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        光周期和紅光對光唇魚卵巢發(fā)育和機(jī)體氧化應(yīng)激狀態(tài)的影響

        2018-04-27 01:49:02
        漁業(yè)研究 2018年2期
        關(guān)鍵詞:血漿

        ,

        (1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004;2.浙江省野生動物生物技術(shù)與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗室,浙江 金華 321004)

        晝夜交替形成的光周期是自然界中變化最恒定、變動規(guī)律最嚴(yán)格的信號之一,對動物的季節(jié)性繁殖起著重要的調(diào)節(jié)作用。大部分魚類的繁殖季節(jié)與自然界光周期的季節(jié)變化間存在明顯的相關(guān)性,在進(jìn)化上,這有利于后代在一年當(dāng)中最適宜的季節(jié)出生以保障幼體的成活率[1]。因此,在實(shí)施全人工或反季節(jié)繁育過程中,人們可根據(jù)魚類在繁殖期對光周期的要求,利用人工照明來調(diào)控魚類的繁殖進(jìn)程[2]。

        水下光譜成分會隨水的深度變化而發(fā)生顯著改變,如在深水區(qū)以穿透能力較強(qiáng)的短波光為主成分,而長波光如紅光則在較淺的水層被吸收[3-4]。但是,短波光在某些渾濁水體中有可能被色素和懸浮顆??焖傥张c分散,因而導(dǎo)致長波光成為主成分[5-6]。不同波段的光譜可以被魚類視網(wǎng)膜視蛋白及視網(wǎng)膜外的光感受器所感知,生活在不同水域和水層的魚類在長期進(jìn)化過程中形成了不同的光譜敏感性,如淺水性魚類對長波光的敏感性可能會高于深水性魚類[4,7-8]。此外,魚類的性腺發(fā)育和繁殖內(nèi)分泌對不同波長光照的反應(yīng)存在物種差異[9-11]。

        褪黑素(Melatonin,MT)是一種主要由松果體和視網(wǎng)膜分泌的吲哚雜環(huán)類神經(jīng)內(nèi)分泌激素組成,其分泌受光的抑制,常表現(xiàn)出白天降低而夜間升高的趨勢[12]。MT可通過下丘腦-垂體-性腺軸(Hypothalamus-pituitary-gonad aix,HPG aix)正向或負(fù)向調(diào)控相關(guān)性激素分泌,從而影響魚類的性腺發(fā)育[13-15]。MT本身作為一種抗氧化劑,可直接清除自由基,還可調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)等抗氧化酶酶活力[16],從而降低氧化壓力和減輕卵母細(xì)胞損傷與老化,提高卵母細(xì)胞質(zhì)量[17-19]。此外,不同波段的光譜對MT分泌的調(diào)節(jié)作用存在差異,如紅光等長波光穿透腦部的能力較強(qiáng),可更有效地調(diào)節(jié)松果體MT的分泌[20]。

        光唇魚(Acrosssoeheilusfasciatus)隸屬鯉形目、鲃亞科、光唇魚屬,主要分布于我國浙江山區(qū)溪流內(nèi),繁殖高峰期為6—7月[21],屬典型的長日照繁殖類型。該魚作為一種具有地方特色的溪源性魚類,受到廣大消費(fèi)者的歡迎。目前光唇魚的人工繁育已基本成功,但在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)母本存在明顯的性腺發(fā)育不同步現(xiàn)象,這成為阻礙規(guī)?;庇募夹g(shù)瓶頸。為了解決這一問題,并考慮到溪流水淺且透明度高的特點(diǎn),推測紅光可能對光唇魚的繁殖具有重要影響,因此本研究嘗試以紅光LED作為光源并結(jié)合光周期來加速光唇魚母本的性成熟,并分析與生理狀態(tài)相關(guān)的指標(biāo)的變化,以期為該魚的全人工繁育或反季節(jié)繁育提供理論指導(dǎo)與技術(shù)支持。

        1 材料與方法

        1.1 實(shí)驗魚與馴化

        2017年5月從浙江省遂昌縣某養(yǎng)殖場購買處于繁殖前期的光唇魚親本,飼養(yǎng)于實(shí)驗室全封閉循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中,在12L∶12D光周期和(23±1)℃水溫下馴化2周。期間投喂某品牌全價配合飼料(粗蛋白>40%,粗脂肪>4%),投喂時間為10∶00和16∶00,日投喂量為體重的2%~3%。循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)水質(zhì):溶解氧>7.0 mg/L,pH 7.0~7.5,總氨氮<0.5 mg/L,亞硝酸鹽<0.05 mg/L。

