袁嫚嫚,朱建國,劉　鋼,王偉露,3

1 中國科學院南京土壤研究所,土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室,南京　210008 2 安徽省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所,安徽省養(yǎng)分循環(huán)與資源環(huán)境省級實驗室,合肥　230031 3 中國科學院大學,北京　100049

工業(yè)革命以來,人類活動通過燃燒化石燃料和汽車、航天器的尾氣排放等途徑在大氣中排放了大量溫室氣體和氣溶膠,造成大氣二氧化碳(CO2)濃度持續(xù)和溫度同時持續(xù)升高,光合有效輻射(PAR)下降。根據(jù)不同模型預測,到2050年大氣CO2濃度升高到470—570μmol /mol,溫度上升0.8—3.2℃[1]。Wild[2]的綜述認為,從1950—1980年是全球暗化時期,即PAR在全球范圍普遍下降,平均每10年下降0.8%—7%,但1980—2000年,全球多數(shù)地區(qū)PAR開始上升,但遠未彌補長時期的下降。而Che等[3]研究認為中國從1950—2000年PAR平均每10年下降了1.3%,近年的研究表明中國華北平原和長江中下游等地區(qū)的PAR仍在下降中[4- 6]。

水稻是光溫敏感作物,CO2濃度、溫度和PAR變化勢必影響水稻光合作用。CO2濃度升高加速了水稻生育進程,導致葉片光合速率增加,氣孔導度、蒸騰速率減?。籆O2濃度和溫度增加的幅度和方式影響著水稻光合作用結果[7- 8]。Figueiredo等[9]利用開頂式氣室控制CO2濃度和溫度,與ambient比較,高CO2濃度對水稻生產(chǎn)力的促進作用能夠彌補增溫對生產(chǎn)力的損傷。而Cai等[10]利用放空氣CO2濃度升高系統(tǒng)(FACE),采用紅外加熱的方式增溫,結果表明與CO2濃度增加效應相反,增溫大大削弱了水稻的生產(chǎn)力,二者共同作用,水稻產(chǎn)量仍顯著下降。不同試驗模擬平臺上,高CO2濃度和高溫對水稻生產(chǎn)力影響的結果不一致,而從光合作用角度解析作物生產(chǎn)力變化的原因有待進一步研究。謝立勇等[11]利用FACE研究表明,高CO2濃度提高了北方粳稻光合能力,以覆蓋地膜的方式增溫對水稻光合作用影響不明顯,這種增溫方式僅能影響水稻根部區(qū)域,增溫效果有限。2013年課題組為了模擬CO2濃度和溫度升高的流動大氣環(huán)境,在江蘇江都原有的FACE系統(tǒng)基礎上進行了提升,建立了同時升高水稻冠層空氣CO2濃度和溫度的新試驗平臺(T-FACE)[12]。周寧等[13]基于此平臺研究發(fā)現(xiàn),增溫對水稻光合日變化的影響因生育期不同而異,CO2濃度對水稻光合作用的影響明顯大于增溫,而不同天氣對其光合特性的影響則未見研究。不同天氣PAR相差較大,PAR是太陽輻射中波長為400—700nm,是能被植物利用進行光合作用的唯一能量來源[14],晴天和陰天通過PAR的強弱影響著水稻光合作用。因此,本試驗以目前生產(chǎn)上大面積種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)粳稻“南粳9108”為試驗材料,利用T-FACE稻田開放系統(tǒng)模擬21世紀中葉大氣環(huán)境,研究CO2濃度、溫度和天氣對水稻劍葉光合作用日變化的影響,以期為評估和應對氣候變化對水稻生產(chǎn)的影響提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗地點與平臺

試驗于2015年在中國稻田T-FACE研究技術平臺上進行。平臺位于江蘇省揚州市江都區(qū)小紀鎮(zhèn)良種場試驗田(119°42′0″E,32°35′5″N)。試驗田所在地區(qū)年均降水量980mm 左右,年均蒸發(fā)量大于1100mm,年平均溫度約14.9℃,年日照時間大于2100h,年平均無霜期220d,耕作方式為水稻-冬小麥輪作。

試驗田土壤類型為砂壤土,土壤理化性質(zhì)為：有機質(zhì)18.4g/kg,全氮1.45g/kg,全磷0.63g/kg,全鉀14.0g/kg,速效磷10.1mg/kg,速效鉀70.5mg/kg,容重1.16g/cm3,pH7.2。

