紅細(xì)胞的主要功能與哺乳動物類似，包括氣體輸送及維護(hù)體內(nèi)離子平衡等[35]。另外，王旭東等[36]推測魚類的有核紅細(xì)胞還可作為免疫細(xì)胞，具有一定的吞噬功能，因此有時也表現(xiàn)出一定的非特異性免疫功能。

魚類的白細(xì)胞包括無顆粒白細(xì)胞和有顆粒白細(xì)胞兩大類，前者分為淋巴細(xì)胞和單核細(xì)胞，其中單核細(xì)胞和粒細(xì)胞較大，淋巴細(xì)胞較小。淋巴細(xì)胞普遍被分為大淋巴細(xì)胞和小淋巴細(xì)胞，但有觀點認(rèn)為淋巴細(xì)胞大小的差異是由于同一種細(xì)胞處于不同發(fā)育階段或執(zhí)行不同功能的狀態(tài)[37]。Ellis[38]和Warr等[39]報道了魚類膜表面免疫球蛋白(SmIg)，表明魚類淋巴細(xì)胞可能具有T、B細(xì)胞分化；陳昌福[40]發(fā)現(xiàn)鯉魚的淋巴細(xì)胞存在SmIg和胸腺淋巴細(xì)胞表面抗原(CATLC)2種細(xì)胞類型；Partula[41]和Scapigliati等[42]相繼利用單克隆抗體發(fā)現(xiàn)魚類淋巴細(xì)胞存在表面抗原與受體不同的T、B淋巴細(xì)胞。由此可見，魚類淋巴細(xì)胞應(yīng)該具有能被抗原激活而產(chǎn)生抗體和淋巴因子的功能。單核細(xì)胞變形能力活躍，可通過偽足樣胞突捕獲吞噬外來物質(zhì)及衰老細(xì)胞。另外，魚類被寄生蟲感染會引起單核細(xì)胞數(shù)量的激增[39]，表明該類細(xì)胞的數(shù)量變化能在一定程度上提示宿主的感染來源。中性粒細(xì)胞是分化最早、數(shù)量最多的顆粒白細(xì)胞，能夠通過偽足包裹異物形成吞噬小泡，其吞噬能力雖然沒有單核細(xì)胞強，但由于其數(shù)量多，運動活躍，因此也是十分重要的魚類非特異性免疫細(xì)胞。另外，中性粒細(xì)胞還在炎癥反應(yīng)中扮演重要角色，并且具有一定的趨化學(xué)性[40]。目前人們對魚類嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞的功能了解不多，在急性組織損傷或病原感染時，病灶部位常有大量嗜酸性粒細(xì)胞聚集，非特異性地吞噬病原和自身受損組織[43]。Ellis[38]發(fā)現(xiàn)嗜堿性顆粒含有肝素等化學(xué)物質(zhì)，推測其可能與抗凝血作用相關(guān)。血栓細(xì)胞體較小，常態(tài)為圓形或橢圓形，核質(zhì)比較大，胞漿清澈。由于外觀與同樣大小的淋巴細(xì)胞接近，因此有時會導(dǎo)致白細(xì)胞計數(shù)產(chǎn)生誤差。在區(qū)分血栓細(xì)胞和淋巴細(xì)胞時，主要觀察胞漿顏色，前者無色，后者為淺藍(lán)色。激活的血栓細(xì)胞形狀多變，可能與細(xì)胞成熟或激活的程度有關(guān)。該類細(xì)胞在外周血涂片上常成群分布，F(xiàn)orsythe[44]認(rèn)為這是因為涂片過慢或此前血樣已部分凝結(jié)。因為魚類血栓細(xì)胞在造血器官中比較少見，所以目前還不確定其發(fā)育過程及發(fā)生場所。血栓細(xì)胞的功能類似于哺乳動物的血小板，分泌凝血酶使纖維蛋白原聚合，從而使其具有凝血作用。此外，血栓細(xì)胞歸類的觀點也不一致，袁仕取等[30]將血栓細(xì)胞劃歸為白細(xì)胞的一類，尾崎久雄[1]則認(rèn)為血栓細(xì)胞應(yīng)該單獨劃分一類。

4 魚類血細(xì)胞研究方法

在魚類血細(xì)胞研究中，常用的方法大致可分為依靠肉眼觀察辨識的人工方法和依靠高通量儀器測量并借助軟件分析的自動化方法。前者主要借助各類染色技術(shù)對細(xì)胞及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)加以區(qū)分，或根據(jù)細(xì)胞密度梯度等易于辨識的差異進(jìn)行分類，人工方法的結(jié)果常常存在因人而異的問題；自動化方法通常利用各類細(xì)胞表面或內(nèi)部便于進(jìn)行自動化檢測的特征，對其進(jìn)行甄別分類及統(tǒng)計，自動化方法雖然測量精度高，批次穩(wěn)定性好，但也有檢測指標(biāo)局限等缺點。

