柴 勇 李貴祥 袁春明 和麗萍 李品榮 孟廣濤 楊昌級 趙士杰

(1. 云南省林業(yè)科學(xué)院，云南 昆明 650201；2. 云南高黎貢山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，云南 昆明 650201；3. 高黎貢山國家級自然保護區(qū)保山管護局隆陽分局，云南 保山 678000)

種間關(guān)系是種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域之一。種間關(guān)系能客觀反映不同物種在空間和時間上的相互關(guān)系和物種與環(huán)境間相互作用方式，對掌握群落中種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)內(nèi)在聯(lián)系，揭示群落結(jié)構(gòu)、群落特性與群落演替特征等有重要意義[1]。

種間關(guān)系有多種類型，大致可分為相互獨立、正相關(guān)和負相關(guān)3類，相互獨立的種群之間沒有相互作用。正相關(guān)是因一個物種依賴于另一個物種而存在，或兩者受環(huán)境因子的影響生長在一起。負相關(guān)是物種間存在空間排擠、競爭、他感作用以及對環(huán)境不同的要求等關(guān)系[2]。不論種間存在何種關(guān)系，都共同生長在一定空間中，相互依存又相互制約，推動群落的發(fā)展。不同的種間關(guān)系，其產(chǎn)生的原因不同，種間相互作用方式也不同，生長在一起的作用機理就可能不同。某些種數(shù)量稀少，占少量空間，卻與群落中的優(yōu)勢種長期共存，對其在群落中生存的作用機理進行合理解釋是種間關(guān)系研究的任務(wù)之一。

通過對高黎貢山中山濕性常綠闊葉林群落類型、群落特征、群落的最小取樣面積、樹種結(jié)構(gòu)及樹種多樣性以及樹種生態(tài)位等進行研究[3-7]，結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分析該森林類型中樹種的種間關(guān)系及原因，為探索該群落與其環(huán)境的關(guān)系以及群落的發(fā)展與演替特征等提供參考依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于云南保山隆陽區(qū)、騰沖、龍陵三縣 (區(qū)、市) 交界處的高黎貢山國家級自然保護區(qū)南段郝亢管理站轄區(qū)里灰坡，高黎貢山山脈南部尾端的中山峽谷西坡，地處東經(jīng)24°50′9.8″～24°50′17.3″，北緯98°45′53.1″～98°46′1.3″，最高海拔2 229 m，最低海拔2 135 m。屬亞熱帶高原季風氣候，受印度洋暖濕氣流影響，全年西南風，西坡迎風面多雨，東坡背風面雨量適中，無寒暑劇變，干、濕季分明 (干旱季節(jié)日照充足，降水少；雨季5—10月，降水量占全年的84%)。距試驗樣地1 km的高黎貢山氣象站2011—2016年氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計顯示，年平均氣溫12.8 ℃，最低1月平均氣溫7.0 ℃，最高7月平均氣溫17.8 ℃，年均降雨量1 369.7 mm。

高黎貢山脈南北走向，北依青藏高原，南向中印半島延伸，北高南低，在研究區(qū)附近地形起伏較大。喬木層主要樹種有長果大頭茶 (Gordonialongicarpa)、多花山礬 (Symplocosramosissima)、肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera)、硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)、龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis) 和薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa) 等。竹子層片明顯，局部蓋度達90%，以帶鞘箭竹 (Fargesiacontracta) 和滇川方竹 (Chimonobambusaningnanica) 較常見。灌木有聚果九節(jié) (Psychotriamorindoides)、長小葉十大功勞 (Mahonialomariifolia)、梗花粗葉木 (Lasianthusbiermannii)、單葉常春木 (Merrilliopanaxlisteri) 及上層喬木幼樹 (苗) 等。草本層不發(fā)達，除一些低凹溝谷處有寬葉樓梯草 (Elatostemaplatyphyllum) 成片分布，其他種類在林下零星分布。林中藤本植物及附生植物有上樹蜈蚣 (Rhaphidophoralancifolia)、多種樹蘿卜 (Agapetesspp.) 和蘭科植物 (Orchidaceae) 附生或懸掛于樹枝上[6]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