平臺共有3個FACE試驗圈和3個對照(Ambient)圈。FACE圈設計為正六角形,直徑12m,平臺運行時通過FACE圈周圍的管道向中心噴射純CO2氣體,并在FACE和Ambient 圈中特定位置加裝熱水增溫管道,以熱輻射形式向增溫區(qū)域進行增溫處理,CO2放氣管的高度距水稻冠層為50cm左右,增溫管道約5—10cm,增溫管道高度距水稻冠層為20cm左右。利用計算機網(wǎng)絡對平臺CO2濃度和水稻冠層溫度進行監(jiān)測和控制,根據(jù)大氣中的CO2濃度、風向、風速、作物冠層高度的CO2濃度和溫度自動調(diào)節(jié)CO2氣體的釋放速度和方向以及增溫管道中熱水流速,使水稻主要生育期FACE圈內(nèi)CO2濃度保持比大氣高200μmol/mol,所有圈內(nèi)增溫區(qū)域水稻冠層空氣溫度比大氣環(huán)境溫度高1—2℃。FACE圈之間以及FACE圈與對照圈之間的間隔大于90m,以減少CO2釋放對其他圈的影響。對照田塊沒有安裝FACE管道,所有田塊非增溫區(qū)域沒有安裝熱水增溫管道,其余環(huán)境條件與自然狀態(tài)一致[12,15]。為監(jiān)測大氣增溫幅度,在FACE和Ambient 圈增溫與非增溫區(qū)域,距水稻冠層20cm處安裝SI- 111紅外溫度(Campbell公司,美國)實時記錄氣溫,每1min記錄一次。

平臺CO2熏氣時間為6月25日至10月19日,增溫時間為7月1日至10月19日,FACE圈每日熏氣和增溫處理時間為日出至日落。

1.2　試驗材料

供試水稻品種為南粳9108,大田旱育秧,5月20日播種,6月17日移栽,種植密度為24穴/m2,每穴2苗,秧苗均為1蘗苗。采用復合肥(有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%)和尿素(含N 46.7%)配合施用。施N總量為22.5g/m,其中基肥占40%(6月17日)施用；30%作分蘗肥施用(7月1日),30%作穗肥施用(7月26日)。施P、K 量均為9g/m,作基肥施用。水分管理：6月17日至7月20日保持水層(約3cm),7月21日至8月10日多次輕擱田(自然落干后保持3天→灌水1天→干旱4天→灌水1天,如此4天干旱1天灌水反復),8月11日至收獲前10天間隙灌溉(3天保水2天干旱),之后斷水至10月26日收獲。其它管理亦按高產(chǎn)田標準和要求執(zhí)行。

1.3　試驗處理

本試驗為裂區(qū)設計,主區(qū)為CO2處理,設大氣背景CO2濃度(AC,ambient CO2,約390μmol/mol)和高CO2濃度(EC,elevated CO2,約590μmol/mol,比大氣背景CO2濃度高200μmol/mol)2個水平。裂區(qū)為溫度處理,設大氣環(huán)境溫度(AT,ambient temperature) 和高溫(ET,elevated temperature,比環(huán)境溫度高1—2℃)2個水平。即4個處理,分別為環(huán)境CO2濃度和溫度處理(ACAT)、環(huán)境CO2濃度和高溫處理(ACET)、高CO2濃度和環(huán)境溫度處理(ECAT)、高CO2濃度和高溫處理(ECET)。

1.4　測定方法

采用LI- 6400 便攜式光合系統(tǒng)分析儀(LI-COR,USA)測定水稻劍葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),并根據(jù)凈光合速率與蒸騰速率的比值計算葉片水分利用率(WUE)。

分別選擇陰天和晴朗天氣,于8月30日(陰天,相當于齊穗期),9月16日(晴天,相當于灌漿中期),從9: 00—17: 00每隔1h測定一次。測定劍葉葉片頂端的1/2至1/3處的上表面,每個處理連續(xù)測定3片有代表性的劍葉取平均值。采用LI-COR注入系統(tǒng)控制CO2濃度,Ambient圈和FACE圈CO2濃度分別設定為390μmol/mol和590μmol/mol。選用紅藍光源,依據(jù)測定時自然光源設置光強,溫度設定取決于當時的作物冠層溫度。

