，， ，

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部東海海水健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361021)

大黃魚(Larimichthyscrocea)是我國(guó)傳統(tǒng)“四大海產(chǎn)”之首，目前是我國(guó)養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的海水魚類，為我國(guó)八大優(yōu)勢(shì)出口養(yǎng)殖水產(chǎn)品之一[1]。由于長(zhǎng)時(shí)間人工增養(yǎng)殖，缺乏有效良種選育，加之養(yǎng)殖環(huán)境惡化及配合飼料與天然餌料之間的營(yíng)養(yǎng)差異，造成養(yǎng)殖大黃魚出現(xiàn)體色退化、體脂含量過(guò)高、抗病力下降等現(xiàn)象，極大地影響其商品價(jià)值及養(yǎng)殖效益。因此，如何改善大黃魚的體色并提高其免疫能力是大黃魚產(chǎn)業(yè)亟需解決的問(wèn)題。

類胡蘿卜素分為胡蘿卜素類和葉黃素類，其中蝦青素和葉黃素屬于葉黃素類。研究表明，類胡蘿卜素不僅能有效改善養(yǎng)殖魚類的體色[2-4]，還因其分子結(jié)構(gòu)中含多個(gè)共軛雙鍵，能夠有效地清除動(dòng)物體內(nèi)的自由基，減少自由基對(duì)細(xì)胞遺傳物質(zhì)和細(xì)胞膜的損傷而具有抗氧化作用，此外還能增強(qiáng)動(dòng)物的免疫力，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高成活率[5]。投喂添加蝦青素飼料的大黃魚親魚體內(nèi)抗氧化能力顯著增強(qiáng)[6]。飼料中添加蝦青素、葉黃素飼喂大黃魚幼魚9周能顯著提高其皮膚的紅色值和黃色值[7]。飼料色素對(duì)魚類體色及抗氧化能力的影響因魚種、個(gè)體大小、色素添加水平及投喂時(shí)間不同會(huì)產(chǎn)生不同效果。大黃魚幼魚通過(guò)攝取外源色素取得的鮮艷顏色在停喂添加色素的飼料后，其體色能否保持至成魚階段目前仍不清楚?？紤]到全程投喂添加色素飼料會(huì)大幅度提高飼料成本，因此本研究旨在探討類胡蘿卜素(蝦青素和葉黃素)對(duì)大黃魚成魚(商品規(guī)格)體色和肝臟抗氧化能力的影響效果，以期為飼料色素在大黃魚的健康養(yǎng)殖及品質(zhì)改良上的應(yīng)用提供一些參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

本試驗(yàn)用的大黃魚由福建省寧德市橫嶼島水產(chǎn)有限公司所提供，從海上網(wǎng)箱挑選商品規(guī)格平均體質(zhì)量(365.54±5.83)g大黃魚2 000尾，并移入室內(nèi)水泥池馴養(yǎng)一段時(shí)間后，開始試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)飼料

用市售大黃魚粉狀飼料為基礎(chǔ)飼料，分別在飼料中添加10%魚油和不同劑量(0 mg/kg、100 mg/kg、200 mg/kg、300 mg/kg)葉黃素和蝦青素(1∶1)混合色素，再加適量水調(diào)成糊狀，用軟顆粒飼料機(jī)制成4種含不同色素水平的軟顆粒飼料。基礎(chǔ)飼料的粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和粗灰分含量分別占干物質(zhì)的44.4%、16.6%和9.9%，各試驗(yàn)組飼料色素具體添加量見(jiàn)表1。

表1 各試驗(yàn)飼料中葉黃素與蝦青素添加量

注：添加量根據(jù)葉黃素實(shí)際含量為2%，蝦青素實(shí)際含量10%進(jìn)行換算。

Note：The added amount of feed pigment was calculated by actual contents of xanthophyll(2%)and astaxanthin(10%).