        1.2 實(shí)驗處理

        挑選健康、體重均勻的雌性光唇魚64尾[體重(30± 2)g,體長(13 ± 1)cm],隨機(jī)分為4 組(每組2個平行組,8尾/平行組),各組給予不同的光照條件。光源分別為白色熒光燈管(10 W)和紅光LED燈(632 nm)(圖1),用定時器控制兩種光周期:12L∶12D和16L∶8D,共設(shè)置白光短光照(Short photoperiod with white light,SW)、紅光短光照(Short photoperiod with red light,SR)、白光長光照(Long photoperiod with white light,LW)和紅光長光照(Long photoperiod with red light,LR)4個組。調(diào)整燈距水面的高度,使輻照強(qiáng)度達(dá)到0.9 W/m2。養(yǎng)殖條件、投喂方式和水質(zhì)控制同馴化期,實(shí)驗周期45 d。

        1.3 取樣

        養(yǎng)殖實(shí)驗結(jié)束后,每平行組隨機(jī)取4尾魚,經(jīng)MS-222溶液(800 mg/L)深度麻醉后取樣。分別在12∶00和24∶00尾靜脈取血,血液于抗凝離心管中離心(4℃,3 500 rmp,15 min),收集血漿用于激素分析。卵巢稱重后鏡檢,肝臟、肌肉組織于-80℃保存?zhèn)溆谩?/p>

        1.4 指標(biāo)測定

        1.4.1 性腺指數(shù)測定

        魚體和卵巢稱重,精確至0.01 g,根據(jù)公式計算性腺指數(shù)(Gonadosomatic index,GSI),公式:GSI = [性腺質(zhì)量(g)/體質(zhì)量(g)]×100%。

        1.4.2 卵巢組織壓片觀察

        取少量卵巢置于載玻片上,滴數(shù)滴醋酸洋紅溶液,加蓋玻片并輕輕擠壓,使卵母細(xì)胞破裂和分散,移至顯微鏡(Zeiss,Germany)下觀察并拍照,將卵母細(xì)胞分為卵原細(xì)胞、Ⅰ期、Ⅱ期、Ⅲ期卵母細(xì)胞和閉鎖卵泡5個時期[22],統(tǒng)計各期卵細(xì)胞的比例。

        1.4.3 血漿褪黑素(MT)含量的測定

        利用酶聯(lián)免疫檢測(ELISA)試劑盒(IBL,Hamburg,Germany)測定血漿MT含量,試劑盒最低檢測極限為0.5 ng/L,組內(nèi)和組間變異系數(shù)分別小于9%和11%。血漿用量為50 μL,操作步驟參照試劑盒說明書,酶標(biāo)儀(Pro200,TECAN,Switzerland)于450 nm波長處測定樣品吸光度(OD值),并根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算樣品濃度。

        1.4.4 組織氧化還原狀態(tài)評估

        將肌肉或肝臟組織剪碎后加入4 倍體積(W/V)預(yù)冷的生理鹽水,用組織勻漿機(jī)制成勻漿,以3 000 r/min轉(zhuǎn)速4℃離心5 min,取上清液用于丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量和SOD酶活力測定,步驟參照試劑盒說明書(南京建成生物技術(shù)研究所)。組織蛋白質(zhì)含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法。MDA含量單位為nmol·mgprot-1,SOD酶活力單位為U·mgprot-1。

        1.5 數(shù)據(jù)分析

        用SPSS10.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析,數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示。以光周期和光色作為兩因子,采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)比較組間差異,當(dāng)檢測出各組間有統(tǒng)計差異后,利用Turkey法進(jìn)行多重比較,P<0.05表示差異顯著。

        2 結(jié)果

        2.1 性腺發(fā)育

        光周期和光色對雌性光唇魚性腺指數(shù)(GSI)(A)和不同發(fā)育階段卵母細(xì)胞相對百分?jǐn)?shù)(B)的影響,結(jié)果如圖2所示。紅光長光照組(LR)雌性光唇魚性腺指數(shù)(GSI)和Ⅲ期卵母細(xì)胞比例最大,而白光短光照組(SW)最小(P<0.05)。在白光下,長光照可顯著增加GSI和提高Ⅱ、Ⅲ 期卵母細(xì)胞的比例(P<0.05),并顯著降低卵原細(xì)胞的比例。在紅光下,長光照組(LR)GSI和Ⅲ期卵母細(xì)胞比例均顯著高于短光照組(SR)(P<0.05)。在相同光周期下,與白光組(SW或LW)相比,紅光均能顯著誘導(dǎo)GSI和Ⅲ期卵母細(xì)胞比例的增加,并降低卵原細(xì)胞的比例(P<0.05)。光周期和光色對GSI和Ⅲ期卵母細(xì)胞比例的影響具有明顯的交互作用(P<0.05)。