1.5　數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

應用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。統(tǒng)計分析軟件采用一般線性模型,以SPSS 17.0進行方差分析,采用Duncan法進行多重比較,顯著水平設P<0.01(極顯著)、P<0.05(顯著)和P≥0.05(無顯著差異),分別用**、*和ns表示,相關性分析采用Pearson雙側(cè)顯著檢驗。

2　結果與分析

2.1　陰天與晴天天氣條件比較

從圖1可以看出,不同天氣條件下大氣溫度和PAR變化規(guī)律不同。

圖1　不同天氣下大氣溫度和光合有效輻射的日變化Fig.1　Diurnal variation of temperature and photosynthetic active radiation between cloudy and sunny days

8:00—17:00,陰天大氣溫度為24.05℃—28.06℃,平均為26.34℃,在13:00左右達到高峰；晴天大氣溫度為18.59℃—22.91℃,平均為20.74℃,在15：00左右達到峰值。

陰天比晴天降低了PAR。9:00—17:00,陰天PAR隨時間變化比較平緩,其值為114.3—621.5mol m-2s-1,均值為448.3mol m-2s-1；晴天PAR變?yōu)閱畏迩€,范圍為197.5—1585.3mol m-2s-1,均值為960.8mol m-2s-1,在13:00左右達到峰值。

從表1可以看出,利用紅外線測溫儀測定,CO2濃度升高200μmol/mol導致大氣溫度升高,數(shù)據(jù)顯示陰天和晴天分別使水稻冠層氣溫平均增加了0.30℃和0.39℃。陰天和晴天增溫設施對水稻冠層大氣增溫幅度相近。環(huán)境CO2濃度的增溫處理的陰天和晴天分別平均增溫1.48℃和1.15℃,水稻在高溫條件下,蒸騰作用提高,導致冠層溫度下降,因此,這個增溫效應是熱水管道增溫和蒸騰降溫的綜合效應；CO2濃度升高的增溫處理陰天和晴天分別平均增溫0.92℃和1.04℃,一方面CO2濃度升高,溫度升高,一方面管道增溫,蒸騰降溫,因此,這個增溫效果是CO2增溫、管道增溫、蒸騰降溫的綜合效應。從整體看,整體增溫幅度在0.92℃—1.48℃之間,變幅不是太大,達到了試驗設計使水稻冠層氣溫增高1—2℃的目標。

2.2　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻光合作用的日變化特征

2.2.1CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻凈光合速的日變化特征

由圖2可知,CO2濃度升高顯著增加了水稻凈光合速率(Pn),而溫度升高呈相反趨勢,僅在陰天的13:00、14:00、16:00和晴天的12:00達到顯著水平,CO2濃度和溫度同時升高對水稻劍葉Pn的交互作用不明顯。

晴天比陰天提高了水稻Pn對CO2濃度升高響應的幅度。與環(huán)境CO2濃度和高溫處理(ACET)比較,晴天水稻Pn均值分別比高CO2濃度和環(huán)境溫度處理(ECAT)和高CO2濃度和高溫處理(ECET)分別增加了58.4%和56.7%,陰天分別增加了38.9%和24.7%(表2)。

表1　不同天氣下增溫設施的增溫效果/℃

ACET—ACAT：環(huán)境CO2濃度和高溫處理—環(huán)境CO2濃度和溫度處理 ambient CO2and elevated temperature—ambient CO2and ambient temperature；ECET—ACAT：高CO2濃度和高溫處理—環(huán)境CO2濃度和溫度處理 elevated CO2and elevated temperature—ambient CO2and ambient temperature；ECAT—ACAT：高CO2濃度和環(huán)境溫度處理—環(huán)境CO2濃度和溫度處理 elevated CO2and ambient temperature—ambient CO2and ambient temperature；ECET—ECAT：高CO2濃度和高溫處理—高CO2濃度和環(huán)境溫度處理 elevated CO2and ambient temperature—elevated CO2and ambient temperature

圖2　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻凈光合速率的日變化Fig.2　Diurnal variation of rice net photosynthetic rat of elevated CO2 concentration and temperature between cloudy and sunny daysT：溫度 temperature；ACAT：環(huán)境CO2濃度和溫度處理 ambient CO2 and ambient temperature；ACET：環(huán)境CO2濃度和高溫處理 ambient CO2 and elevated temperature；ECAT：高CO2濃度和環(huán)境溫度處理 elevated CO2 and ambient temperature；ECET：高CO2濃度和高溫處理 elevated CO2 and elevated temperature。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差(n=3),ns,不顯著,*和** 分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著