1.3 飼養(yǎng)試驗(yàn)

以基礎(chǔ)飼料+10%魚油的飼料組為對(duì)照組(無(wú)添加色素，D1組)，在對(duì)照組飼料中分別添加葉黃素和蝦青素(1∶1)混合色素100 mg/kg、200 mg/kg、300 mg/kg的飼料，并分別命名為D2組、D3組和D4組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)放150尾飼養(yǎng)于規(guī)格為4.0 m×3.5 m×1.8 m室內(nèi)水泥池，試驗(yàn)為期60 d。

將從海上網(wǎng)箱移入室內(nèi)水泥池的大黃魚用對(duì)照組飼料馴化直至能攝食配合飼料后開始進(jìn)行正式飼養(yǎng)試驗(yàn)，試驗(yàn)期間每天投喂飼料2次(上午06∶00，下午17∶00)直至大黃魚不搶食為止，下午投喂后1 h吸污，每天上午07∶00換水一次，試驗(yàn)期間水溫為18.4～23.4℃，pH為7.8～8.0，鹽度為 27～29，溶解氧>5 mg /L，氨氮濃度<0.05 mg /L。

1.4 取樣及指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 皮膚色差值的測(cè)定

試驗(yàn)中期及試驗(yàn)結(jié)束時(shí)各取樣一次，取樣時(shí)間在晚上20∶00～22∶00進(jìn)行。每個(gè)重復(fù)隨機(jī)撈取10尾魚，用毛巾遮住其眼部以避光，并按住其尾部，使用便攜式色彩色差計(jì)CM-700d/600d(柯尼卡-美能達(dá)，日本)逐尾測(cè)定大黃魚背部及腹部色差值。按照國(guó)際發(fā)光照明委員會(huì)(OE，1976)的規(guī)定，分別用L*、a*和b*代表亮度值、紅色值和黃色值。色差計(jì)使用前用白板進(jìn)行校準(zhǔn)，測(cè)定過(guò)程中都應(yīng)避免外源光線對(duì)大黃魚體色的測(cè)定造成影響。

1.4.2 肝臟抗氧化指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(60 d)，每個(gè)重復(fù)取大黃魚6尾解剖，取出肝臟，每3尾魚肝臟合并混勻?yàn)橐粯悠?，每組共6份樣品，分裝于塑料封口袋，貯存于液氮罐中帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。測(cè)定時(shí)，取1 g以上的肝臟用冰冷的生理鹽水清洗3次后，放到吸水紙上吸干水分，再稱取0.5 g組織放入試管中，按比例加入生理鹽水(9 mL生理鹽水∶1 g樣品)，用超聲反復(fù)粉碎(400 A，5 s/次，間隙10 s)3～5次。之后放入低溫高速離心機(jī)以3 000 r/min離心10 min，制得10%組織勻漿液。各指標(biāo)測(cè)定均采用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒進(jìn)行檢測(cè)，具體操作參照各試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行。

1.5 數(shù)據(jù)分析

相關(guān)數(shù)據(jù)用SPSS22統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)，若差異顯著，則采用LSD多重比較法檢驗(yàn)各濃度組之間的差異，差異顯著P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 飼料色素對(duì)大黃魚體色的影響

試驗(yàn)中期(30 d)，各組大黃魚體色測(cè)定結(jié)果如表2所示。由表2可知，各試驗(yàn)組之間大黃魚背部及腹部皮膚亮度值(L*)和紅色值(a*)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。但是色素添加組(D2～D4)大黃魚背部皮膚的黃色值(b*)顯著高于對(duì)照組(D1)(P<0.05)。其中，D4組顯著高于D2和D3組，D2與D3組之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。同樣，腹部皮膚的黃色值(b*)色素添加組均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，其中D2組和D4組結(jié)果無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但都顯著高于D3組(P<0.05)。

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)(60 d)，各組大黃魚體色測(cè)定結(jié)果如表3所示。由表3中可知，背部皮膚中的亮度值(L*)測(cè)定結(jié)果為D4組顯著低于D1、D2和D3組(P<0.05)，D1、D2和D3組之間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。在腹部皮膚的亮度值(L*)測(cè)定結(jié)果為D2和D3組顯著低于D1和D4組(P<0.05)，其中D2和D3組、D1和D4組之間無(wú)顯著性差異(P>0.05)，各組之間大黃魚背部皮膚的紅色值(a*)均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，D3組腹部皮膚的紅色值(a*)顯著高于其他試驗(yàn)組(P<0.05)。各色素添加組之間背部皮膚和腹部皮膚的黃色值無(wú)顯著性差異(P>0.05)，但均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

表2 試驗(yàn)30 d后飼料色素對(duì)各組試驗(yàn)魚體色的影響

注：同一列中肩標(biāo)無(wú)字母或相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下表同。L*：亮度值；a*：紅色值；b*：黃色值。

Notes：In the same row，values with no letter or the same letter superscripts meant no significant difference(P>0.05)，while with different small letter superscripts meant significant difference(P<0.05).The following tables were the same as here.Brightness value was short for L*，red value was a*and yellow value was b*.