4.1人工方法在對魚類細(xì)胞基本形態(tài)特征的探索過程中，普遍將外周血涂片經(jīng)羅氏(Romanowsky)染色改良過的瑞氏(Wright)-吉姆薩(Giemsa)等血細(xì)胞常規(guī)染色處理后進(jìn)行顯微鏡觀察。一些特異性生化組分的染色方法也經(jīng)常被用來輔助區(qū)分不同類型的細(xì)胞，多糖(PAS)、酸性磷酸酶(AcP)、酸性非特異性酯酶(ANAE)、過氧化物酶(Pox)、堿性磷酸酶(AIP)以及利用蘇丹黑(SB)辨識脂類等組織化學(xué)的染色較為常用，可以借此分析血細(xì)胞的成分、功能以及發(fā)育階段等。例如，草魚[27]紅細(xì)胞整個發(fā)育過程中PAS反應(yīng)呈陰性，處于原始階段的白細(xì)胞呈陰性，此后在發(fā)育過程中逐漸呈陽性，說明較成熟的白細(xì)胞內(nèi)糖原物質(zhì)更為豐富。組織印跡片也是一種簡便的方法，將組織斷面直接印跡于玻片上并染色，可以快速了解局部的組織結(jié)構(gòu)以及該部位的細(xì)胞種類和分布，非常適于觀察組織器官內(nèi)各階段的血細(xì)胞狀態(tài)，從而了解血細(xì)胞發(fā)育的規(guī)律。電子顯微鏡在亞細(xì)胞層面的結(jié)構(gòu)特征分析方面無可取代，無論是掃描電鏡還是透射電鏡都能夠清晰地顯示細(xì)胞內(nèi)部的各種細(xì)微結(jié)構(gòu)，有助于豐富對細(xì)胞形態(tài)和胞內(nèi)成分的認(rèn)知。冰凍蝕刻是常用于掃描電鏡的制樣方法，醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛染色則多用于掃描電鏡制樣。

4.2自動化方法各種基于流式細(xì)胞技術(shù)的檢測儀器被廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)血液學(xué)的自動化檢測分析，這些方法通常首先借助低滲的方法漲破無核紅細(xì)胞，并通過離心收集剩余的白細(xì)胞群體，然后利用各種白細(xì)胞表面的特異性表位對其加以識別，或者通過細(xì)胞的導(dǎo)電性等方面的差異來區(qū)分不同種類的細(xì)胞。這些高精度檢測器與流式上樣技術(shù)配合使用，每分鐘都能輕松獲取成千上萬細(xì)胞的測量數(shù)據(jù)，并根據(jù)預(yù)先設(shè)定的分群模型快速將其分開。有些流式細(xì)胞儀帶有收集功能，便于快速富集某一特定類群的細(xì)胞，開展體外功能分析等研究。部分學(xué)者也在嘗試將流式細(xì)胞技術(shù)用于魚類血液學(xué)研究，但受限于不易去除的有核紅細(xì)胞以及缺乏商用的白細(xì)胞特異性的抗體等，這類自動化技術(shù)的應(yīng)用尚不普遍。Inoue等[45]將鯉魚血細(xì)胞用純水浸泡處理20 s以漲破紅細(xì)胞，然后將剩余的白細(xì)胞通過流式分析分成多個類群，但尚未見到該方法廣泛應(yīng)用的報道。Pettersen等[46]將實驗室制備的多種抗體用于鮭魚血細(xì)胞的流式檢測分析，探討了鮭魚頭腎及脾臟在血細(xì)胞生成方面的差異。近年來，一類具有圖像輔助功能的流式細(xì)胞儀逐漸嶄露頭角，借助其強大的同步圖像采集功能，可以單獨分析每一個細(xì)胞樣點，在邊界細(xì)胞劃分方面具有獨特優(yōu)勢。

5 展望

總體而言，魚類血細(xì)胞的研究有賴于高等動物研究技術(shù)和成果的支持。長期的發(fā)展取得了豐碩的成果，但相對于精密復(fù)雜的魚類免疫系統(tǒng)而言，只是剛看到輪廓，這其中魚類血細(xì)胞的特殊性制約著現(xiàn)有方法的應(yīng)用。高通量、自動化的測量技術(shù)是魚類血細(xì)胞分析的一個重要發(fā)展方向，但占比極大又不易去除的有核紅細(xì)胞的剝離以及大量適用于魚類血細(xì)胞抗體的商業(yè)化是流式技術(shù)廣泛應(yīng)用的先決條件，迫切需要有重大技術(shù)創(chuàng)新來引領(lǐng)新發(fā)展。應(yīng)考慮進(jìn)一步借鑒新的技術(shù)手段，將圖像輔助的流式細(xì)胞儀應(yīng)用到魚類血細(xì)胞分析中，有望實現(xiàn)紅細(xì)胞類群的精準(zhǔn)隔離；組學(xué)技術(shù)的巨大進(jìn)步為生命科學(xué)各個領(lǐng)域的研究構(gòu)筑了強大的技術(shù)支撐，抗體組的應(yīng)用必將快速推進(jìn)包括魚類在內(nèi)各個物種重要細(xì)胞類群的鑒別。

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