天氣Weather處理Treatment凈光合速率Photosyntheticrat(Pn)/(μmolm-2s-1))氣孔導度Stomatalconductance(Gs)/(molm-2s-1)胞間CO2濃度IntercellularCO2concentration(Ci)/(μmol/mol)蒸騰速率Transpirationrate(Tr)/(mmolm-2s-1)水分利用率Wateruseefficiency(WUE)/(mmol/mol)陰天ACAT10.99±5.890.55±0.16342±188.36±2.321.22±0.55CloudyACET9.62±5.740.48±0.16338±189.03±2.490.98±0.51ECAT13.36±6.270.46±0.17536±257.00±2.451.84±0.63ECET12.00±5.900.44±0.16532±317.37±2.381.54±0.57晴天ACAT15.07±3.800.54±0.21321±156.56±1.422.46±0.75SunnyACET13.18±4.030.44±0.16319±306.89±1.361.83±0.66ECAT20.88±5.140.43±0.15480±165.92±1.123.75±1.37ECET20.65±5.230.42±0.17470±226.72±1.172.95±0.88CO2**********溫度(T)ns*ns***天氣(W)**ns******CO2×TnsnsnsnsnsCO2×W**ns**ns**T×Wnsnsnsns**CO2×T×Wnsnsnsnsns

圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差(n=27)；ns,差異不顯著；*和*** 分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著

不同處理,水稻Pn陰天為單峰曲線,13:00達到峰值,與PAR顯著相關；晴天為雙峰曲線,分別于12:00和14:00出現(xiàn)兩個峰值,且12:00出現(xiàn)全天Pn最大值,在12:00與14:00之間出現(xiàn)了光合“午休”。同一處理,晴天水稻Pn顯著高于陰天的,ACAT、ACET、ECAT和ECET晴天水稻Pn均值比陰天的分別增加了37.1%、40.0%、56.3%和72.0%。

2.2.2CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻氣孔導度的日變化特征

不同天氣下,CO2濃度和溫度升高均不同程度降低了水稻氣孔導(Gs)(圖3),其響應程度經(jīng)統(tǒng)計分析,所測的9h日變化時間中陰天和晴天分別有33.3%和44.4%達到顯著水平,二者同時升高對水稻Gs的交互作用不明顯。

圖3　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻氣孔導度的日變化Fig.3　Diurnal variation of rice stomatal conductance of elevated CO2 concentration and temperature between cloudy and sunny days

由表2知,不同天氣下水稻Gs度均以ACAT最高,陰天和晴天分別比ACET、ECAT和ECET平均提高了13.8%、19.7%、26.0%和21.7%、27.0%、29.5%,表明水稻晴天對高CO2濃度和高溫的響應程度大于陰天。

陰天水稻Gs日變化趨勢比較復雜,各處理的Gs均值由9:00的0.74mol m-2s-1下降到10:00的0.48mol m-2s-1,繼而上升到11:00的0.69mol m-2s-1,再下降到14:00的0.23mol m-2s-1,然后有所提高又下降到17:00的0.20mol m-2s-1。晴天水稻Gs變化呈雙峰曲線,峰值出現(xiàn)的時間與Pn一致。

2.2.3CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻胞間CO2濃度的日變化特征

從圖4可以看出,不同天氣下,CO2濃度升高顯著增加了水稻胞間CO2濃度(Ci),溫度升高表現(xiàn)為抑制趨勢。經(jīng)統(tǒng)計分析,與增溫效應相似,高CO2濃度和高溫交互作用對水稻Ci影響僅在11:00和12:00達到顯著差異,其他時間差異不顯著。

水稻Ci受環(huán)境影響較大,FACE圈水稻劍葉Ci明顯高于Ambient圈,而同一圈中不同處理水稻Ci日變化幅度不大。不同天氣下,相同處理陰天的水稻Ci日變化均值顯著高于晴天,ACAT、ACET、ECAT和ECET分別增加了6.8%、6.0%、11.7%和13.4%(表2)。

圖4　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻胞間CO2濃度的日變化Fig.4　Diurnal variation of rice intercellular CO2 concentration of elevated CO2 concentration and temperature between cloudy and sunny days