表3 試驗(yàn)60 d時(shí)飼料色素對(duì)各組試驗(yàn)魚體色的影響

2.2 飼料色素對(duì)大黃魚抗氧化能力的影響

各組大黃魚肝臟總抗氧化能力(T-AOC)活力如表4所示。D4組大黃魚肝臟T-AOC活力最高(4.71 U/mgprot)，顯著高于D2和D3組，但D2和D3組之間差異不顯著(P>0.05)。對(duì)照組(D1)大黃魚肝臟T-AOC活力最低，顯著低于其他組(P>0.05)。各組大黃魚肝臟的超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性都隨著色素添加水平的增加呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，D4組兩種酶活性均顯著低于D3組；D2和D3組SOD酶活性無(wú)顯著差異，但都顯著高于D1組(P<0.05)；而D3組CAT活性則顯著高于其他組，但D2和D4組之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。D1和D2組肝臟丙二醛(MAD)含量分別為23.55 nmol/mgprot和23.62 nmol/mgprot，顯著高于D3(5.79 nmol/mgprot)和D4(2.04 nmol/mgprot)組，且D4組顯著低于D3組(P<0.05)。

表4 飼料色素對(duì)大黃魚肝臟抗氧化指標(biāo)的影響

3 討論

3.1 飼料色素對(duì)大黃魚體色的影響

類胡蘿卜素除了能用于改善動(dòng)物體色外，還具有其它功能，如促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)、提高魚類的抗病能力和親魚的繁殖性能等[8-10]。類胡蘿卜素在水產(chǎn)動(dòng)物上的應(yīng)用已有不少報(bào)道，在雜交大口鲇(CrossNikolskyet)飼料添加類胡蘿卜素的飼養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著類胡蘿卜素添加量的增加，大口鲇的體色改善效果越明顯[11]。在飼料中添加葉黃素對(duì)雜交鯰(SilurusmeridionalisChen×Silurusasotus)、金魚(Carassiusauratus)、血鸚鵡魚(Cichlasomasynspilum♀×Cichlasomacitrinellum♂)[12-14]等魚類的體色都有良好的改善效果。添加蝦青素的飼料喂養(yǎng)中國(guó)金魚后發(fā)現(xiàn)金魚著色自然，通過(guò)化學(xué)分析得知金魚體內(nèi)的蝦青素是以酯化的形式存在。不同魚類對(duì)蝦青素的沉積能力不同，這是導(dǎo)致其體內(nèi)蝦青素含量差異大的原因之一[15]。養(yǎng)殖大黃魚的皮膚顏色均有不同水平的退化，主要是由于投喂餌料中缺乏大黃魚自身不能合成的類胡蘿卜素而造成的。從本研究結(jié)果可以看出，通過(guò)30 d投喂添加葉黃素和蝦青素飼料后，投喂含色素的飼料組與對(duì)照組大黃魚皮膚的亮度值沒(méi)有顯著差別，這與澳大利亞笛鯛(Pagrusauratus)皮膚的亮度值并未受飼料色素的影響的結(jié)果相似[16]。大黃魚背部皮膚的亮度值低于腹部皮膚的亮度值可能是由于背部皮膚中黑色素含量高于腹部皮膚中黑色素含量而造成的[17]。隨著色素添加量的提高，大黃魚背部皮膚黃色值越高，腹部皮膚的黃色值反而降低，但總體相對(duì)于對(duì)照組來(lái)說(shuō)都有顯著性的提高。這可能是背部皮膚和腹部皮膚對(duì)不同色素的沉積效果不同所致。從60 d的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)結(jié)果中可知，隨著投喂時(shí)間的延長(zhǎng)，不管是背部或腹部皮膚的黃色值，各實(shí)驗(yàn)組之間的差異并不顯著，皮膚黃色值已趨于穩(wěn)定值。本試驗(yàn)大黃魚背部及腹部黃色值比大黃魚幼魚更快地達(dá)到穩(wěn)定值的原因除了受遺傳因素影響外，主要可能是與本試驗(yàn)魚個(gè)體較大和色素添加水平較高有關(guān)[7，18]。本實(shí)驗(yàn)由于兩次測(cè)定時(shí)間間隔較長(zhǎng)，雖然從試驗(yàn)結(jié)果可以看出大黃魚皮膚黃色值趨于穩(wěn)定值的時(shí)間在試驗(yàn)后30～60 d，但具體在哪個(gè)時(shí)間點(diǎn)，還有待于進(jìn)一步研究。本試驗(yàn)結(jié)果表明，利用外源色素對(duì)上市前大黃魚進(jìn)行體色調(diào)控是有效可行的，并且可以節(jié)約色素的使用成本。此外，不同魚類對(duì)類胡蘿卜素的利用率不同，如斑點(diǎn)叉尾魚回(Ictaluruspunctatus)能更好積累黃色素、黃體素和玉米黃質(zhì)于皮膚中形成黃色體色[19]；大西洋鮭(Salmosalar)和虹鱒(Oncorhynchusmykiss)對(duì)蝦青素的積累能力比角黃素高[20-21]。本實(shí)驗(yàn)中大黃魚皮膚黃色值遠(yuǎn)高于紅色值，這表明大黃魚對(duì)葉黃素的利用率高于蝦青素，這與Yi X等[7]對(duì)大黃魚幼魚的研究結(jié)果相似。