樣地設(shè)置參照巴拿馬 BCI樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)范[8-10]。樣地為邊長200 m的正方形，地勢東高西低。樣地植被類型為中山濕性常綠闊葉林，物種組成較為豐富，胸徑 > 1.0 cm樹木10 546株，隸屬于35科64屬95種。用全站儀將4 hm2樣地劃分為100個20 m × 20 m的樣方，樣方再劃分為4個10 m × 10 m的樣塊。對樣塊內(nèi)胸徑 (DBH) 1.0 cm以上的樹木編號、掛牌，記錄樹木名稱、胸徑值、樹高等指標。

2.2 數(shù)據(jù)處理

種間聯(lián)結(jié)性是指群落中不同種類在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)關(guān)系。在一個特定的群落中，有些物種生長在一起，有些物種則相互排斥。若兩個物種共同出現(xiàn)的次數(shù)比期望值的更高，則具有正關(guān)聯(lián)；反之，則具有負關(guān)聯(lián)。種間聯(lián)結(jié)測定以物種在取樣單位中的存在與否為依據(jù)[2]。

2.2.1總體相關(guān)性測定

由零關(guān)聯(lián)模型導(dǎo)出方差比率來測定樹種的總體相關(guān)性[11]。計算公式如下：

VR=St2/σt2

(1)

2.2.2種間聯(lián)結(jié)性測定

種間聯(lián)結(jié)的顯著程度用卡方 (X2) 檢驗來判斷[12]。根據(jù)種對在樣塊中的出現(xiàn)次數(shù)，建立2 × 2聯(lián)列表，分別統(tǒng)計a，b，c，d值。其中：a為物種A、B同時出現(xiàn)的樣塊數(shù)；b為物種B出現(xiàn)物種A不出現(xiàn)的樣塊數(shù)；c為物種B不出現(xiàn)物種A出現(xiàn)的樣塊數(shù)；d為2個物種都不出現(xiàn)的樣塊數(shù)。X2檢驗計算公式為：

(2)

式中：N為取樣總數(shù)。種間聯(lián)結(jié)顯著性判定標準：根據(jù)X2值查表，通常P> 0.05時，即Xt2< 3.841時，認為兩個物種相互獨立；當0.01 0，為正聯(lián)結(jié)；ad-bc< 0，為負聯(lián)結(jié)。

2.2.3種間聯(lián)結(jié)程度測定

通過卡方檢驗，若兩個種有關(guān)聯(lián)，則可用關(guān)聯(lián)指數(shù) (本研究用聯(lián)結(jié)系數(shù)) 進一步測定其關(guān)聯(lián)程度大小。

聯(lián)結(jié)系數(shù) (AC) 的計算公式為[12]：

當ad≥bc時，

AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

(3)

當ad

AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

(4)

當ad

AC=(ad-bc)/(b+d)(c+d)

(5)

式中：AC值大小說明種間聯(lián)結(jié)程度，值域為 [-1, +1]。AC值越趨近于1，表明種間的正聯(lián)結(jié)性越強；AC值越趨近于-1，表明種間負聯(lián)結(jié)性越強；AC值為0，表明兩個種相對獨立。

本研究測定了樣地中95個樹種的總體相關(guān)性及種間聯(lián)結(jié)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 樹種的總體相關(guān)性

95個樹種在400 m2樣方和100 m2樣塊內(nèi)的總體相關(guān)性見表1。

表1 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的總體相關(guān)性Table 1 Overall associations among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.2 樹種的種間聯(lián)結(jié)性

樣地95個樹種兩兩組成的4 465對種對間的聯(lián)結(jié)關(guān)系見表2。在400 m2、100 m2面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有496對、717對，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有333對、605對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有3 636對、3 143對?？梢钥闯?，調(diào)查面積大小對種間聯(lián)結(jié)關(guān)系存在一定影響，較小面積下樣地中具有聯(lián)結(jié)關(guān)系 (正或負) 的種對所占比例更高一些。但在2種面積樣地中都有表現(xiàn)為相互獨立的種對 (都在70%以上)，由此說明群落環(huán)境條件較優(yōu)越，多數(shù)樹種在競爭中都有適宜的資源條件，從而表現(xiàn)出較高的獨立性。

