郝　俊， 陳秋生， 周民蘭， 吳麗琴

(貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽 550025)

生物量通常是指生態(tài)系統(tǒng)中生物組分單位面積上有機(jī)物質(zhì)的質(zhì)量或總量，直接反映了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)生產(chǎn)量[1]。生物量是植物群落最重要的數(shù)量特征之一，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要體現(xiàn)，為研究生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)提供了基本資料[2]。灌木生物量作為灌木群落和生態(tài)系統(tǒng)研究的重要指標(biāo)之一，是衡量植被生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，更是對(duì)畜牧業(yè)的發(fā)展有重要意義[3-4]。測(cè)定灌木生物量主要有收獲法和預(yù)測(cè)模型法。收獲法會(huì)對(duì)植被造成破壞，而預(yù)測(cè)模型法不僅能夠避免對(duì)灌木造成破壞，而且可減少工作量，因此，采用易測(cè)因子建立灌木生物量預(yù)測(cè)模型是一種有效的測(cè)定灌木生物量方法[3]。

貴州省飼用植物豐富，天然草地飼用灌木較多，如白刺花、紫穗槐、胡枝子、多花木蘭等[5]。多花木蘭(IndigoferaamblyathaCraib)、白刺花(Sophoradavidii)是貴州喀斯特地區(qū)常見的優(yōu)良豆科牧草和飼用灌木樹種[6-7]，均耐旱、耐酸、耐瘠薄，生物量大，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，具有較高的藥用價(jià)值[8-13]。國(guó)內(nèi)外對(duì)灌木生物量估測(cè)模型的研究逐漸增多，形式各異，但就建立植株多個(gè)指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間的回歸模型的研究十分鮮見[14]。且秋季灌木的生物量對(duì)于解決即將到來的冬季、春季飼草料短缺問題尤為重要。因此，本研究以貴州地區(qū)常見的灌木多花木蘭和白刺花為對(duì)象，研究其形態(tài)特征指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間的關(guān)系，并建立單株可飼產(chǎn)量回歸模型，為多花木蘭和白刺花秋季單株可飼產(chǎn)量提供簡(jiǎn)單的測(cè)定方法，為高效利用灌木提供可靠的技術(shù)支撐，為在不破壞原有植被的情況下對(duì)單株灌木可飼產(chǎn)量進(jìn)行定量估測(cè)提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

采樣地位于貴州省貴陽市花溪區(qū)。貴陽市是喀斯特地貌較典型、面積較大的地區(qū)[15]，地處26°11′～26°34′N、106°27′～106°52′E，最高海拔1 655.9 m，最低海拔999.0 m。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，具有明顯的高原性氣候特點(diǎn)，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，氣候溫和，雨量充沛，雨熱同季，春秋氣候多變，垂直氣候差異明顯。年均溫15.2 ℃，年均日照時(shí)數(shù) 1 214.6 h，無霜期285 d，年均降雨量1 178 mm，相對(duì)濕度85%。自然土壤以硅鋁質(zhì)黃壤、黃色石灰土分布最廣[16]。

研究區(qū)人工灌叢草地主要優(yōu)勢(shì)灌木植被為白刺花、多花木蘭，主要伴生植物為車前草(Plantagoasiatica)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophragmites)、金蕎麥(FagopyrumesculentumMoench)、狗牙根(CynodondactylonPers)等。

1.2　試驗(yàn)材料與測(cè)定方法

試驗(yàn)材料為2013年種植人工灌叢草地中的白刺花和多花木蘭。

試驗(yàn)在2015年9月至2015年11月進(jìn)行，于每月下旬分別隨機(jī)選取10株白刺花、多花木蘭，分別測(cè)量其株高(為自然高度)、冠幅直徑(南北向直徑和東西向直徑。假設(shè)2種灌木的冠幅為圓形，平均直徑為南北向直徑與東西向直徑均值)、地徑(距地面20 cm處的主干直徑)、基徑(第一個(gè)一級(jí)分枝距分枝處4 cm的直徑)、分枝數(shù)(所有一級(jí)分枝數(shù)目)，之后將其可飼部分(枝條直徑小于3 mm的嫩枝部分)的1/4剪下帶回實(shí)驗(yàn)室稱質(zhì)量，乘以4，作為單株鮮質(zhì)量產(chǎn)量。試驗(yàn)共取樣3次，實(shí)際測(cè)定2種灌木各30株。

