楊 佳，黎云祥，陳金珠，何 理，權(quán)秋梅

(西華師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,四川 南充 637002)

魚(yú)腥草(HouttuyniacordataThunb)屬三白草科(Saururaceae)蕺菜屬(Houttuynia)植物，又名蕺菜、折耳根、狗點(diǎn)耳等[1-2]。被《中華人民共和國(guó)藥典》(2015版)和《本草綱目》收錄，以地上干燥部分入藥，主要成分為揮發(fā)油、黃酮、生物堿、多糖、有機(jī)酸類(lèi)等活性物質(zhì)[3]，具有清熱解毒、消腫、排膿、促進(jìn)利尿、緩解痙攣、治療痔瘡和直腸疾病的作用。我國(guó)和韓國(guó)用魚(yú)腥草主要治療痢疾、發(fā)燒、消化不良、血尿等病癥[4]，近期關(guān)于魚(yú)腥草的研究報(bào)道顯示：魚(yú)腥草還具有抗絳蟲(chóng)[5]、抗糖尿病[6]的療效，同時(shí)具有抗氧化性能[7]和抑制單純皰疹病毒1型(HSV-1)活性[8]、蛋白酪氨酸磷酸酶1B(PTP1B)活性[9]的作用，其注射液用于治療呼吸道感染、結(jié)膜炎、角膜炎、急性或慢性鼻炎和鼻竇炎[10]；在環(huán)保方面，浮床培植魚(yú)腥草不僅可以改善池塘的水質(zhì)質(zhì)量，還有助于提高富羅非魚(yú)非特異免疫能力[11]，對(duì)土壤中的鎘和鉛具有較強(qiáng)的吸收積累特性[12]；在食用方面，魚(yú)腥草于2001年被國(guó)家衛(wèi)生部正式確定為“藥食兩用之佳品”，魚(yú)腥草加工制作的產(chǎn)品如方便食品[13-14]、配方飲品[15～18]和發(fā)酵飲品[19]等。

目前大多數(shù)文章主要集中研究魚(yú)腥草的藥用價(jià)值與食用價(jià)值，對(duì)其光合特性研究的報(bào)道甚少。為了對(duì)魚(yú)腥草有更全面的認(rèn)識(shí)，提高魚(yú)腥草的人工栽培存活率與產(chǎn)量，本文運(yùn)用5種最常用的數(shù)學(xué)模型對(duì)魚(yú)腥草光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，探討幾種模型對(duì)魚(yú)腥草的適應(yīng)性，通過(guò)模擬光合參數(shù)及決定系數(shù)綜合對(duì)比，選擇效果最佳的模型。同時(shí)探討魚(yú)腥草的凈光合速率(Pn)與光合作用影響因子的相關(guān)性，為魚(yú)腥草的生理生態(tài)研究及人工種植提供重要的基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

實(shí)驗(yàn)在唐家河自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)104°36′～104°56′，北緯32°32′～32°41′)中進(jìn)行(以下簡(jiǎn)稱(chēng)唐家河)。該保護(hù)區(qū)隸屬于四川省廣元市青川縣，位于四川盆地的西北緣，岷山山系摩天嶺南麓、龍門(mén)山西北側(cè)，北與甘肅白水江自然保護(hù)區(qū)相連，西與四川平武縣毗鄰，唐家河總面積約為40 000hm2[20]，最低海拔1 100 m，最高海拔3 840 m，唐家河屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，區(qū)內(nèi)差異大，垂直變化明顯，根據(jù)唐家河氣象記錄(海拔1 700m)顯示，1月有全年最低氣溫(-11 ℃)[21]。唐家河四季分明、雨量充沛，年平均氣溫為13.7 ℃，年降雨量為1 100～1 200mm，年均日照時(shí)數(shù)為1 303h，相對(duì)濕度78%，年均無(wú)霜期約為180d[22]。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料與方法