表2 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種種間聯(lián)結(jié)性情況Table 2 Statistics of the interspecific associations of tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

重要值 > 2.0的19個樹種 (兩兩組成171個種對)間的聯(lián)結(jié)關(guān)系，400 m2、100 m2表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有62對 (占36.26%)、78對 (占45.61%)，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有2對 (占1.17%)、14對 (8.19)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有107對 (占62.57%)、79對 (占46.20%) (見圖1、圖2)。由此可知，與所有樹種相比，具有正聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對比例明顯更高，具有負聯(lián)結(jié)關(guān)系或相互獨立的種對比例明顯更低，說明優(yōu)勢樹種間有更高比例的種對存在相互依賴性或環(huán)境需求一致性，在面積較小的樣塊中 (如100 m2) 表現(xiàn)得更明顯。19個樹種間，種對1～2、1～5、1～11、1～14、2～3、2～4、2～5、2～7、2～9、2～14、2～16、2～19、3～5、3～7、3～9、3～12、3～14等表現(xiàn)出較強的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，說明他們在一定尺度范圍內(nèi)同時出現(xiàn)或同時不出現(xiàn)的機率較高；種對2～11、2～18、4～15、5～11、5～13、7～8、7～15、9～18等表現(xiàn)出較強的負聯(lián)結(jié)關(guān)系，在一定尺度范圍內(nèi)不同時出現(xiàn)的機率較高 (種序號樹種名稱見圖1)。

注：種序號名稱1. 多花山礬 (Symplocosramosissima); 2. 肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera); 3. 長果大頭茶 (Gordonialongicarpa); 4. 龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 5. 硬斗石櫟 (Lithocarpushancei); 6. 薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa); 7. 毛柄槭 (Acerpubipetiolatum); 8. 尖葉桂櫻 (Laurocerasusundulata); 9. 多溝杜英 (Elaeocarpuslacunosus); 10. 星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata); 11. 針齒鐵仔 (Myrsinesemiserrata); 12. 刺栲 (Castanopsishystrix); 13. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 14. 瑞麗山龍眼 (Heliciashweliensis); 15. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 16. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 17. 南亞含笑 (Micheliadoltsopa); 18. 雙齒山茉莉 (Huodendronbiaristatum); 19. 紅花木蓮 (Manglietiainsignis)。

圖1高黎貢山中山濕性常綠闊葉林主要樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖(400m2)
Fig.1 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (400 m2)

注：種序號同圖1。

圖2高黎貢山中山濕性常綠闊葉林主要樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖(100m2)
Fig.2 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of dominant tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains (100 m2) (species numbers as Fig.1)

樣地中樹種較豐富的科為樟科、山茶科、五加科和殼斗科，各科內(nèi)樹種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系分別見圖3～6。14種樟科樹種組成的91個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有11對、20對，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有10對、11對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有70對和60對, 其中，種對1～8、3～9、3～11、3～12、4～8、4～9、5～11、9～11、9～12、11～12等表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，種對6～10、6～13、6～14、7～10、7～13、7～14、10～13、10～14等表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系 (該科種序號樹種名稱見圖3)。在10種山茶科樹種組成的45個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有9對、13對，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有0對、6對，表現(xiàn)為相互獨立的分別有36對和26對，其中，種對1～4、1～5、1～10、3～4、3～10、4～10、8～10等表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，種對1～7、1～9、3～7、4～9、5～9、7～10等在100 m2樣塊下表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系 (該科種序號樹種名稱見圖4)。在8種五加科樹種組成的28個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有1對 (種對4～7)、0對，表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有3對、5對 (種對1～8、2～8、3～8、5～8、6～8)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有24對和23對 (該科種序號樹種名稱見圖5)。在6種殼斗科樹種組成的15個種對中，2種不同面積下表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系的分別有2對、5對 (種對1～2、1～5、2～5、2～6、4～5)，表現(xiàn)為相互獨立的分別有13對和10對，均沒有表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對 (該科種序號樹種名稱見圖6)。由此可知，各科內(nèi)多數(shù)種對間關(guān)系均表現(xiàn)為相互獨立，具有聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對較少，說明親緣關(guān)系較近的樹種在資源利用上沒有明顯的沖突，樹種相互間競爭較弱。與所有樹種相比，樟科、山茶科內(nèi)樹種間具有聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對所占的比例更高，五加科、殼斗科內(nèi)樹種間具有聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對所占的比例更低，說明前2科科內(nèi)樹種間相互競爭相對更激烈，后2科科內(nèi)樹種間相互競爭相對更弱。

