方　曌， 李仕蓉

(安順學(xué)院資源與環(huán)境工程學(xué)院，貴州安順 561000)

以云貴高原為中心的西南喀斯特地區(qū)，是中國喀斯特分布最集中的地區(qū)[1]，其中出露碳酸鹽巖分布面積約占 55萬km2，其中石漠化土地面積12.00萬km2，潛在石漠化土地面積13.32萬km2[2]，兩者約占出露碳酸鹽巖總面積的46.04%。西南喀斯特地區(qū)地質(zhì)背景特殊，景觀異質(zhì)性強(qiáng)，喀斯特作用強(qiáng)烈，生態(tài)環(huán)境容量小，但人口眾多，尖銳的人地矛盾導(dǎo)致植被破壞和水土流失日益嚴(yán)重，產(chǎn)生了十分嚴(yán)重的石漠化現(xiàn)象，且呈不斷擴(kuò)張的態(tài)勢，嚴(yán)重制約了該區(qū)域可持續(xù)發(fā)展[3]。與傳統(tǒng)種植農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率低，對生態(tài)環(huán)境破壞較為嚴(yán)重相比，種植人工高效高產(chǎn)牧草發(fā)展庭院養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)，是兼顧石漠化地區(qū)經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的最佳方式之一[4]。

國內(nèi)外學(xué)者研究表明，人工牧草是發(fā)展喀斯特庭院養(yǎng)殖的基礎(chǔ)，研究牧草的光合特性對探討其環(huán)境的適應(yīng)能力以及牧草種植品種的選擇具有重要意義[4-9]。為此，研究生境十分特殊的西南喀斯特環(huán)境中C4植物的光合特性具有重要意義?；手癫?Pennisetumhydridum)為禾本科狼尾草屬多年生草本植物，是象草與美洲狼尾草雜交(P.purpureum×P.typhoideum)育成的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牧草，根系發(fā)達(dá)、莖葉繁茂、適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱貧瘠[10]，在光照條件良好的濕潤環(huán)境下生長良好?；手癫萑~質(zhì)柔軟多汁、營養(yǎng)豐富、適口性廣、產(chǎn)量高、再生快，是喂養(yǎng)牲畜的理想飼料，同時也是喀斯特地區(qū)重要的水土保持植物。類蘆(Neyraudiareynaudiana)為禾本科類蘆屬植物，在西南地區(qū)分布廣泛，多分布于山坡、草地、棄荒地，抗逆性強(qiáng)，耐干旱瘠薄[11]，是喀斯特地區(qū)重要的水土保持植物與先鋒植物，防治荒坡、治理水土流失效果明顯。類蘆對喀斯特石漠化惡劣生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，根系分蘗能力強(qiáng)、生長迅速，能夠在較短時間內(nèi)快速覆蓋被侵蝕區(qū)惡劣的喀斯特地表。目前，針對石漠化地區(qū)皇竹草的研究多集中在測產(chǎn)與營養(yǎng)品質(zhì)，涉及的光合特性研究很少[4，12-16]，而類蘆的研究也主要集中于水土保持特點方面[17-19]。為填補(bǔ)皇竹草與類蘆在喀斯特石漠化地區(qū)的光合特性研究的不足，本研究以植物光合特性為切入點，結(jié)合生態(tài)、經(jīng)濟(jì)等因素，以貴州花江喀斯特石漠化地區(qū)的皇竹草、類蘆為試驗材料，旨在揭示C4植物在石漠化地區(qū)光合特性變化規(guī)律，為石漠化地區(qū)利用皇竹草發(fā)展庭院養(yǎng)殖、類蘆先鋒水土保持方面提供一定依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于貴州省關(guān)嶺-貞豐花江國家“十二五”“十三五”喀斯特石漠化綜合治理示范區(qū)(105°36′30″～105°46′30″ E，25°39′13″～25°41′00″ N)，屬于典型的喀斯特高原峽谷中強(qiáng)度石漠化地區(qū)。1 000 m以上的地區(qū)雖然土層厚，但土壤侵蝕嚴(yán)重，800 m以下區(qū)域土層薄、人口壓力大，陡坡開墾嚴(yán)重，地表水資源短缺，生態(tài)承載力低[3]。經(jīng)濟(jì)作物主要有花椒(ZanthoxylumbungeanumMaxim.)、忍冬(LonicerajaponicaThunb.)、砂仁(AmomumvillosumLour.)等。草本植物主要有柱花草(Stylosanthesguianensiscv. Reyan)、藎草(ArthraxonhispidusL.)、紫花苜蓿(MedicagosativaL.)等[20]。

1.2　試驗材料與小區(qū)設(shè)計

試驗材料為多年生皇竹草。2014年9月1日進(jìn)行扦插，扦插量為15 000株/hm2。試驗小區(qū)(5 m×4 m)均采用條帶狀扦插，溝深5 cm，行距40～50 cm，小區(qū)之間保留0.8 m區(qū)埂。扦插前施用底肥30 t/hm2、復(fù)合肥750 kg/hm2。類蘆為野生植株，長勢良好。

