白文玉，鐵烈華，馮茂松，汪亞琳，李文兵，譚 飛

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130）

榿木（Alnus nepalensis）又稱四川榿木，樺木科榿木屬落葉高大喬木，喜溫暖、濕潤(rùn)、光照良好的環(huán)境，樹干通直，為西南地區(qū)優(yōu)良速生用材樹種[1]。榿木根部著生根瘤菌，對(duì)土壤改良效果明顯，在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要的角色[2]。榿木良好的適應(yīng)性和速生豐產(chǎn)性，讓其成為理想的用材林和生態(tài)防護(hù)林樹種，已被列入“森林資源發(fā)展和保護(hù)項(xiàng)目（FRDPP）”，是國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[3-4]。近年來，隨著榿木造林面積的不斷擴(kuò)大，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)榿木屬樹種的豐產(chǎn)栽培技術(shù)[5]、光合生理[6]和生態(tài)恢復(fù)作用[7]等做了許多研究。

光合作用將H2O和CO2合成有機(jī)物，為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)，光合速率（Pn）受光合色素含量、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等因素的影響，提高光合性能是植物增產(chǎn)、增收的重要途徑[8-9]。不同種源榿木長(zhǎng)期處于不同的生境中，由于遺傳變異和自然選擇的結(jié)果，其生長(zhǎng)情況、光合生理特性和形態(tài)結(jié)構(gòu)等將可能發(fā)生明顯變化，這為榿木良種育苗提供了繁育材料。

為研究不同種源榿木嫁接幼苗的生長(zhǎng)及光合特性，選育有栽培前景的榿木良種幼苗，本試驗(yàn)在四川省平昌縣、宣漢縣、恩陽區(qū)和金堂縣共選擇榿木優(yōu)樹150株，采集健壯的穗條與實(shí)生榿木幼苗進(jìn)行嫁接，分別測(cè)定4個(gè)種源榿木無性系嫁接幼苗的生長(zhǎng)情況和光合生理指標(biāo)，分析并比較不同種源榿木嫁接幼苗生長(zhǎng)情況和光合生理特性，為四川省榿木良種育苗基地的建立提供基礎(chǔ)理論數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

巴中市平昌縣（31°16'～31°52'N，106°15'～107°34'E）位于四川省東北部，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年降雨量為1 213 mm。四季分明，氣候溫和，平均氣溫16.8℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 239.3 h，無霜期297 d。境內(nèi)植被豐富，主要喬木樹種有榿木、柏木（Cupressus funebris）、馬尾松（Pinus massoniana）等。本次試驗(yàn)地位于平昌縣張公鄉(xiāng)的四川省榿木良種育苗基地，基地朝向東南方，坡度約10°，配套有灌溉設(shè)備，光照充足，土壤為紫色壤土，呈弱酸性，土層深約40 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 優(yōu)樹選擇與穗條采集

經(jīng)過調(diào)查，四川省平昌縣、宣漢縣、恩陽區(qū)和金堂縣均為榿木適生區(qū)，區(qū)域內(nèi)榿木生長(zhǎng)良好，病蟲害較少，分布相對(duì)集中成片，4個(gè)種源的主要生態(tài)因子如表1所示。2014年12月底，選擇郁閉度大于0.6，林相整齊的15～20 a生榿木純林，采用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法篩選出自然整枝良好、樹干通直、無病蟲害的榿木優(yōu)樹。共選擇優(yōu)樹150株（依次編號(hào)為1～150號(hào)），每株采集穗條約200枝，采集穗條時(shí)選擇樹冠中上部生長(zhǎng)健壯、葉芽飽滿、粗度3～5 mm，長(zhǎng)度30～50 cm的1 a生枝條。將采集好的穗條打捆，用濕報(bào)紙包裹，放入編號(hào)，做好登記，并盡快帶回實(shí)驗(yàn)室，保存于4℃冰柜中待用。

