馬志波,黃清麟,*,莊崇洋,鄭群瑞,王　宏

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,國家林業(yè)局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京　100091 2 建甌萬木林省級自然保護(hù)區(qū)管理處,建甌　353105

檢驗(yàn)、區(qū)分確定性因素和隨機(jī)因素在群落裝配、物種多樣性維持中的相對重要性,是當(dāng)前植物群落學(xué)研究中廣泛關(guān)注的一個(gè)問題,將一個(gè)物種作為目標(biāo)種,分析相鄰物種的多樣性格局,是研究該問題的一個(gè)方法[1- 3],可以用單物種-面積關(guān)系(individual species-area relationship, ISAR)進(jìn)行描述[1]。目前,ISAR及其衍生方法已用于分析具有豐富物種的森林或灌木群落[1,3- 9]。在群落中,不同大小林木之間的競爭是不對稱的,一般是通過劃分徑級的方式進(jìn)行ISAR分析來避免由此帶來的偏差[3,5-8]。但是,在組成多樣、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的天然林中,胸徑大小不一定能很好的代表個(gè)體的競爭力大小,因?yàn)閺?fù)層混交林“樹高-直徑”關(guān)系變異性大[10],相同直徑(徑級)對應(yīng)的樹高有大的變動(dòng)幅度,可能由此改變林木在對生長和生存都極為重要的光資源競爭中的地位——在光競爭中,競爭優(yōu)勢取決于個(gè)體的相對高度[11],較高的林木通過遮擋相鄰木取得相對優(yōu)勢[12-13]。但是,目前對樹高差異方面的考慮較少。

亞熱帶常綠闊葉林帶是我國東部濕潤森林區(qū)域內(nèi)最大的植被帶[14],在提供各種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)方面發(fā)揮著不可替代的作用,但是從個(gè)體角度對局部生物多樣性的相關(guān)研究尚不多見[6,9]。另外,亞熱帶天然闊葉森林的喬木層通常可以劃分成2—3個(gè)亞層[15-18],這種自然成層特征體現(xiàn)了林木高生長策略的差異、代表著林木在光競爭中的地位,為ISAR的應(yīng)用研究提供了天然分組,但是也沒有引起足夠的關(guān)注。

本研究在福建省建甌萬木林自然保護(hù)區(qū)設(shè)立典型中亞熱帶天然闊葉林樣地,在喬木分層基礎(chǔ)上進(jìn)行ISAR分析,目的是：(1)檢驗(yàn)通常認(rèn)為的在小尺度范圍內(nèi)上層大樹對下層小樹的顯著影響是否存在；(2)研究群落中不同樹種對局部生物多樣性的作用,深入了解不同尺度上物種多樣性的決定因素。

1　材料和方法

1.1　研究區(qū)概況

福建省建甌萬木林自然保護(hù)區(qū)(27°02′28″—27°03′32″N,118°08′22″—118°09′23″E,)是1956年林業(yè)部劃定的全國首批19個(gè)天然林禁伐區(qū)之一,已經(jīng)有600年以上有記載的保護(hù)史[19],保護(hù)區(qū)內(nèi)森林植被以中亞熱帶天然闊葉林即“典型常綠闊葉林”[17,20]為主,在人類活動(dòng)頻繁的低海拔丘陵山地(保護(hù)區(qū)海拔230—556m)能得以保存,極其罕見。保護(hù)區(qū)位于閩北武夷山和鷲峰山之間,面積189hm2,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫18.7℃,年降水量1670mm,相對濕度81%,全年無霜期277d,日照時(shí)數(shù)1812.7h,土壤為花崗巖發(fā)育的紅壤。

1.2　樣地設(shè)置與調(diào)查

2015年冬季在保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇較平坦的典型天然森林群落地段,設(shè)置面積為50m×100m的長方形原始林樣地2塊。將樣地分成10m×10m樣方,記錄其中所有胸徑≥5cm的木本植物種名,測量胸徑、樹高并準(zhǔn)確定位。

1.3　林層劃分方法

本文采用最大受光面法[21]將郁閉的復(fù)層混交林的喬木層劃分為受光層(light receiving layer, LRL)和非受光層(non-light receiving layer, NLRL)兩個(gè)亞層。在樣地調(diào)查時(shí),在排除林隙(林窗)情況下,將樹冠能被垂直光直接照射到的林木記錄為受光層林木,否則為非受光層林木。對于林窗內(nèi)的林木,根據(jù)它們與林窗外相鄰樹木的相對高度判斷歸屬。