本實(shí)驗(yàn)材料為自然光照、雨水條件下生長(zhǎng)在唐家河自然保護(hù)區(qū)的野生魚(yú)腥草。試驗(yàn)于2017年8月進(jìn)行，于8∶00～18∶00選擇生長(zhǎng)健壯且無(wú)病蟲(chóng)害的植株頂部的成熟功能葉片進(jìn)行測(cè)定，選擇3個(gè)植株，每株選擇2個(gè)功能葉片，采用LI-6400XT便攜式光合作用儀測(cè)量魚(yú)腥草的光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)，使用開(kāi)放氣路，測(cè)量前光誘導(dǎo)20 min，測(cè)定過(guò)程中，設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1，葉室溫度25 ℃，空氣流量500 μmol·s-1，相對(duì)濕度(55%)，由LI-6400紅藍(lán)光源控制光照輻射范圍為0～2 000 μmol·m-2·s-1，梯度設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、500、250、120、60、30、15、0 μmol·m-2·s-1，分別測(cè)定相應(yīng)光合生理生態(tài)因子的變化，并設(shè)定最短、最長(zhǎng)等候時(shí)間分別為120、240 s，測(cè)定過(guò)程中儀器自動(dòng)測(cè)量。通過(guò)繪制魚(yú)腥草Pn的光響應(yīng)曲線，根據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的光響應(yīng)曲線估算魚(yú)腥草的光飽和點(diǎn)(LSP，μmol·m·s-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmol·m-2·s-1)、最大凈光合速率(Pnmax，μmol·m-2·s-1)和暗呼吸速率(Rd，μmol·m-2·s-1)，作為光響應(yīng)參數(shù)的實(shí)測(cè)值。

1.3 模型

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[23]的表達(dá)式為：

(1)

式中：Pn為凈光合速率；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；α為植被的光合光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率，稱(chēng)為初始量子效率(μmol·μmol-1)；Pnmax為最大凈光合速率；Rd為暗呼吸速率。由式(1)無(wú)法求出植物的Pnmax和LSP的解析式。因此，必須使用非線性最小二乘法來(lái)估算Pnmax。利用直線方程擬合弱光下(≤200 μmol·m-2·s-1)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)能夠得到表觀量子效率(AQE)[24]，對(duì)于LSP，需要求解直線方程(2)得到[25]：

Pnmax=AQE×LSP-Rd

(2)

1.3.2 非直線雙曲線模型

非直角雙曲線模型[26]的表達(dá)式為：

(3)

式中：Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義同式(1)，θ為非直角雙曲線的曲度，0≤θ≤1。式(3)無(wú)極值點(diǎn)，無(wú)法求得LSP，需要用式(2)對(duì)LSP進(jìn)行估算，方法同直角雙曲線模型。

1.3.3 指數(shù)函數(shù)模型

指數(shù)函數(shù)的形式很多，任何形式的指數(shù)函數(shù)模型都無(wú)極值點(diǎn)，本文選用Bassman和Zwier[27]提出的模型來(lái)擬合光響應(yīng)曲線，其表達(dá)式為：

Pn=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

(4)

式中：Pn、I、α、Pnmax和Rd的定義同式(1)，e為自然對(duì)數(shù)的底，運(yùn)用式(4)可以計(jì)算出LCP，但無(wú)法求得LSP，因此，估算LSP為假定Pn為0.99Pnmax時(shí)所對(duì)應(yīng)的飽和光強(qiáng)[28]。

1.3.4 修正的直角雙曲線模型

光響應(yīng)曲線的修正的直角雙曲線模型[29]的表達(dá)式為：

(5)

式中：Pn、I、α和Rd的定義同式(1)，β稱(chēng)為光抑制項(xiàng)，γ稱(chēng)為光飽和項(xiàng)[30]。式(5)有極值點(diǎn)，所以可以直接計(jì)算出光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和最大凈光合速率。

1.3.5 改進(jìn)指數(shù)模型

光響應(yīng)曲線的改進(jìn)指數(shù)模型[31]的表達(dá)式為：

Pn=αe(-βI)-γe(-ζI)

(6)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理及作圖，利用IMB SPSS Statistics 23完成4種模型對(duì)實(shí)驗(yàn)材料的光響應(yīng)曲線的擬合及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與討論

2.1 光響應(yīng)曲線的擬合

由圖1可以看出，隨著光合有效輻射(PAR)的增大，魚(yú)腥草的凈光合速率(Pn)先迅速增大(PAR≤250 μmol·m-2·s-1)后緩慢增大至光飽和點(diǎn)(LSP)，Pn隨著PAR的增加而增大且達(dá)到500 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的進(jìn)一步提升而略微增大且呈現(xiàn)逐漸趨于飽和的狀態(tài)，故魚(yú)腥草的光響應(yīng)曲線在光強(qiáng)大于500 μmol·m-2·s-1的部分定義為飽和趨近型[32]。