3.2 飼料色素對(duì)大黃魚抗氧化能力的影響

動(dòng)物在正常的生理狀態(tài)下，活性氧自由基不斷產(chǎn)生又不斷地被清除，處于動(dòng)態(tài)平衡，從而避免它們對(duì)機(jī)體造成傷害。其清除機(jī)理主要是依靠體內(nèi)的總抗氧化防御體系，包括酶促(SOD和CAT等)和非酶促體系(維生素、氨基酸、蝦青素、金屬蛋白等)[22-24]。

總抗氧化能力(T-AOC)是衡量機(jī)體抗氧化系統(tǒng)功能狀況的綜合性指標(biāo)。崔惟東等[25]在飼料中添加蝦青素 、角黃素，結(jié)果表明其均可提高虹鱒肝臟總抗氧化能力。本研究結(jié)果也證實(shí)了在飼料中加入蝦青素和葉黃素能夠提高大黃魚肝臟的總抗氧化能力(T-AOC)，隨著飼料中色素添加量的升高，大黃魚肝臟T-AOC值也相應(yīng)升高。

生物機(jī)體內(nèi)的活性氧和自由基的累積將會(huì)導(dǎo)致生物體代謝紊亂，酶促和非酶促體系都能產(chǎn)生過(guò)氧化氫(H2O2)，它是活性氧的前體，有毒害作用[26]。CAT能清除H2O2，還能分解其他的有害物質(zhì)。趙吉偉等[27]對(duì)野生及養(yǎng)殖茴魚體內(nèi)ACP、AKP和CAT活力的比較研究表明，CAT清除有害自由基的作用在肝臟中最強(qiáng)，以運(yùn)動(dòng)為主的肌肉組織中則相對(duì)較弱。本研究結(jié)果顯示D3組大黃魚肝臟的CAT活性最高，D2組次之，對(duì)照組最小，表明在飼料中加入蝦青素和葉黃素，能夠提高大黃魚肝臟CAT的活性，使大黃魚清除體內(nèi)H2O2的能力和分解其他有害物質(zhì)的能力增強(qiáng)。