        2.2 血漿MT含量

        由圖3可知,各組夜間血漿褪黑素(MT)含量普遍高于日間(P<0.05),紅光長光照組(LR)夜間血漿MT水平最高,而白光短光照組(SW)最低(P<0.05)。在白光下,長光照組(LW)無論日間還是夜間血漿MT水平均顯著高于短光周期組(SW)(P<0.05)。在紅光下,長光照可顯著提高日間或夜間的血漿MT水平(P<0.05)。在兩種光周期條件下,與白光相比,紅光均能顯著提高夜間血漿MT水平(P<0.05),但對日間MT水平無顯著影響(P>0.05)。光周期與光色對夜間血漿MT水平的影響同樣具有極顯著的交互作用(P<0.01)。

        注:SW:白光短光照;SR:紅光短光照;LW:白光長光照;LR:紅光長光照;不同字母表示各組間具有顯著差異(P<0.05),n=8;下同。

        Notes:SW:short photoperiod with white light;SR:short photoperiod with red light;LW:long photoperiod with white light;LR:long photoperiod with red light.Different letters meant significant difference among groups(P<0.05),n=8;the same as below.

        2.3 肌肉和肝臟MDA含量和SOD酶活力

        光周期和光色對肌肉組織MDA含量和組織SOD酶活力無顯著影響(P>0.05)(圖4)。紅光長光照組(LR)肝臟MDA含量最高,而白光短光照組(SW)最低(P<0.05)。長光照組(LW和LR)肝臟MDA含量均顯著大于相同光色的短光照組(SW和SR)(P<0.05)。在長光周期下,紅光組(LR)肝臟MDA含量顯著高于白光組(LW)(P<0.05),但在短光周期下,紅光和白光組(SR和SW)間無統(tǒng)計差異。光周期和光色僅對肝臟MDA含量具有明顯的交互作用(P<0.05)。

        3 討論

        光周期是調(diào)控魚類季節(jié)性繁殖最重要的生態(tài)因子之一,溫帶魚類大部分屬于長日照繁殖類型,因此利用長光照能夠促進(jìn)這些魚類的繁殖,相關(guān)研究已有大量報道[2,23-24]。野生光唇魚的繁殖主要集中在每年6—7月[21],此階段自然界光照時間達(dá)到峰值,因此其繁殖屬于典型的長日照繁殖類型。本研究中,長光周期(16L∶8D)顯著提高了光唇魚的性腺指數(shù),加速了卵母細(xì)胞的發(fā)育,這與其繁殖類型相一致。

        魚類松果體和視網(wǎng)膜作為光感受器對光譜具有特殊吸收峰,而特定波段的光譜對魚類的繁殖調(diào)控存在物種差異。水下光環(huán)境與陸地光環(huán)境存在巨大的差異,因為部分陽光在輻射時,首先在水面被反射,而通過折射進(jìn)入水中的光又進(jìn)一步發(fā)生散射,光譜組成和光強(qiáng)度隨著水深的增加而發(fā)生明顯的改變[5],但長波光僅能穿透到較淺的水層[4]。因此,生活在海水或淡水不同水層的魚類可能對不同波長的光譜產(chǎn)生適應(yīng)性進(jìn)化。利用電生理技術(shù)可以在魚類的松果體中檢測到兩種光色素(視紫紅質(zhì)和視紫質(zhì)),如金魚(Carassiusauratus)松果體光受體的最大吸收峰為530 nm[25],而虹鱒(Oncorhynchusmykiss)在500 nm和533 nm處均存在最大吸收峰[26]。魚類視網(wǎng)膜內(nèi)存在長波、中波、短波、紫外四種視錐色素蛋白,但每種視蛋白的吸收峰存在較大的物種差異。如金魚視錐色素蛋白分別在620、540、440、360 nm處存在最大吸收峰[27-31],而條紋鱸(Moronesaxatilis)在542 nm和605 nm存在最大吸收峰[32]。Bapary等研究了不同顏色光照對藍(lán)刻齒雀鯛(Chrysipteracyanea)卵巢發(fā)育的影響,結(jié)果表明紅光(627 nm)可顯著增加淺水性魚類的GSI,而且只有在紅光下卵巢中出現(xiàn)了含有卵黃的卵母細(xì)胞[9]。類似地,紅光(640 nm)可誘導(dǎo)斑馬魚胚胎數(shù)量的增加[11]。本研究中在兩種光周期下紅光(626 nm)均能顯著增加光唇魚的GSI和卵母細(xì)胞的成熟度,說明紅光對其性成熟具有明顯的促進(jìn)作用,與上述研究結(jié)果相一致。然而,有研究發(fā)現(xiàn)紅光(627 nm)可抑制副金翅雀鯛(Chrysipteraparasema)的性成熟[33]。還有研究表明紅光(630 nm)可抑制金魚神經(jīng)激素kisspeptin、促性腺激素(Gonadotropin hormones,GTHs)、P450芳香化酶(Cytochrome P450 aromatase,P450 arom)等性成熟相關(guān)激素的表達(dá)[10]。因此,魚類繁殖對光色的反應(yīng)存在明顯的物種差異。