利用5種模型對(duì)魚(yú)腥草光合作用中光響應(yīng)過(guò)程及生理參數(shù)的擬合結(jié)果如表1。5個(gè)模型都能較好地?cái)M合魚(yú)腥草的光合作用光響應(yīng)過(guò)程(圖 1)，各個(gè)模型的決定系數(shù)(R2)都達(dá)到了0.996 0 (表1)，即5種模型均符合統(tǒng)計(jì)分析上的精度要求[33]，其中改進(jìn)指數(shù)模型的擬合效果最好(R2達(dá)到了0.999)，由5個(gè)方程擬合得到的決定系數(shù)(R2)可知，5種模型對(duì)魚(yú)腥草葉片光響應(yīng)曲線擬合精度的大小順序?yàn)楦倪M(jìn)指數(shù)模型=非直角雙曲線模型>修正的直角雙曲線模型>直角雙曲線模型=指數(shù)函數(shù)模型。同時(shí)，5種模型都能較好地?cái)M合魚(yú)腥草光合作用的Pnmax、LCP、Rd(表1)，模擬值和實(shí)測(cè)值之間的差異不顯著(p>0.05)。但是直角和非直角雙曲線模型對(duì)LSP的擬合值遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值，指數(shù)函數(shù)和修正的直角雙曲線模型對(duì)LSP的擬合值遠(yuǎn)大于實(shí)測(cè)值，此外，指數(shù)函數(shù)模型和修正的直角雙曲線模型都不符合魚(yú)腥草的光響應(yīng)曲線的實(shí)際情況。綜上可見(jiàn)，改進(jìn)指數(shù)模型能較好的擬合魚(yú)腥草光合光響應(yīng)曲線，更適于描述魚(yú)腥草的生理特征。

圖1 魚(yú)腥草的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves fitted by four models for H. cordata thunb

模型光響應(yīng)參數(shù)光飽和點(diǎn)LSP(μmol·m-2·s-1)光補(bǔ)償點(diǎn)LCP(μmol·m-2·s-1)最大凈光合速率Pnmax(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)初始量子效率AQE(μmol·μmol-1)表觀量子效率(μmol·μmol-1)R2直角雙曲線22141676353873540-06170010600036009960非直角雙曲線21158185900868920-03760006500037309999

續(xù)表1

模型光響應(yīng)參數(shù)光飽和點(diǎn)LSP(μmol·m-2·s-1)光補(bǔ)償點(diǎn)LCP(μmol·m-2·s-1)最大凈光合速率Pnmax(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd(μmol·m-2·s-1)初始量子效率AQE(μmol·μmol-1)表觀量子效率(μmol·μmol-1)R2指數(shù)函數(shù)177379005023965680-03090006300036509960修正的直角雙曲線149908426268062275-05641009740036009970改進(jìn)指數(shù)模型49178665771856616-03810006810037409999實(shí)測(cè)值>500≈59940≈64442-03723———

2.2 光合生理參數(shù)隨光合有效輻射的變化

從魚(yú)腥草光響應(yīng)曲線(圖2A)可知，當(dāng)PAR<250 μmol·m-2·s-1時(shí)，凈光合速率(Pn)隨光有效輻射(PAR)的升高而快速增加；當(dāng)PAR>250 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn增加的幅度變小；隨著PAR的進(jìn)一步提升而略微增大且呈現(xiàn)逐漸趨于飽和的狀態(tài)。魚(yú)腥草的氣孔導(dǎo)度(Gs)隨PAR的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)(圖2B)，氣孔是二氧化碳進(jìn)入葉片的通道，光有效輻射增大導(dǎo)致凈光合速率的增加，消耗二氧化碳，通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度來(lái)來(lái)增大二氧化碳向葉細(xì)胞間的擴(kuò)散。因此，Gs隨PAR的增加而增大。魚(yú)腥草的胞間二氧化碳濃度(Ci)隨著PAR的增強(qiáng)而減小且逐漸趨于平緩狀態(tài)(圖2C)。當(dāng)PAR<250 μmol·m-2·s-1時(shí)，Ci迅速下降，這是由于處于光合作用的初始階段，Pn隨PAR的增強(qiáng)而迅速增加，消耗CO2的量大，導(dǎo)致Ci迅速減少；當(dāng)PAR>1 400 μmol·m-2·s-1時(shí)，光合作用增幅變小，消耗的CO2與外界補(bǔ)給的量達(dá)到平衡，因此Ci趨于穩(wěn)定。蒸騰速率(Tr)是衡量植物水分代謝的一個(gè)重要生理指標(biāo)。魚(yú)腥草的Tr隨PAR的增強(qiáng)而增加，呈上升趨勢(shì)且增幅較大，PAR增強(qiáng)，Pn增加，消耗的CO2的量也增多，Gs增大，導(dǎo)致單位面積葉片失水也增加。

圖2 光強(qiáng)對(duì)魚(yú)腥草葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率的影響Fig.2 The impact of net photosynthetic rate(Pn), stomatal conductance(Gs), cell interval concentration of CO2(Ci) and transpiration rate(Tr) on PAR of Houttuynia cordata thunb