2.2.4CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻蒸騰速率的日變化

由圖5可以看出,CO2濃度和溫度升高對不同天氣下水稻蒸騰速率(Tr)日變化的影響程度不一致,前者表現(xiàn)為抑制趨勢,后者表現(xiàn)為促進趨勢,二者交互作用不明顯。由表2可以知,從均值上比較,CO2濃度升高對水稻Tr日變化的抑制作用達到極顯著水平,降幅為10.8%—29.0%,溫度升高的促進作用達到顯著水平,增幅為5.0%—13.5%。

不同天氣條件水稻Tr差異極顯著。水稻Tr日變化為單峰曲線,陰天和晴天分別于13：00和14：00左右達到峰值,陰天的日變化的峰值和變幅度均大于晴天的。陰天ACAT、ACET、ECAT和ECET水稻劍葉Tr的日變化均值分別比晴天增加了27.4%、31.2%、18.3%和9.8%,平均增加了20.9%。

圖5　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻蒸騰速率的日變化Fig.5　Diurnal variation of rice transpiration rate of elevated CO2 concentration and temperature between cloudy and sunny days

2.2.5CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻水分利用率的日變化

由圖6可知,CO2濃度升高顯著提高了不同天氣下水稻水分利用率(WUE),增溫降低了不同天氣下水稻W(wǎng)UE,二者交互作用不明顯。不同處理,水稻W(wǎng)UE日變化均值對CO2濃度和溫度的響應均達到顯著水平。陰天水稻W(wǎng)UE 的ECAT比ACAT、ACET和ECET提高了50.9%、87.1%、19.7%,晴天提高了51.7%、96.3%、23.3%(表2)。

CO2濃度和溫度升高,水稻W(wǎng)UE陰天的日變化表現(xiàn)為隨時間變化先上升后下降的趨勢,而晴天表現(xiàn)為下降的趨勢。同一處理,晴天水稻W(wǎng)UE日變化均值顯著高于陰天的,ACAT、ACET、ECAT和ECET均值分別增加了101.5%、85.5%、104.1%和92.2%。

圖6　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻水分利用率的日變化Fig.6　Diurnal variation of rice water use efficiency of elevated CO2 concentration and temperature between cloudy and sunny days

2.3　CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻光合特征參數(shù)的相關性

不同環(huán)境因素對水稻光合特征的影響差異明顯,具體表現(xiàn)在與水稻光合特征參數(shù)相關性不同,光合特征參數(shù)間的相關性亦不同(表3)。天氣狀態(tài)(W)是PAR和溫度共同作用的結果,與PAR極顯著相關。PAR與水稻Pn、Gs、Ci、Tr、WUE成不同程度正向相關。CO2濃度與水稻Pn、Ci、WUE向相關,而與Gs和Tr負相關。溫度與Pn、Gs、Ci、WUE負相關,其中與Gs和WUE達到顯著水平。

光合參數(shù)中,Pn與Gs、Ci、Tr、WUE正顯著相關。Ci與Gs、Tr負顯著相關。這些相關分析表明,PAR、CO2濃度和溫度通過調(diào)解水稻光合參數(shù)Gs、Ci、Tr、WUE的變化,進而影響水稻Pn。

表3CO2濃度和溫度升高的不同天氣下水稻劍葉光合特征參數(shù)相關關系

Table3RelationshipsamongricephotosynthesischaracteristicparametersofelevatedCO2concentrationandtemperaturebetweencloudyandsunnydays

指標Index天氣Weather(W)CO2溫度Temperature(T)光合有效輻射Photosyntheticallyactiveradiation(PAR)凈光合速率Pn氣孔導度Gs胞間CO2濃度Ci蒸騰速率Tr水分利用率WUEW1-0.0140.0140.544**0.454**-0.075-0.228**-0.329**0.582**CO2-0.01410.0240.0450.342**-0.198**0.940**-0.215**0.379**T0.0140.0241-0.007-0.073-0.139*-0.0190.124-0.193**PAR0.544**0.045-0.00710.694**0.505**-0.0680.175*0.534**Pn0.454**0.342**-0.0730.694**10.547**0.151*0.264**0.809**Gs-0.075-0.198**-0.139*0.505**0.547**1-0.177**0.570**0.233**Ci-0.228**0.940**-0.019-0.0680.151*-0.177**1-0.244**0.204**Tr-0.329**-0.215**0.1240.175*0.264**0.570**-0.244**1-0.227**WUE0.582**0.379**-0.193**0.534**0.809**0.233**0.204**-0.227**1