1.2.2 嫁接育苗

2014年11月，將苗圃地劃分為若干個(gè)1.2 m×6 m的小區(qū)，選擇生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無病蟲害的當(dāng)年生榿木實(shí)生營(yíng)養(yǎng)袋苗，按株行距20 cm×30 cm進(jìn)行栽植，作為砧木，每個(gè)小區(qū)約栽植140株。2015年1月初，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，采集的榿木穗條嫁接于長(zhǎng)勢(shì)基本一致、無病蟲害的砧木上，同株優(yōu)樹上采集的穗條分別嫁接于3個(gè)小區(qū)，每小區(qū)內(nèi)約嫁接100株，共嫁接約300株。掛上對(duì)應(yīng)的標(biāo)號(hào)牌，做好登記，搭建小拱棚，及時(shí)澆水、除草，并完善田間管理日志。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

本試驗(yàn)共采集平昌、宣漢、恩陽和金堂4個(gè)種源共150株優(yōu)樹，其中150株優(yōu)樹無性系全部參與生長(zhǎng)特性、光合色素和光合速率的測(cè)定，平昌、宣漢、恩陽和金堂種源分別隨機(jī)選擇30、10、5和5株優(yōu)樹無性系用于光響應(yīng)曲線的測(cè)定。

表1 4個(gè)種源基本情況表Table 1 Basic situation of different provenances

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

2015年7月中旬，調(diào)查小區(qū)內(nèi)嫁接幼苗的苗高、地徑、成活率等。

1.3.2 光合生理特征測(cè)定

2015年7月中旬，根據(jù)生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果，每小區(qū)內(nèi)篩選出5株長(zhǎng)勢(shì)具有代表性的嫁接幼苗作為待測(cè)植株，測(cè)定其光合生理指標(biāo)。于無風(fēng)的晴天，選取待測(cè)植株中上部3片完全成熟且健康的葉片，用便攜式光合作用儀 Li 6400（Li-Cor Inc.，USA）分別測(cè)定其光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），測(cè)定時(shí)控制CO2濃度為400 μmolCO2/mol、溫度為 25 ℃、光照強(qiáng)度為 1 500 μmol/（m2·s）。同時(shí)，在各待測(cè)植株中上部選取1片相同葉位的成熟葉片，用于光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)的測(cè)定，測(cè)定光源為便攜式光合作用儀Li 6400（Li-Cor Inc.，USA），自帶紅藍(lán)光源，光強(qiáng)梯度設(shè)定為 0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1600 和2 000 μmol/（m2·s）。測(cè)定時(shí)設(shè)定溫度為25℃，空氣濕度為70%。

1.3.3 光合色素含量測(cè)定

將測(cè)定完光合參數(shù)的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，采用丙酮-乙醇混合液提取法提取光合色素，并用723PC型分光光度計(jì)測(cè)定光合色素含量[10]。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用非直線雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，模型表達(dá)式如下[11]，同時(shí)計(jì)算光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、表觀量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。

式中，a表示表觀量子速率（AQY）；Pnmax為最大光合速率；I為光合光合有效輻射（PAR）；K為光響應(yīng)曲線的曲角；Rd為暗呼吸速率。將光強(qiáng)為200 μmol/（m2·s）以下的Pn-PAR響應(yīng)曲線進(jìn)行直線回歸，其斜率即為表觀量子效率，該方程與最大光合速率的交點(diǎn)即為光飽和點(diǎn)（LSP），與x軸的交點(diǎn)即為光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。

用Excel 2007和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件（SPSS Inc，USA）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、單因素方差分析（one-way ANOVA）和相關(guān)性分析等，顯著性分析設(shè)定a=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源榿木幼苗生長(zhǎng)特性