1.3　數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行直線回歸分析及相關(guān)性分析，得到相應(yīng)的圖表。然后應(yīng)用分析軟件SPSS 22.0進(jìn)行多元回歸分析。

先對(duì)2種灌木各個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間進(jìn)行一元回歸分析，若灌木各形態(tài)特征指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間回歸系數(shù)r2>0.6，即所建立的直線回歸方程的擬合度為60%以上，表明灌木各形態(tài)指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間存在顯著相關(guān)性，則形態(tài)特征指標(biāo)可作為預(yù)測(cè)灌木單株可飼產(chǎn)量的因子。對(duì)可作為預(yù)測(cè)因子的指標(biāo)與產(chǎn)量進(jìn)行多元回歸分析，構(gòu)建單株可飼產(chǎn)量估測(cè)模型。線性回歸的一般結(jié)構(gòu)為：y=β0+β1x1+…+βjxj+ε[y為灌木生物量、xj為灌木形態(tài)指標(biāo)，如地徑(D)、株高(H)、平均冠幅直徑(C)及其組合變量等，βj為模型參數(shù)，ε為誤差項(xiàng)]。然后對(duì)所構(gòu)建的灌木單株產(chǎn)量估測(cè)模型進(jìn)行回歸方差分析檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1　形態(tài)指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間的直線回歸分析

采用Excel進(jìn)行直線回歸分析，從表1可以看出，多花木蘭形態(tài)特征指標(biāo)株高、平均冠幅直徑、基徑、地徑與樣本單株可飼產(chǎn)量之間模擬的線性回歸關(guān)系均存在顯著正相關(guān)，即所建立的回歸方程對(duì)預(yù)測(cè)灌木單株可飼產(chǎn)量的可靠度占60%以上的形態(tài)指標(biāo)有株高、平均冠幅直徑、基徑、地徑。與單株可飼產(chǎn)量相關(guān)性大小關(guān)系為地徑>平均冠幅直徑>株高>基徑。其中回歸系數(shù)最小的是一級(jí)分枝數(shù)與樣本單株可飼產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系，r2為5×10-5，表明多花木蘭的單株可飼產(chǎn)量隨其一級(jí)分枝數(shù)的變化不明顯。

表1　不同種類灌木相關(guān)形態(tài)特征指標(biāo)與其單株產(chǎn)量

白刺花樣本形態(tài)特征指標(biāo)株高、平均冠幅直徑、地徑、分枝數(shù)與樣本單株可飼產(chǎn)量之間模擬的線性回歸關(guān)系均存在顯著正相關(guān)，即所建立的回歸方程對(duì)預(yù)測(cè)灌木單株可飼產(chǎn)量的可靠度占60%以上的形態(tài)指標(biāo)有株高、平均冠幅直徑、基徑、地徑、一級(jí)分枝數(shù)。與單株可飼產(chǎn)量相關(guān)性大小關(guān)系為一級(jí)分枝數(shù)>平均冠幅直徑>株高>地徑>基徑。其中回歸系數(shù)最小的是基徑與單株可飼產(chǎn)量之間的相關(guān)關(guān)系，r2為 0.100 6，表明白刺花的單株可飼產(chǎn)量隨其基徑的變化不明顯。