2.3 凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

由表2可知，魚(yú)腥草的凈光合速率與光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的相關(guān)系數(shù)分別為0.773**、0.763**和0.763**，相關(guān)性極為顯著(P≤0.01)，且呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；與空氣溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P≤0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.533*；與相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P≤0.05)，相關(guān)系數(shù)為-0.638*。

表2 魚(yú)腥草凈光合速率與環(huán)境因子相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of net photosynthetic rate and environmental factors of H. cordata thunb

注：*表示相關(guān)性顯著(P≤0.05)；**表示相關(guān)性極顯著(P≤0.01)。

3 結(jié) 論

不同的植物有不同的光合特性，因此需要選擇適宜的模型來(lái)擬合實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。本研究運(yùn)用了4種目前最常用的光響應(yīng)擬合模型：直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)函數(shù)模型、修正的直角雙曲線模型和改進(jìn)指數(shù)模型，對(duì)魚(yú)腥草的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。5種模型擬合的決定系數(shù)(R2)均大于0.996 0，說(shuō)明各模型的模擬值和實(shí)測(cè)值之間的總體接近程度均比較高。AQE反映了綠色植物對(duì)光能的利用效率，尤其是對(duì)弱光的利用能力，AQE值越高，表明其對(duì)光能的利用率越高[34]。本實(shí)驗(yàn)利用直線方程擬合弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的Pn，從而得到各模型AQE(表1)，其值均在0.036 0～0.037 4之間。研究表明[35]自然條件下一般植物的AQE范圍為0.03～0.05，由此可以看出模擬的數(shù)據(jù)是合理的。直角雙曲線和非直角雙曲線擬合的得到的LSP遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)參考值，這與柴勝豐[36]、肖丹丹[37]結(jié)果一致。這是由于直角雙曲線、非直角雙曲線和指數(shù)函數(shù)是沒(méi)有極值漸近線，無(wú)法求出Pnmax、LSP的解析式，只有通過(guò)其他的輔助方法來(lái)求得，修正的直角雙曲線就很好的克服了這些不足，但同時(shí)由于其表達(dá)式各參數(shù)間存在著相互約束的關(guān)系，該模型有時(shí)無(wú)法直接得到飽和趨近型植物光合光響應(yīng)曲線的Pnmax和LSP等重要特征生理參數(shù)。指數(shù)函數(shù)模型作為目前最常用的模型之一更適合如海草、藻類(lèi)等沉水植物的光響應(yīng)曲線的擬合，當(dāng)PAR>800 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨PAR的增大而保持穩(wěn)定不變，與魚(yú)腥草的實(shí)際情況不符。綜合各方面的因素，魚(yú)腥草更適合使用改進(jìn)指數(shù)模型來(lái)擬合，R2為0.999 9，擬合的LSP為491.786 6 μmol·m-2·s-1，Pnmax為5.661 6 μmol·m-2·s-1，LCP為5.771 8 μmol·m-2·s-1，Rd為-0.381 0 μmol·m-2·s-1，AQE為0.0374 μmol·μmol-1。

光是影響植物光合作用最主要的因子之一，對(duì)光的廣幅適應(yīng)性體現(xiàn)了綠色植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[38]。一般地，植物的LCP越低，LSP越高，表明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越高；相反，植物的LCP越高，LSP越低，則表明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越弱。蔣高明[39]的研究認(rèn)為：陰性植物的LCP小于20 μmol·m-2·s-1，LSP為500～1 000 μmol·m-2·s-1或更低；陽(yáng)性植物的LCP為50～100 μmol·m-2·s-1，LSP為1 500～2 000 μmol·m-2·s-1或更高。本研究結(jié)果表明，魚(yú)腥草屬于陰性植物。隨著光照強(qiáng)度的升高，Pn、Gs、Tr不斷增大，而Ci減少，凈光合速率的增大意味著更多的二氧化碳被同化，產(chǎn)生更多的有機(jī)物。研究表明，Gs與Pn、Tr的變化趨勢(shì)大體一致，這是因?yàn)楫?dāng)外界條件與自身狀況發(fā)生改變時(shí)，植物為了維持正常的生理活動(dòng)，通過(guò)氣孔的調(diào)節(jié)來(lái)同化最大二氧化碳和減少最少水分的散失[40]。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，改進(jìn)指數(shù)模型是魚(yú)腥草的最佳擬合模型。魚(yú)腥草光能轉(zhuǎn)化速率高，環(huán)境適應(yīng)力強(qiáng)且易種植、栽培。通過(guò)本文研究，可對(duì)魚(yú)腥草的光合特性作進(jìn)一步了解，充分利用魚(yú)腥草的光合生理特性來(lái)進(jìn)行人工種植，提高其存活率，使這種植物資源得到合理利用。

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