由表2可知，金堂種源榿木嫁接幼苗高度最高，達(dá)137.1 cm，與恩陽幼苗高度差異不顯著（P＞0.05），與平昌和宣漢的差異顯著（P＜0.05），且其基徑最大，為 12.0 mm，顯著高于其余種源（P＜0.05）。平昌、宣漢、恩陽種源榿木嫁接幼苗的苗高和基徑差異均不顯著（P＞0.05）。4個(gè)種源幼苗嫁接成活率均未達(dá)到50%，其中平昌幼苗嫁接成活率最高，為48.4%，顯著高于其余種源（P＜0.05），宣漢、恩陽、金堂種源之間嫁接成活率差異不顯著（P＞0.05），其成活率分別為26.2%、24.7%、30.0%。

表2 不同種源榿木幼苗生長(zhǎng)特性Table 2 The growth characteristics of different provenances for the seedlings of Alnus

2.2 不同種源榿木幼苗光合色素含量

恩陽榿木嫁接幼苗的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均最高（表3），分別為2.45、0.61、3.06和0.64 mg/g，且均與金堂的差異不顯著（P＞0.05），與平昌、宣漢的差異顯著（P＜0.05）。平昌、宣漢、金堂三者間的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量差異均不顯著（P＞0.05），且各光合色素含量均表現(xiàn)為金堂＞平昌＞宣漢。宣漢嫁接幼苗的葉綠素a/b最大，為4.73，顯著高于其余種源（P＜0.05）。4個(gè)種源間類胡蘿卜素/總?cè)~綠素的差異不顯著（P＞0.05）。

表3 不同種源榿木幼苗光合色素含量Table 3 The photosynthetic pigment content of different provenances for the seedlings of Alnus

2.3 不同種源榿木幼苗光合生理指標(biāo)

2.3.1 不同種源榿木幼苗的光響應(yīng)曲線

由圖1可知，在有效光輻射小于200 μmol/（m2·s）的弱光環(huán)境下，各種源榿木嫁接幼苗的光合速率（Pn）迅速上升；當(dāng)有效光輻射超過500 μmol/（m2·s）時(shí)，隨光照強(qiáng)度的增加，榿木嫁接幼苗的光合作用增長(zhǎng)速度明顯放緩；當(dāng)有效光輻射超過1 500 μmol/（m2·s）后，其光響應(yīng)曲線趨近平穩(wěn)。

圖1 不同種源榿木幼苗光合作用的光響應(yīng)曲線Figure 1 The light-photosynthetic response curves of different provenances for the seedlings of Alnus

由表4可知，采用非直線雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線，其擬合優(yōu)度（R2）均大于0.924。4個(gè)種源的表觀量子效率（AQY）大小在 0.030～0.044 mol/mol之間，這與自然條件下一般植物的表觀量子效率（0.030～0.050 mol/mol）一致，其中恩陽幼苗表觀量子效率（AQY）最大，為0.044 mol/mol，且與宣漢、金堂的差異不顯著（P＞0.05），與平昌的差異顯著（P＜0.05）；宣漢、恩陽、金堂三者間表觀量子效率（AQY）差異均不顯著（P＞0.05）。恩陽幼苗的暗呼吸速率（Rd）最快，為2.053 μmol CO2/（m2·s），且與宣漢的差異不顯著（P＞0.05），與平昌和金堂的差異均顯著（P＜0.05）。此外，恩陽種源幼苗的最大光合速率（Pnmax）最大，為19.1 μmol CO2/（m2·s），與金堂的差異不顯著（P＞0.05），與平昌和宣漢的差異顯著（P＜0.05）。金堂幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）最低，為29.17 μmol/（m2·s），與其他種源的差異顯著（P＜0.05）。金堂種源幼苗的光飽和點(diǎn)（LSP）最大，且與平昌和恩陽的差異均不顯著（P＞0.05），與宣漢的差異顯著（P＜0.05）。

2.3.2 不同種源榿木幼苗光合特征參數(shù)