1.4　單物種-面積關(guān)系分析方法

單物種面積關(guān)系(ISAR)計(jì)算公式[1]為

式中,Ptj(0,r)為空概率,表示在以目標(biāo)物種t為圓心、r為半徑的范圍內(nèi)不出現(xiàn)物種j的概率,N為總物種數(shù),求和計(jì)算過程中不計(jì)圓心。通過設(shè)置緩沖區(qū)消除邊緣效應(yīng)[1],本研究根據(jù)樣地寬度設(shè)緩沖區(qū)邊長為12m,相應(yīng)的半徑r最大值也為12m。當(dāng)關(guān)注ISAR(r)的相對大小而不是絕對值時(shí),可不進(jìn)行邊緣校正[2],此時(shí)半徑r的最大值為20m。

本研究使用異質(zhì)泊松過程(heterogeneous poisson process, HPP)作為零模型進(jìn)行檢驗(yàn)。用ISAR程序(2014版)完成所有計(jì)算,將運(yùn)行199次蒙特卡洛模擬生成的第5大/小的模擬值作為上/下包跡線[2]。由于只根據(jù)觀測值與模擬值的相對大小判定是否偏離零假設(shè)時(shí)容易發(fā)生第一類錯(cuò)誤膨脹(type Ⅰ error inflation),本研究使用GoF_test_for_ISAR軟件[2]對運(yùn)算結(jié)果做擬合優(yōu)度檢驗(yàn)[22]。

2　結(jié)果與分析

2.1　不分層的ISAR分析

對樣地中的樹種逐一進(jìn)行了ISAR分析,選擇木荷(Schimasuperba)和浙江桂(Cinnamomumchekiangense)作為示例(圖1)進(jìn)行說明。木荷是1號樣地喬木層中重要值(為35.0；所有樹種重要值之和為300,下同)最大的樹種,在樣地內(nèi)分布較為分散,但在下部(中下坡位)的個(gè)體數(shù)量較上部(中上坡位)略多(圖1a)。不設(shè)緩沖區(qū)情況下,木荷在小尺度范圍(<20m)主要為生物多樣性的中性種,ISAR值只在較小的尺度(3m)與下包跡線重合、表現(xiàn)出微弱的排斥作用(圖1b)；設(shè)緩沖區(qū)情況下同樣判定木荷主要為生物多樣性的中性種(在12m尺度范圍),同樣在3m尺度上表現(xiàn)出微弱的排斥作用(圖1c)。浙江桂是2號樣地喬木層中重要值(為45.9)最大的樹種,在樣地內(nèi)的分布也較為分散(圖1d)。在小尺度范圍(<20m)浙江桂同樣主要表現(xiàn)為中性作用(圖1e),僅在3m和10m尺度上表現(xiàn)出微弱的排斥作用(圖1e、f)。

在1號樣地的喬木層內(nèi)共有65個(gè)樹種,對生物多樣性的顯著作用主要發(fā)生在2—4m和9—11m尺度范圍,且以3m尺度上最明顯(圖2),在3m尺度生物多樣性促進(jìn)種占7%、排斥種占13%、中性種占80%,在<20m的其他尺度上中性種占有的比例更高、均在90%以上,基本符合與設(shè)立緩沖區(qū)、消除計(jì)算偏差后得到結(jié)果。設(shè)立緩沖區(qū)時(shí)主要在2—4m和5m尺度對生物多樣性起顯著作用,起顯著作用的物種占有的比例低于5%,大部分樹種為生物多樣性的中性種(圖3)。

圖2　20m尺度的單物種-面積關(guān)系(individual species-area relationship, ISAR)分析Fig.2　Individual species-area relationship (ISAR) analysis in a scale range of 20m

圖3　12m尺度的單物種-面積關(guān)系(individual species-area relationship, ISAR)分析Fig.3　Individual species-area relationship (ISAR) analysis in a scale range of 12m

在2號樣地,喬木層有53個(gè)樹種,對生物多樣性的顯著作用主要發(fā)生在<10m尺度、且占有的比例較低,除在2m和5m尺度促進(jìn)種和排斥種合計(jì)超過10%(≈11%)外,其他尺度上的比例均低于10%(圖2),說明在小尺度范圍2號樣地同樣以對生物多樣性起中性作用的種為主,各尺度上的中性樹種占89%以上。設(shè)緩沖區(qū)的分析結(jié)果也支持該結(jié)論(圖3),各尺度上中性樹種占94%以上。

2.2　分層的ISAR分析

由于樹種豐富,兩塊調(diào)查樣地內(nèi)林木樹高-胸徑關(guān)系變異性都較大(圖4),例如在1號或2號樣地直徑20cm的林木,對應(yīng)樹高的變動(dòng)幅度約為10m,說明在1號和2號樣地中,相同直徑的林木不一定具有相同的競爭力,尤其是對光資源的競爭力,根據(jù)徑級進(jìn)行ISAR分析不可避免的帶來偏差,有必要考慮樹高的差異。

圖4　樣地林木樹高-胸徑關(guān)系散點(diǎn)圖Fig.4　Scatter plots of height-diameter relationship in each plot