2.2　形態(tài)性狀與單株產(chǎn)量間的相關(guān)性分析

2.2.1多花木蘭從表2可以看出，通過相關(guān)性分析多花木蘭各形態(tài)性狀間除了一級(jí)分枝數(shù)與其單株可飼產(chǎn)量相關(guān)性不顯著外，其他各性狀間相關(guān)性均顯著，反映出各形態(tài)特征指標(biāo)之間協(xié)調(diào)性較好，其中以與其地徑之間組合的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.891以上。表明株高、平均冠幅直徑、基徑、地徑可作為預(yù)測(cè)因子與灌木產(chǎn)量構(gòu)建多元回歸估測(cè)模型。在對(duì)多花木蘭單株可飼產(chǎn)量與其形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行多元回歸分析時(shí)，一級(jí)分枝數(shù)應(yīng)舍棄而不作為預(yù)測(cè)因子。

2.2.2白刺花從表3可以看出，白刺花各形態(tài)性狀間除了基徑與其單株可飼產(chǎn)量之間相關(guān)性不顯著外，其他各性狀間相關(guān)性均顯著，反映出各形態(tài)特征指標(biāo)之間協(xié)調(diào)性較好，其中以單株可飼產(chǎn)量與其一級(jí)分枝數(shù)之間組合的相關(guān)系數(shù)最大，達(dá)0.858以上。表明株高、平均冠幅直徑、一級(jí)分枝數(shù)、地徑可作為預(yù)測(cè)因子與灌木單株可飼產(chǎn)量構(gòu)建多元回歸估測(cè)模型。在對(duì)白刺花單株可飼產(chǎn)量與其形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行多元回歸分析時(shí)，基徑應(yīng)舍棄而不作為預(yù)測(cè)因子。

2.3　單株可飼產(chǎn)量回歸模型統(tǒng)計(jì)量

從表4可以看出，多花木蘭單株可飼產(chǎn)量與其株高、冠幅、基徑、地徑4個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)之間的回歸系數(shù)R2達(dá)0.89以上，調(diào)整度R2為0.873，估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差值為0.285 56；白刺花單株可飼產(chǎn)量與其株高、冠幅、地徑分枝數(shù)4個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)之間的回歸系數(shù)R2達(dá)0.909以上，調(diào)整度R2為0.873，估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差值為132.712 90。2種灌木與各自的4個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)與其單株可飼產(chǎn)量之間的關(guān)系極顯著?；貧w方程中至少有1個(gè)回歸系數(shù)具有顯著性則表明回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義，從多元回歸分析結(jié)果顯示，其中多花木蘭株高、地徑、基徑3個(gè)指標(biāo)的回歸系數(shù)均具有顯著性；白刺花中4個(gè)指標(biāo)的回歸系數(shù)均具有顯著性，說明2個(gè)回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義。

表2　多花木蘭形態(tài)性狀與單株產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)

注：“**”表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

表3　白刺花形態(tài)性狀與單株產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)

注：“**”表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

表4　單株可飼產(chǎn)量回歸模型統(tǒng)計(jì)量

2.4　單株可飼產(chǎn)量估測(cè)模型的建立

利用SPSS軟件進(jìn)行多元回歸分析結(jié)果見表5，將表5中多花木蘭、白刺花的回歸系數(shù)數(shù)據(jù)分別代入多元回歸方程式：y=β0+β1x1+…+βjxj+ε中。式中：y為灌木生物量，xj為灌木形態(tài)指標(biāo)(如地徑、株高、平均冠幅直徑及其組合變量等)，βj為模型參數(shù)，ε為誤差項(xiàng)。

表5　不同種類灌木單株可飼產(chǎn)量多元線性回歸分析

構(gòu)建多花木蘭單株可飼產(chǎn)量四元回歸估測(cè)模型為：

y=-1.143+0.005x1+0.002x2-0.237x3+0.606x4。

式中：y為單株可飼產(chǎn)量，x1為株高，x2為平均冠幅直徑，x3為基徑，x4為地徑。

構(gòu)建白刺花單株可飼產(chǎn)量四元回歸估測(cè)模型為：

y=-484.779+2.141x1+3.939x2+84.718x3+19.565x4。

式中：y為單株可飼產(chǎn)量，x1為株高，x2為平均冠幅直徑，x3為地徑，x4為一級(jí)分枝數(shù)。

2.5　單株可飼產(chǎn)量估測(cè)模型的檢驗(yàn)