超氧化物歧化酶(SOD)對(duì)平衡機(jī)體的氧化與抗氧化過(guò)程起著至關(guān)重要的作用，此酶能夠清除超氧陰離子自由基，保護(hù)細(xì)胞免受損傷。因此，可以通過(guò)檢測(cè)超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶活性的變化，來(lái)反映機(jī)體內(nèi)的抗氧化狀況。李建光等[28]在飼料中添加蝦青素、葉黃素、辣椒紅素和胡蘿卜素阿卜酯四種增色劑，研究其對(duì)錦鯉的生長(zhǎng)、形體、體色和抗氧化能力的影響，結(jié)果表明增色劑能夠提高錦鯉的抗氧化能力，隨著蝦青素添加量的增大，肝胰臟SOD值呈上升的趨勢(shì)。本試驗(yàn)結(jié)果也表明在飼料中加入蝦青素和葉黃素能夠提高大黃魚肝臟的SOD酶活性，但是色素的過(guò)量添加(300 mg/kg)反而使肝臟的SOD活性出現(xiàn)下降趨勢(shì)，具體原因有待深入研究。

魚類在進(jìn)行正常的生理活動(dòng)過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生一定量的氧自由基，氧自由基的產(chǎn)生與消除通常處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)。如果魚類遇到外源刺激或者內(nèi)源刺激，機(jī)體就會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的氧自由基，導(dǎo)致原有的平衡被破壞，從而產(chǎn)生氧化壓力，氧化壓力有時(shí)會(huì)對(duì)魚類造成氧化損傷并促進(jìn)脂質(zhì)的過(guò)氧化反應(yīng)[29-30]。氧自由基可以通過(guò)過(guò)氧化生物膜中多不飽和脂肪酸來(lái)引起細(xì)胞損傷，還可以通過(guò)分解脂氫過(guò)氧化物產(chǎn)生可引起細(xì)胞損傷的物質(zhì)。MDA含量可以用來(lái)衡量脂質(zhì)的過(guò)氧化程度。趙鑫鑫[31]等分別用添加了100 mg/kg 的蝦青素和辣椒紅素飼料飼養(yǎng)金魚和錦鯉，結(jié)果表明蝦青素組和辣椒紅素組的金魚以及錦鯉的血清和肝臟的MDA含量均顯著低于對(duì)照組。而本試驗(yàn)中大黃魚肝臟的MDA含量也隨著色素添加量的提高而降低，表明飼料中加入蝦青素和葉黃素可顯著降低脂質(zhì)過(guò)氧化程度。

參考文獻(xiàn)：

[1]《福建魚類志》編寫組編著.福建魚類志(下卷)[M].福州：福建科學(xué)技術(shù)出版社，1985：130-132.

[2]馮幼，許合金，劉定，等.魚類體色研究現(xiàn)狀[J].飼料博覽，2014，(2)：49-52.

[3]冷向軍，韋友傳.飼料中添加葉黃素對(duì)胡子鯰體色的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2003，27(1)：38-42.

[4]丁小峰，葉元土，蔣蓉，等.飼料色素對(duì)黃顙魚皮膚類胡蘿卜素、葉黃素含量和酪氨酸酶活力的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2010，34(11)：1728-1735.

[5]周利梅，周光宏.類胡蘿卜素在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展[J].糧食與飼料工業(yè)，2001，(2)：39-41.

[6]席峰，王秋榮，林利民.飼料中n-3 HUFA、降藥殘?zhí)砑觿┖臀r青素添加水平對(duì)大黃魚親魚抗氧化酶活性的影響[J].新飼料，2016，(11)：38-41.

[7]Yi X，Xu W，Zhou H，et al.Effects of dietary astaxanthin and xanthophylls on the growth and skin pigmentation of large yellow croakerLarimichthyscroceus[J].Aquaculture，2014，433(4)：377-383.

[8]Kalinowski C T，Robaina L E，F(xiàn)ernández-Palacios H，et al.Effect of different carotenoid sources and their dietary levels on red porgy(Pagruspagrus)growth and skin colour [J].Aquaculture，2005，244(1)：223-231.

[9]Amar E C，Kiron V，Satoh S，et al.Influence of various dietary synthetic carotenoids on bio-defence mechanisms in rainbow trout，Oncorhynchusmykiss(Walbaum)[J].Aquaculture Research，2001，32(Suppl.1)：162-163.

[10]Verakunpiriya V，Watanabe K，Mushiake K，et al.Effect of krill meal supplementation in soft-dry pellets on spawning and quality of egg of yellowtail [J].Fisheries Science，1997，63(3)：433-439.