3.3 樹種的種間聯(lián)結(jié)程度

對95個樹種在不同面積大小下表現(xiàn)有聯(lián)結(jié)關(guān)系種對的聯(lián)結(jié)程度大小進行測定，統(tǒng)計結(jié)果見表3。在400 m2樣方，具有聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對829對，其中對具負聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對，AC≤-0.6的313對，AC> -0.6的僅20對，說明多數(shù)種對的負聯(lián)結(jié)程度較強；對具正聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對，AC> 0.6的117對，AC≤ 0.6的379對，說明多數(shù)種對間雖有聯(lián)結(jié)關(guān)系，但聯(lián)結(jié)程度較弱，僅少數(shù)種對間的聯(lián)結(jié)程度較強。對比100 m2樣塊，具有聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對數(shù)增加到1 322對，其中負聯(lián)結(jié)程度較強 (AC≤ -0.6) 的種對所占比例更高 (提高了5.73%)，而正聯(lián)結(jié)程度較強 (AC> 0.6) 的種對所占比例更低 (下降了9.05%)。說明調(diào)查面積減小時，更多的種對具有聯(lián)結(jié)性，其聯(lián)結(jié)程度也會發(fā)生明顯變化，具負聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對其聯(lián)結(jié)程度會增強，而具正聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對其聯(lián)結(jié)程度會減弱。

注：種順序名稱1. 波葉新木姜子 (Neolitseaundulatifolia); 2. 倒卵葉黃肉楠 (Actinodaphneobovata); 3. 滇瓊楠 (Beilschmiediayunnanensis); 4. 蜂房葉山胡椒 (Linderafoveolata); 5. 紅梗潤楠 (Machilusrufipes); 6. 黃丹木姜子 (Litseaelongate); 7. 黃樟 (Cinnamomumporrectum); 8. 金平木姜子 (Litseachinpingensis); 9. 龍陵新木姜子 (Neolitsealunglingensis); 10. 毛果黃肉楠 (Actinodaphnetrichoearpa); 11. 少花桂 (Cinnamomumpauciflorum); 12. 團花新木姜子 (Neolitseahomilantha); 13. 香面葉 (Linderacaudata); 14. 云南木姜子 (Litseayunanensis)。

圖3高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樟科樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖
Fig.3 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Lauraceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 大花楊桐 (Adinandrajaponicavar.wallichiana); 2. 大理茶 (Camelliataliensis); 3. 德宏山茶 (Camelliasinensisvar.dehungensis); 4. 厚皮香 (Ternstroemiagymnanthera); 5. 闊葉楊桐 (Adinandralatifolia; 6. 怒江柃 (Euryatsaii); 7. 怒江山茶 (Camelliasaluenensis); 8. 肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera); 9. 印度木荷 (Schima khasiana); 10. 長果大頭茶 (Gordonialongicarpa。

圖4高黎貢山中山濕性常綠闊葉林山茶科樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖
Fig.4 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Theaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 柏那參 (Brassaiopsisglomerulata); 2. 刺通草 (Trevesiapalmata; 3. 大葉鵝掌柴 (Scheffleramacrophylla); 4. 單葉常春木 (Merrilliopanaxlisteri); 5. 短序鵝掌柴 (Scheffierabodinieri); 6. 栓瓣柏那參 (Brassaiopsissuberipetala); 7. 星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata); 8. 掌裂柏那參 (Brassaiopsishainla)。