1.3　試驗時間與方法

2016年9月中旬晴天時在示范區(qū)進(jìn)行野外田間試驗。每個測定時點選取5株形態(tài)相似的植株，測定中上部5張葉片，進(jìn)行3次重復(fù)試驗取平均值。測定日選擇6個測定時間點，即08：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00。

光合測定儀采用英國全進(jìn)口ADC Bioscientific公司生產(chǎn)的Lcpro+光合儀，測定葉室采用紅藍(lán)光源葉室。

測定指標(biāo)主要有凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、CO2氣孔導(dǎo)度[Gs，mol/(m2·s)]、細(xì)胞間CO2濃度(Ci，μmol/mol)等光合生理指標(biāo)以及大氣溫度(T，℃)、光合有效輻射[PAR，μmol/(m2·s)]、大氣壓等大氣環(huán)境指標(biāo)。

水分利用效率WUE(μmol/mmol)=凈光合速率Pn/蒸騰速率Tr，WUE為瞬時水分利用效率，反映皇竹草、類蘆吸收水分同化物質(zhì)能力的強(qiáng)弱。

1.4　數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與繪圖采用Excel 2007，數(shù)據(jù)分析采用IBM SPSS 20.0。

2　結(jié)果與分析

2.1　大氣參數(shù)特征

試驗日，光合有效輻射PAR在08：00時為全天最低值，為292.20 μmol/(m·s)；在12：00出現(xiàn)最大值，達(dá) 2 176.67 μmol/(m·s)，1 d內(nèi)光合輻射值相差近 2 000 μmol/(m·s)。試驗日大氣溫度在08：00最低，為 25.68 ℃，之后逐漸升高，在14：00達(dá)到最大值，為38.99 ℃，隨后逐漸降低(圖1)。試驗日大氣壓力基本上維持在(833±1.03)×102Pa。

2.2　主要光合指標(biāo)日變化

2.2.1凈光合速率皇竹草凈光合速率Pn呈雙峰曲線，在08：00—12：00一直呈上升趨勢，在12：00出現(xiàn)最大值，達(dá)20.48[μmol/(m2·s)]；在14：00出現(xiàn)明顯的光合“午休”，出現(xiàn)明顯的谷值，為12.25[μmol/(m2·s)]；隨后在16：00出現(xiàn)次峰值(圖2、表1)，說明皇竹草葉片對光照響應(yīng)延遲，并未在正午出現(xiàn)光合關(guān)閉的現(xiàn)象，而是隨溫度變化而相應(yīng)推遲。類蘆的凈光合速率在12：00出現(xiàn)最大值，并未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，說明其受光溫的影響不強(qiáng)烈。

表1　光合參數(shù)日均值

2.2.2蒸騰速率皇竹草蒸騰速率Tr曲線呈現(xiàn)雙峰型，在10：00出現(xiàn)最大值，16：00出現(xiàn)次峰值，12：00出現(xiàn)蒸騰谷值。值得注意的是，蒸騰速率曲線在10：00—16：00較為平緩，說明皇竹草在午間蒸騰作用明顯減緩，保護(hù)葉片不受傷害。類蘆的蒸騰速率Tr曲線總體較為平緩，在10：00出現(xiàn)第1個峰值，在14：00出現(xiàn)第2個峰值，蒸騰作用較皇竹草弱(圖3)。

2.2.3水分利用效率水分利用效率是植物同化作用強(qiáng)弱的重要體現(xiàn)?；手癫菟掷眯蔠UE在12：00出現(xiàn)最大值，在14：00出現(xiàn)1個不太明顯的谷值，在16：00再次出現(xiàn)水分利用效率峰值，但總體較為平緩。受光合“午休”推遲和正午蒸騰作用較低的影響，皇竹草在12：00前后出現(xiàn)了明顯的高值，說明該時段同化物質(zhì)作用明顯。類蘆的水分利用效率曲線變化較為強(qiáng)烈，在12：00出現(xiàn)極大值，且明顯高于皇竹草，在14：00受高溫影響明顯下降，在16：00水分利用效率略有上升(圖4)。

2.2.4氣孔導(dǎo)度皇竹草與類蘆的氣孔導(dǎo)度曲線Gs均呈現(xiàn)“倒拋物線”形且曲線走勢基本一致，曲線在16：00之前一直呈下降趨勢，在16：00以后曲線逐漸上升。清晨皇竹草氣孔導(dǎo)度較大，葉片氣體內(nèi)部CO2與大氣空氣交換現(xiàn)象明顯，但是受光照影響其間CO2濃度也相應(yīng)較大。不同的是類蘆的氣孔導(dǎo)度受光合作用影響相對較大(圖5)。