由表5可知，恩陽種源幼苗的光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均最大。其光合速率（Pn）與金堂和宣漢的差異不顯著（P＞0.05），與平昌的差異顯著（P＜0.05）；氣孔導(dǎo)度（Gs）與金堂的差異不顯著（P＞0.05），與平昌和宣漢的差異顯著（P＜0.05）；蒸騰速率（Tr）顯著高于其余種源（P＜0.05）。4個(gè)種源幼苗的胞間CO2濃度（Ci）差異不顯著（P＞0.05）。

2.3.3 榿木幼苗葉片氣體交換參數(shù)間的相關(guān)性分析

表4 不同種源榿木幼苗光響應(yīng)曲線參數(shù)Table 4 The light response curve of different provenances for the seedlings of Alnus

由表6可知，光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）之間，以及氣孔導(dǎo)度（Gs）與胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）之間，胞間CO2濃度（Ci）與蒸騰速率（Tr）之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。光合速率（Pn）與胞間CO2濃度（Ci）不相關(guān)（P＞0.05）。

表5 不同種源榿木幼苗葉片的氣體交換參數(shù)Table 5 Gas exchange parameters for the seedlings of Alnus

表6 榿木幼苗葉片氣體交換參數(shù)之間的相關(guān)性Table 6 The correlation among gas exchange parameters for the seedlings of Alnus

3 討論與結(jié)論

3.1 不同種源榿木嫁接幼苗的生長(zhǎng)特性

本研究表明，4個(gè)種源的榿木幼苗中，平昌種源的嫁接成活率最高，接近50%，其他種源的嫁接成活率均在30%以下。出現(xiàn)這種現(xiàn)象可能是因?yàn)槠讲镜夭杉乃霔l運(yùn)輸時(shí)間短，嫁接及時(shí)，穗條水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)損失較少，活力較高。同時(shí)，嫁接時(shí)采用平昌榿木實(shí)生苗為砧木，砧木與接穗的適應(yīng)性和親和度可能較高。故從遠(yuǎn)距離采集榿木穗條時(shí)，應(yīng)做好保鮮措施，并盡快嫁接，以提高嫁接成活率。本研究還表明，4個(gè)種源榿木幼苗嫁接成活率均未超過50%。這可能是因?yàn)?，一方面榿木幼苗的韌皮部較薄，嫁接后不易成活；另一方面關(guān)于榿木幼苗嫁接技術(shù)的研究比較少，嫁接技術(shù)不夠成熟，成活率較低；再者也可能是因?yàn)闃伳居酌缂藿雍筇镩g管理不足，導(dǎo)致嫁接成活率不高。因此，隨采隨嫁、提高榿木嫁接技術(shù)、增強(qiáng)榿木嫁接苗的田間管理，是提高榿木嫁接成活率的重要措施。

較強(qiáng)的光合利用能力能夠促進(jìn)植物幼苗的生長(zhǎng)。本研究表明，金堂和恩陽種源榿木嫁接幼苗的苗高和基徑較大。這可能是因?yàn)?，金堂和恩陽種源榿木嫁接幼苗的光合利用作用較強(qiáng)，促進(jìn)了幼苗的生長(zhǎng)。這與A.C.Moreira等[17]對(duì)蘭花光合生理研究結(jié)果一致?？赡苁且?yàn)?，首先，恩陽種源榿木嫁接幼苗光合色素含量較高，在白天，氣孔導(dǎo)度較大、蒸騰速率較高，CO2進(jìn)出胞間的速度較快，光合速率較高，榿木嫁接幼苗儲(chǔ)備大量的有機(jī)物，但在弱光的傍晚和晚上，雖表觀量子效率稍高，但暗呼吸速率較快，光補(bǔ)償點(diǎn)較高，大量消耗白天儲(chǔ)備的有機(jī)物，影響其生長(zhǎng)速度。其次，金堂榿木嫁接幼苗與恩陽幼苗的光和色素含量相當(dāng)（P＞0.05），在強(qiáng)光照的白天金堂種源榿木嫁接幼苗具有與恩陽嫁接幼苗相似（P＞0.05）的最大光合速率和光合速率，光飽和點(diǎn)和蒸騰速率也較高，可以迅速帶走葉片周圍的熱量，減輕高溫脅迫對(duì)幼苗的危害，氣孔開度較大，CO2進(jìn)出胞間的速度較快，有機(jī)物大量積累。同時(shí)，在弱光的環(huán)境下，金堂種源榿木嫁接幼苗暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)顯著低于恩陽種源（P＜0.05），不至于消耗過多的養(yǎng)分。因此，金堂種源榿木嫁接幼苗的苗高和基徑最大，長(zhǎng)勢(shì)最佳?？梢姡鹛梅N源能較好地適應(yīng)川東北的氣候環(huán)境，光合速率較高，呼吸速率較低，有機(jī)物質(zhì)儲(chǔ)存較快。本研究還表明，平昌和宣漢種源榿木嫁接幼苗生長(zhǎng)較慢。這可能是因?yàn)?，平昌和宣漢種源的光和色素含量相對(duì)較低（P＜0.05），在強(qiáng)光的白天，其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著（P＜0.05）小于恩陽和金堂種源，最大光合速率和光合速率較低，影響有機(jī)物質(zhì)的合成與積累，其嫁接幼苗生長(zhǎng)較慢。