自由度 Degree of freedom,df=45;*和** 分別表示在P<0.05和P<0.01水平上差異顯著

3　討論

水稻光合的測定多選擇穩(wěn)定的人工PAR或晴朗無云的天氣條件,很少考慮陰天PAR大幅降低的情況。但江都FACE試驗點2015年水稻生育期137d(6月17日至10月26日)中,晴天、多云或陰天、雨天數(shù)分別為30d、73d、34d[16],其中多云或陰天天數(shù)占水稻生育期53.3%。2015年水稻齊穗期陰、雨天多,晴天少。我們在測定了CO2響應曲線后,齊穗期已無晴天可期,就利用陰天觀測了光合日變化。比較水稻陰天(齊穗期)和晴天(灌漿中期)的光合日變化對高CO2濃度響應時,發(fā)現(xiàn)高CO2濃度條件下水稻Pn與對照比的增幅,陰天顯著低于晴天,說明較低的PAR減弱高CO2濃度對水稻光合的正效應。由于工業(yè)發(fā)展大氣中氣溶膠等顆粒物增加導致我國大氣PAR不斷下降[3- 6],已經(jīng)嚴重影響到水稻光合作用。為更好地評估未來情景下水稻光合生產(chǎn)力變化,不同天氣條件下水稻光合日變化對高CO2濃度和高溫的響應差異值得進一步研究。

本研究表明,水稻陰天和晴天Pn日變化分別為單峰和雙峰曲線。陰天Pn峰值出現(xiàn)在13:00,而后隨PAR的下降而降低,未發(fā)生光合“午休”；晴天Pn在12:00和14:00兩個峰值間出現(xiàn)了明顯的下降,產(chǎn)生了光合“午休”。周寧等[13]在本FACE平臺的研究并未發(fā)現(xiàn)水稻的光合“午休”現(xiàn)象,可能與其測定間隔較長(2h)有關。對于葉片光合“午休”的機理存在不同的觀點。許大全等[14]研究認為,自然條件下晴天中午過飽和光強抑制及呼吸作用的增強,是植物光合作用效率降低的主要原因。李霞等[17]研究發(fā)現(xiàn),中午強光高溫引起PSⅡ反應中心可逆失活影響到ATP和NADPH同化力的產(chǎn)生,進而發(fā)生Fv/Fm值下降,這可能是葉片Pn中午降低的主要生理原因之一。但也有研究認為[18],“午休”的發(fā)生與維持主要由氣孔限制引起,非氣孔限制在光合“午休”中所占的比例遠低于氣孔限制。本試驗南粳9108劍葉根據(jù)光響應曲線數(shù)據(jù)得到其飽和PAR值在1300mol m-2s-1左右,晴天中午PAR 超過了其飽和值,導致葉片氣孔關閉,Gs降低,是光合“午休”現(xiàn)象產(chǎn)生的主要原因,其機理需進一步研究。

通常水稻齊穗期或灌漿初期光合能力最強,本試驗所測的陰天(齊穗期)Pn卻低于晴天(灌漿中期),表明低PAR大大削弱了水稻光合能力。通過PAR與光合參數(shù)相關性的分析,PAR與Gs正顯著相關,由此可以推測陰天PAR下降,導致水稻劍葉Gs關閉。氣孔限制是陰天Pn下降的主要原因。陰天Pn的下降不利于水稻生產(chǎn)力的提高,因此,從環(huán)境改善或品種改良等方面提高陰天水稻的Pn,值得深入研究。

4　結論

水稻光合日變化特征與CO2濃度、溫度、PAR等環(huán)境因素緊密相關。在本研究中,陰天因PAR比晴天低,導致了水稻Pn的下降了37.1%—72.0%,晴天水稻光合日變化發(fā)生了光合“午休”,陰天并未發(fā)生此現(xiàn)象。不同天氣下,CO2濃度升高對水稻光合作用促進幅度不同,陰天和晴天水稻Pn分別增加了21.6%—38.8%和38.6%—58.4%,陰天降低了CO2增加對水稻光合作用的正效應；溫度升高表現(xiàn)出抑制水稻光合作用的趨勢,但未改變CO2濃度對水稻光合作用的促進。Gs在水稻光合作用發(fā)揮著重要調(diào)解作用,當CO2濃度增加、溫度升高或PAR大于水稻飽和光強時,水稻通過Gs降低以適應環(huán)境變化。

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