2.2.5細(xì)胞間CO2濃度皇竹草與類蘆的細(xì)胞間CO2濃度曲線與氣孔導(dǎo)度曲線基本上呈斜“L”形，其最大的2個值出現(xiàn)在08：00和18：00，最低值出現(xiàn)在16：00，這種現(xiàn)象出現(xiàn)主要是受光合作用消耗細(xì)胞間CO2的影響，細(xì)胞間CO2濃度也隨光照度而變化，與氣孔導(dǎo)度曲線Gs類似，類蘆的細(xì)胞間CO2濃度較高，為光合作用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)(圖6)。

2.3　凈光合速率、蒸騰速率與各因子相關(guān)性分析

皇竹草凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR、蒸騰速率Tr在0.05水平上呈顯著相關(guān)，與大氣溫度T呈正相關(guān)，與細(xì)胞間CO2濃度Ci和氣孔導(dǎo)度Gs呈負(fù)相關(guān)；蒸騰速率Tr與光合有效輻射PAR、大氣溫度T呈正相關(guān)，與細(xì)胞間CO2濃度Ci、氣孔導(dǎo)度Gs呈負(fù)相關(guān)。類蘆的凈光合速率Pn與光合有效輻射PAR、大氣溫度T呈極顯著正相關(guān)，與細(xì)胞間CO2濃度Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度Gs呈顯著相關(guān)，與其他因子相關(guān)性不明顯；類蘆的蒸騰速率Tr與各因子相關(guān)性不顯著(表2)。

表2　凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr與其他因子之間相關(guān)性分析

注：“*”“**”分別表示在0.05、0.01水平顯著相關(guān)。

3　結(jié)論與討論

3.1　皇竹草與類蘆2種C4植物的光合特性

牧草凈光合速率的大小決定著物質(zhì)積累能力的高低與生長速率的快慢，而植物生長的快慢是其在群落中占領(lǐng)空間取得優(yōu)勢的重要條件[21]。一般情況下，C4植物光合效率普遍較高。本研究中皇竹草的凈光合速率日均值達(dá)(12.78±7.40) μmol/(m2·s)，高于本地區(qū)同時期其他C3牧草的凈光合速率[4]。本試驗中，皇竹草的凈光合速率與PAR顯著相關(guān)，說明光合有效輻射強(qiáng)度是其生長發(fā)育的主要限制性因素?；手癫莸墓夂稀拔缧荨爆F(xiàn)象出現(xiàn)在14：00，可能是因為皇竹草植株高大，吸收水分能力較強(qiáng)，受光、溫度抑制現(xiàn)象出現(xiàn)生理延遲。與皇竹草相比，類蘆表現(xiàn)出了更出色的水分利用效率，這主要與其較低的光合蒸騰有關(guān)，皇竹草則主要是蒸騰作用強(qiáng)烈，降低了水分利用效率。

3.2　皇竹草發(fā)展庭院養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)的優(yōu)勢

皇竹草獨特的C4光合途徑使其具有高光合特性，以至于其理論上同化物質(zhì)的能力更強(qiáng)?，F(xiàn)有研究也驗證了植物光合特性的強(qiáng)弱可反映其產(chǎn)量高低，皇竹草產(chǎn)量巨大，一般在 30 t/hm2左右，而且適口性較廣[15]，被絕大部分畜禽和魚喜食，為庭院養(yǎng)殖提供充足的飼料來源。長期研究也證明，庭院經(jīng)濟(jì)是一種可以在花江示范區(qū)以及同類地區(qū)推廣的高效可持續(xù)發(fā)展的小型生態(tài)農(nóng)業(yè)，是有效治理石漠化的模式之一?！盎手癫?鵝-沼-椒”[13]以及“豬-沼-椒-草”[4]模式是適合花江地區(qū)的重要庭院經(jīng)濟(jì)模式?；手癫菰谑貐^(qū)生理生態(tài)特性研究與庭院經(jīng)濟(jì)相結(jié)合，對石漠化生態(tài)環(huán)境恢復(fù)、水土流失防護(hù)機(jī)制研究具有重要意義，對石漠化地區(qū)扶貧攻堅具有重要輔助作用?！巴烁?種草-養(yǎng)畜”的庭院經(jīng)濟(jì)模式是花江喀斯特石漠化地區(qū)實現(xiàn)全面小康的有力支撐。

3.3　類蘆的水土保持優(yōu)勢

類蘆的C4光合途徑?jīng)Q定了其可以適應(yīng)嚴(yán)酷的石漠化，通過高光合、低蒸騰、高水分利用效率，最大限度地利用石漠化環(huán)境稀缺的水土資源。但類蘆受其營養(yǎng)品質(zhì)的影響，則更適于作為水土保持植物，結(jié)合其簇狀形態(tài)特性，可以有效地控制水土流失，在最短時間內(nèi)改善石漠化惡劣的生態(tài)環(huán)境。有研究表明，C4植物的類蘆與香根草、百喜草、五節(jié)芒等喀斯特常見水土植物相比抗旱力及對逆境的適應(yīng)性最強(qiáng)[18]，是實現(xiàn)環(huán)境恢復(fù)的理想植物。

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