        在脊椎動物中,褪黑素(MT)主要由松果體和視網(wǎng)膜分泌,其分泌量和晝夜節(jié)律受到光周期的調(diào)控[34]。光信號可轉(zhuǎn)化成MT信號將時間信息傳遞至大腦,進(jìn)而通過HPG軸影響魚類的繁殖。切除松果體顯著抑制了金體美鳊(Notemigonuscrysoleucas)[35]和金魚[36]的性腺發(fā)育,卻可促進(jìn)青鳉(Oryziaslatipes)的性成熟[37]。如MT處理可誘導(dǎo)斑馬魚GSI、排卵量的增加,以及促進(jìn)繁殖相關(guān)基因的表達(dá)[38]。飼料內(nèi)添加MT(50 μg/g)可以顯著促進(jìn)大馬哈魚(Oncorhynchusketa)性激素的分泌,但添加量提高十倍會起到反作用[13-14]。因此,MT對魚類繁殖的促進(jìn)作用存在劑量效應(yīng),甚至存在負(fù)作用。有趣的是,長光照暴露可促進(jìn)切除松果體和摘除眼球的鯰魚(Heteropneustesfossilis)的性腺發(fā)育[39]。目前已有很多報道表明魚類、兩棲類等脊椎動物腦內(nèi)均檢測到了光受體基因表達(dá),有的還可檢測到MT合成關(guān)鍵酶芳烷基胺N-乙酰轉(zhuǎn)移酶(Arylalkylamine N-acetyltransferase)基因的表達(dá)[40-42],這暗示光信號還可以通過視網(wǎng)膜和松果體外的光感受器影響魚類的繁殖生理,而MT在此過程中充當(dāng)了重要角色。除光周期外,某些特定波段的光譜對褪黑素分泌具有特殊的調(diào)節(jié)作用,因此對魚類繁殖的影響也存在差異。如紅光可促進(jìn)塞內(nèi)加爾鰨(Soleasenegalensis)[43]和歐洲齒舌鱸(Dicentrarchuslabrax)[44]MT分泌。本研究表明:長光照同時提高了雌性光唇魚日間和夜間的血漿MT水平,尤其以紅光作為光源時夜間血漿MT水平最高,且MT水平越高,其卵巢的成熟度也越高,這暗示長光照和紅光照射可以協(xié)同促進(jìn)該魚的性腺發(fā)育,而MT在其中可能扮演了重要的調(diào)控角色。

        在環(huán)境壓力下機(jī)體產(chǎn)生的活性氧自由基(Reactive oxygen species,ROS)會導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化(Lipid peroxidation,LPO),從而影響細(xì)胞的存活[45],而特定波段的光譜可增加或抑制魚體的氧化壓力。如藍(lán)光照射有助于提高尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)的抗脅迫能力[46]。Shin等研究表明綠光和藍(lán)光可以通過提高克氏雙鋸魚(Amphiprionclarkii)體內(nèi)抗氧化物質(zhì)的水平,而紅光則可誘導(dǎo)氧化壓力[47]。在本研究中,紅光長光照導(dǎo)致了雌性光唇魚肝臟脂質(zhì)過氧化物水平的提高,說明紅光對魚體造成了氧化壓力,與上述研究結(jié)果較一致。然而,本研究還發(fā)現(xiàn)紅光雖然對關(guān)鍵抗氧化酶SOD酶活力無顯著影響,但是提高了血液中MT的水平,而MT作為強(qiáng)抗氧化物質(zhì),在一定程度上可緩解由紅光引起的氧化壓力。

        綜上所述,在循環(huán)水養(yǎng)殖條件下以626 nm紅光結(jié)合長光周期(16L∶8D)可協(xié)同加速雌性光唇魚的性腺發(fā)育,從而提高親本繁殖的同步化水平。血漿褪黑素(MT)與性腺指數(shù)和卵細(xì)胞發(fā)育存在一定的相關(guān)性,這暗示褪黑素在魚類繁殖調(diào)控方面發(fā)揮了重要作用。

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