圖5高黎貢山中山濕性常綠闊葉林五加科樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖
Fig.5 Semi-matix diagram aboutX2-teast interspecific associations of tree species of Araliaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：種順序名稱1. 薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellose); 2. 刺栲 (Castanopsishystrix); 3. 短刺栲 (Castanopsisechidnocarpa); 4. 華南石櫟 (Lithocarpusfenestratus); 5. 沙壩石櫟 (Lithocarpuspetelotii); 6. 硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)。

圖6高黎貢山中山濕性常綠闊葉林殼斗科樹種種間聯(lián)結(jié)的X2檢驗半矩陣圖
Fig.6 Semi-matix diagram aboutX2-teast of interspecific associations of tree species of Fagaceae in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountain

表3 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種間聯(lián)結(jié)程度大小統(tǒng)計Table 3 Statistics of the interspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

3.4 樹種的種內(nèi)聯(lián)結(jié)關(guān)系

各樹種種內(nèi)在不同發(fā)育階段間的聯(lián)結(jié)性通過卡方檢驗測定，表4統(tǒng)計了樣地中重要值 > 2.0的19個樹種在各自幼樹 (1 cm ≤DBH< 5 cm)、中樹 (5 cm ≤DBH< 20 cm) 和大樹 (DBH≥ 20 cm) 三個階段相互間的聯(lián)結(jié)關(guān)系。由4可知，多花山礬 (Symplocosramosissima)、肖櫻葉柃 (Euryapseudocerasifera)、長果大頭茶 (Gordonialongicarpa)、龍陵新木姜子(Neolitsealunglingensis)、硬斗石櫟 (Lithocarpushancei)、毛柄槭 (Acerpubipetiolatum)、星毛鵝掌柴 (Scheffleraminutistellata)、針齒鐵仔 (Myrsinesemiserrata)、刺栲 (Castanopsishystrix)、怒江山茶 (Camelliasaluenensis)、瑞麗山龍眼 (Heliciashweliensis)、金平木姜子 (Litseachinpingensis)、少花桂 (Cinnamomumpauciflorum) 等13個樹種幼樹與中樹間在兩種不同面積下均表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，說明這些樹種幼樹與中樹的環(huán)境需求具有一定的一致性，一起在共同適宜的環(huán)境中生長。多溝杜英 (Elaeocarpuslacunosus)、南亞含笑 (Micheliadoltsopa)、紅花木蓮 (Manglietiainsignis) 等3個樹種幼樹與中樹間在兩種不同面積下都相互獨立，說明這些樹種幼樹與中樹間的相互依賴性不強，趨向于在各自適宜的環(huán)境中生長。其他3個樹種幼樹與中樹間的聯(lián)結(jié)關(guān)系則存在取樣面積大小的差異。

各樹種中樹與大樹間的聯(lián)結(jié)關(guān)系，在2種不同面積下均表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的有8個樹種 (多花山礬、肖櫻葉柃、長果大頭茶、硬斗石櫟、毛柄槭、刺栲、怒江山茶、少花桂)，均表現(xiàn)為相互獨立的也有8個樹種 (龍陵新木姜子、薄片青岡 (Cyclobalanopsislamellosa)、尖葉桂櫻 (Laurocerasusundulata)、多溝杜英、針齒鐵仔、南亞含笑、雙齒山茉莉 (Huodendronbiaristatum)、紅花木蓮)。說明樣地中近半數(shù)樹種的中樹與大樹間尚存在相互依賴性，仍需在共同適宜的環(huán)境中生長，而另一半樹種的中樹與大樹間則已相互獨立，在環(huán)境中各取所需，互不影響。

各樹種幼樹與大樹的聯(lián)結(jié)關(guān)系，在兩種不同面積下都表現(xiàn)為相互獨立的有12個樹種，與前兩者相比明顯更高。僅有3個樹種 (毛柄槭、刺栲、南亞含笑) 在2種不同面積下都表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，其他4個樹種 (硬斗石櫟、多溝杜英、少花桂、怒江山茶) 的聯(lián)結(jié)關(guān)系則存在取樣面積大小的差異。說明樣地中有更多樹種幼樹與大樹間的相互依賴性較弱，在一定尺度范圍內(nèi)同時出現(xiàn)的機率較低。