根據(jù)最大受光面法,兩塊樣地的喬木層都可以劃分出明顯不同的兩個(gè)亞層,即受光層和非受光層。1號樣地受光層與非受光層的臨界高度為16.5m,在受光層中有33種140株林木,占總株數(shù)的27.7%,胸高斷面積占總數(shù)的85.3%。2號樣地受光層與非受光層的臨界高度略低于1號樣地,為16.0m,在受光層中有30種151株林木,占總株數(shù)的28.8%,占總胸高斷面積的86.2%。

以所有分布在受光層內(nèi)的林木為圓心、分布在非受光層內(nèi)的林木為相鄰木進(jìn)行ISAR分析,發(fā)現(xiàn)無論是1號樣地還是2號樣地,在小尺度范圍內(nèi),分布于受光層中的樹種同樣以對生物多樣性起中性作用的種為主(圖5),中性樹種占有的比例在93%以上。比較可知,分層進(jìn)行ISAR分析時(shí)(圖5)中性樹種占有的比例高于不分層(圖2、圖3)的情況,說明忽略林木高度的差異,會(huì)高估物種相互作用(促進(jìn)或者抑制)的相對重要性,或者說低估中性作用的重要性。

圖5　以受光層林木為圓心的單物種-面積關(guān)系(individual species-area relationship, ISAR)分析Fig.5　Individual species-area relationship (ISAR) analysis when setting the trees distributed in light receiving layer as focal species

兩塊樣地內(nèi)共計(jì)只有6個(gè)受光層樹種對局部物種多樣性有顯著作用(表1),例如1號樣地的猴歡喜在2m尺度有顯著促進(jìn)作用,2號樣地的木荷在9—12m尺度有顯著抑制作用。在1號樣地,受光層樹種中米櫧(Castanopsiscarlesii)的ISAR值最大,深山含笑(Micheliamaudiae)的ISAR值最低,其他樹種(如福建含笑M.fujianensis)的ISAR值分布在這兩個(gè)樹種之間(圖6)。在2號樣地,受光層樹種中木荷(S.superba)的ISAR值最大、華南桂(C.austrosinense)的最小,其他樹種的ISAR值(如福建山礬Symplocosfukienensis)分布在兩者之間(圖6)。

3　討論

基于分層(區(qū)分受光層和非受光層),對調(diào)查的中亞熱帶天然闊葉林群落進(jìn)行ISAR分析時(shí),只關(guān)注特定的樹種(以受光層樹種為圓心),使本研究既能像常規(guī)ISAR分析那樣充分利用樣地林木個(gè)體的水平分布特征,又能考慮它們在垂直空間中的分布特點(diǎn),從而能從貼近林木的自然特性出發(fā)探討它們在維持局部多樣性格局中的作用,避免高估種間相互(促進(jìn)或抑制)作用在生物多樣性維持中的相對重要性。

表1　對生物多樣性具有顯著效應(yīng)的受光層(light receiving layer, LRL)樹種

+/-: 生物多樣性的促進(jìn)/排斥種

圖6　以受光層林木為圓心的單物種-面積關(guān)系(individual species-area relationship, ISAR)分析及示例樹種Fig.6　Individual species-area relationship (ISAR) analysis when focal species distributed in light receiving layer and example species

受光層林木與非受光層林木之間明顯具有不平衡的競爭關(guān)系,但是本研究中,以受光層林木為圓心,統(tǒng)計(jì)比它們低的那些分布在非受光層的相鄰木的物種豐富度時(shí),發(fā)現(xiàn)大多數(shù)受光層林木為中性樹種,只有個(gè)別受光層樹種在個(gè)別尺度對生物多樣性有顯著影響(表1)。該結(jié)果支持中性理論[23]的描述,即不同物種的位置(分布格局)是相互獨(dú)立的[24]。原因可能在于物種多樣性高的群落,隨機(jī)作用可稀釋物種之間的關(guān)聯(lián)性,從而使物種與物種之間趨于相互獨(dú)立[25]——物種越豐富,單獨(dú)一個(gè)物種的密度越低,由此降低一個(gè)物種出現(xiàn)在另一個(gè)物種周圍的概率[3,9,26- 27]。

4　結(jié)論

本研究中,受長期封禁保護(hù)的典型天然常綠闊葉林群落內(nèi)林木的樹高-胸徑關(guān)系復(fù)雜,先將林木劃分為受光層和非受光層兩個(gè)亞層,然后進(jìn)行ISAR分析,可以避免高估林木個(gè)體間的相互作用在生物多樣性維持中的相對重要性。在光競爭中占有優(yōu)勢的受光層林木,以中性樹種為主,只有個(gè)別樹種對生物多樣性起顯著促進(jìn)或抑制作用,喬木層整體分析得到相近的結(jié)論?？梢?對所調(diào)查的森林群落類型而言,在小尺度范圍內(nèi)隨機(jī)作用對調(diào)查群落生物多樣性的維持發(fā)揮主導(dǎo)作用。

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