3.2 不同種源榿木嫁接幼苗的光合特性

葉綠素是光合作用過程中最重要的光合色素，在光合作用中起著接受和轉(zhuǎn)換光能的作用，在一定情況下，其含量的高低直接決定了光合速率快慢，影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的輸入[18]。本研究表明，金堂和恩陽種源榿木嫁接幼苗的表觀量子效率、光飽和點(diǎn)和光合速率較高，其嫁接幼苗的光合利用能力較強(qiáng)。這與應(yīng)小芳等[19]對(duì)大豆葉片光合特性的研究結(jié)果相似。這可能是因?yàn)椋诒敬窝芯恐?個(gè)種源榿木嫁接幼苗光合色素含量和光合速率存在顯著性（P＜0.05）差異，恩陽和金堂榿木嫁接幼苗的光合色素含量較高，其光合作用的光反應(yīng)階段較快，榿木嫁接幼苗對(duì)光能的吸收、轉(zhuǎn)換與利用加強(qiáng)，從而提高榿木嫁接幼苗的光合速率。可見，光合作用的強(qiáng)度受光合色素含量影響。

氣孔是植物葉片中最重要的氣體運(yùn)輸通道，直接控制CO2向葉片的傳導(dǎo)速率和蒸騰效率[14]。本研究表明，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率存在顯著性（P＜0.05）差異，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)光合速率與氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率之間存在極顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。這可能是因?yàn)?，榿木嫁接幼苗光合速率受氣孔?dǎo)度和蒸騰速率的影響，恩陽和金堂榿木嫁接幼苗的氣孔導(dǎo)度較大、蒸騰速率較高，光合作用固定CO2的能力較強(qiáng)，光合速率較快?？梢姡夂献饔门c氣孔導(dǎo)度之間存在一定的調(diào)節(jié)機(jī)制。這與S.C.Wong等[20]的研究結(jié)果相似。

綜上所述，4個(gè)種源榿木嫁接幼苗生長(zhǎng)及光合特性之間存在顯著（P＜0.05）差異，恩陽和金堂種源榿木嫁接幼苗葉片的光合色素含量較高，光合速率較強(qiáng)，生長(zhǎng)較快。其中，恩陽嫁接幼苗在弱光下呼吸消耗大，光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)較高，適合栽植于光照充足的地區(qū)；金堂嫁接幼苗對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力較強(qiáng)，長(zhǎng)勢(shì)最佳，適合栽植的范圍更廣。另外，在榿木良種育苗時(shí)應(yīng)注意嫁接穗條的隨采隨嫁、改善嫁接技術(shù)、增強(qiáng)田間管理能力，保證榿木嫁接成活率。

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