表4 高黎貢山中山濕性常綠闊葉林樹種的種內(nèi)聯(lián)結(jié)關(guān)系Table 4 Intraspecific association among tree species in the mid-montane humid evergreen broad-leaved forest in the Gaoligong Mountains

注：SPA為顯著正聯(lián)結(jié)；PA為正聯(lián)結(jié)；IA為相互獨立。

4 結(jié)論與討論

本研究表明，樣地中樹種總體相關(guān)性表現(xiàn)為顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，大多數(shù)種對種間關(guān)系相互獨立，一些種對雖具有聯(lián)結(jié)關(guān)系 (正或負)，但聯(lián)結(jié)程度較弱，多數(shù)樹種的種內(nèi)聯(lián)結(jié)性在幼樹與中樹間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)關(guān)系，在幼樹與大樹間相互獨立。表明群落中多數(shù)樹種在資源利用上沒有明顯沖突，相互間依賴性較弱或在生境資源需求方面的競爭較弱，利于形成較穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)和群落結(jié)構(gòu)。取樣面積大小對種間聯(lián)結(jié)關(guān)系及聯(lián)結(jié)程度存在一定影響，在取樣面積減小時，樣地中具有聯(lián)結(jié)關(guān)系 (正或負) 的種對所占比例增加，具負聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對其聯(lián)結(jié)程度增強，而具正聯(lián)結(jié)關(guān)系的種對其聯(lián)結(jié)程度減弱。

種間聯(lián)結(jié)性作為定性數(shù)據(jù)，以物種在樣地中的存在與否為依據(jù)，反映的是群落中物種之間、物種與環(huán)境之間既相互依存又相互制約的關(guān)系，對揭示群落發(fā)展變化有一定意義。如樣地中樹種總體相關(guān)性表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系，說明多數(shù)樹種在資源需求方面得到了較充分的滿足，有自己適宜的生境條件，能夠在群落中和諧共存，整體則表現(xiàn)為群落結(jié)構(gòu)、種類組成的完善和穩(wěn)定，整個群落處于較穩(wěn)定的狀態(tài)[13-14]。若所有樹種間及優(yōu)勢樹種、優(yōu)勢科內(nèi)樹種間多數(shù)種對表現(xiàn)為相互獨立時，說明樣地中多數(shù)樹種在資源利用上沒有明顯的沖突，相互間依賴性較弱或在生境需求方面的競爭較弱，利于形成較穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)和群落結(jié)構(gòu)。種內(nèi)不同發(fā)育階段個體間的聯(lián)結(jié)性變化，則在一定程度上反映了樹木在生長過程中的自我淘汰機制。如樣地中優(yōu)勢樹種的幼樹與大樹間大都表現(xiàn)為相互獨立，就可能是由于負密度制約效應(yīng)的作用。有研究表明[15-16]母樹周圍會聚集更多的種子和幼苗，是捕食者更易獲得的食物資源，因而被捕食或被侵染的機率也更高，離開母樹較遠的幼樹則有更多的機會生存下來，對母樹的依賴性也會大大減弱。負密度制約效應(yīng)導(dǎo)致同物種個體之間相互損害，自我淘汰，為其他物種的生存提供了空間和資源，促進了物種共存，在解釋熱帶森林中物種共存現(xiàn)象時得到了較多支持[17-19]。本研究結(jié)果也表明群落中確有一些樹種可能受到負密度制約效應(yīng)的影響，導(dǎo)致了不同發(fā)育階段樹木個體種間關(guān)系的變化。然而負密度制約效應(yīng)并非對群落中所有樹種都起作用，一些樹種可能是由于對生境需求的一致性而共存。因此，還需進一步結(jié)合群落中幼苗生長的長期動態(tài)監(jiān)測數(shù)據(jù)來評價負密度制約效應(yīng)對物種共存的貢獻。

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