[11]袁萬(wàn)安，陳建，童孝兵，等.色素添加劑對(duì)大口鲇體色的影響[J].河北漁業(yè)，2005，(1)：16-18.

[12]史少奕，李小勤，冷向軍，等.飼料中添加不同形式葉黃素對(duì)雜交鯰體色的影響[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，19(2)：196-200.

[13]冷向軍，石英，李小勤，等.飼料中添加葉黃素對(duì)金魚體色的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版)，2010，36(2)：168-174.

[14]孫學(xué)亮，季延濱，白東清，等.葉黃素混合物對(duì)血鸚鵡魚生長(zhǎng)、體色和生理機(jī)能的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，38(6)：743-749.

[15]陳曉明，徐學(xué)明，金征宇.富含蝦青素的發(fā)夫酵母對(duì)金魚體色的影響[J].中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2004，11(1)：70-73.

[16]Doolan B J，Booth M A，Allan G L，et al.Effects of dietary astaxanthin concentration and feeding period on the skin pigmentation of Australian snapperPagrusauratus(Bloch & Schneider，1801)[J].Aquaculture Research，2009，40(1)：60-68.

[17]Hearing V J.Biogenesis of pigment granules：a sensitive way to regulate melanocyte function [J].Journal of Dermatological Science，2005，37(1)：3-14.

[18]Torrissen O J，Naevdal G.Pigmentation of salmonids-genetical variation in carotenoid deposition in rainbow trout [J].Aquaculture，1984，38(1)：59-66.

[19]Li M H，Robison E H，Oberle D F.Effects of various dietary carotenoid pigments on fillet appearance and pigment absorption in channel catfish，Ictaluruspunctatus[J].Journal of the World Aquaculture Society,2007，38(4)：557-563.

[20]Buttle L G，Crampton V O，Williams P D.The effect of feed pigment type on flesh pigment deposition and colour in farmed Atlantic salmon，SalmosalarL [J].Aquaculture Research，2001，32(2)：103-111.

[21]Gobantes I，Choubert G，Delanoue J.Astaxanthin and canthaxanthin kinetics after ingestion of individual doses by individual rainbow trout，Oncorhynchusmykiss[J].Journal of Agricultural & Food Chemistry，1997，45(2)：454-458.

[22]郭春雨.蝦青素對(duì)中華絨螯蟹的影響及作用機(jī)理[D].保定：河北大學(xué)，2007.

[23]王秋林，王浩毅，王樹人.氧化應(yīng)激狀態(tài)的評(píng)價(jià)[J].中國(guó)病理生理雜志，2006，21(10)：2069-2074.

[24]Mathew S，Ashok K K，Anandan R，et al.Changes in tissue defence system in white spot syndrome virus(WSSV)infectedPenaeusmonodon[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C：Toxicology Phamacology，2007，145(3)：315-320.

[25]崔惟東，冷向軍，李小勤，等.蝦青素和角黃素對(duì)虹鱒肌肉著色和肝臟總抗氧化能力的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2009，33(6)：987-995.

[26]謝進(jìn)金，陳朝陽(yáng)，史雄略.羅非魚過(guò)氧化氫酶活性的初步研究[J].水利漁業(yè)，2006，26(6)：16-18.

[27]趙吉偉，李小龍.野生及養(yǎng)殖茴魚體內(nèi)ACP、AKP和CAT活力的比較研究[J].水產(chǎn)學(xué)雜志，2011，24(4)：12-15，36.

[28]李建光，胡世然，劉霆，等.四種增色劑對(duì)錦鯉的生長(zhǎng)、形體、體色和抗氧化能力的影響[J].中國(guó)飼料，2009，(16)：33-36.

[29]馮連華.低鹽環(huán)境對(duì)斜帶石斑魚生理、生長(zhǎng)的影響[D].廣州：廣東海洋大學(xué)，2012．

[30]徐立紅，張甬元，陳宜瑜.分子生態(tài)毒理學(xué)研究進(jìn)展及其在水環(huán)境保護(hù)中的意義[J].水生生物學(xué)報(bào)，1995，19(2)：171-184．

[31]趙鑫鑫.類胡蘿卜素對(duì)虹鱒、金魚和錦鯉的著色和抗氧化效應(yīng)研究[D].上海：上海海洋大學(xué)，2016.