從表6可以看出，多花木蘭、白刺花單株可飼產(chǎn)量回歸模型的方差分析表明，當(dāng)回歸方程包含各自的4個(gè)預(yù)測(cè)因子時(shí)，顯著性概率小于0.01，表明估測(cè)模型回歸方程相關(guān)關(guān)系極顯著，擬合效果好。以多花木蘭、白刺花各自的形態(tài)特征指標(biāo)構(gòu)建的單株可飼產(chǎn)量估測(cè)模型回歸方程具有統(tǒng)計(jì)意義，對(duì)定量估測(cè)其單株可飼產(chǎn)量具有科學(xué)性及可行性。

3　討論與結(jié)論

本研究以2個(gè)或者2個(gè)以上的形態(tài)因子組合成一個(gè)自變量，研究其與單株可飼產(chǎn)量的相關(guān)性，建立指數(shù)方程或者多項(xiàng)式方程，并尋找最佳回歸模型，以極顯著的多個(gè)形態(tài)指標(biāo)，直接建立多元線性回歸方程，所得到的判定系數(shù)較姜鳳岐等對(duì)小葉錦雞兒灌叢地上生物量的預(yù)測(cè)、王慶鎖對(duì)中間錦雞兒生物量估測(cè)要高[17-18]。單個(gè)形態(tài)指標(biāo)建立回歸模型時(shí)，也即建立一元回歸模型，擬合度小，其預(yù)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)誤差較大。但當(dāng)以極顯著相關(guān)的多個(gè)指標(biāo)與可飼生物量極顯著相關(guān)形態(tài)因子建立多元回歸直線時(shí)，預(yù)測(cè)誤差較小，并且比單個(gè)因子與生物量建立回歸模型的擬合度大。

表6　不同種類灌木單株可飼產(chǎn)量多元回歸方程檢驗(yàn)

姜鳳岐等利用易測(cè)因子來建立灌木生物量估測(cè)模型，所使用的易測(cè)因子是以喬木生物量與植株高度和冠幅的相關(guān)性較大[17]。王慶鎖選擇的是植物高度和冠幅作為易測(cè)因子，不同的是他建立線性回歸方程，自變量為植物高度與冠幅組合，得到的R2值為0.82左右[18]。Lufafa等對(duì)塞內(nèi)加爾花生盆地的2種常見鄉(xiāng)土灌木Guierasenegalensis和Piliostigmareticulatum的生物量與基徑、高度、株數(shù)的關(guān)系進(jìn)行研究，并建立回歸模型[19]。不同的灌木建立模型，選擇的自變量也不同。在本研究中多花木蘭、白刺花選擇的自變量在基徑和分枝數(shù)上不相同。

前人研究大多主要是通過測(cè)定灌木株高、冠幅、地徑幾個(gè)形態(tài)指標(biāo)來估測(cè)灌木產(chǎn)量，建立的是二元或三元回歸模型，較少涉及基徑和一級(jí)分枝數(shù)。本研究通過線性回歸分析結(jié)果顯示多花木蘭一級(jí)分枝數(shù)和白刺花基徑分別與其可飼單株產(chǎn)量關(guān)系不顯著，這與李鋼鐵等對(duì)旱生灌木生物量預(yù)測(cè)模型的研究中采用分枝數(shù)與地上生物量對(duì)沙棘進(jìn)行的回歸分析模型結(jié)果[4]不同，可能是由于植株形態(tài)類型及多花木蘭生長(zhǎng)年限不同的原因?qū)е隆?/p>

本研究針對(duì)灌木的可飼部分產(chǎn)量作為預(yù)測(cè)值，其回歸模型可推廣于喀斯特地貌地區(qū)估測(cè)秋季多花木蘭、白刺花的可飼生物產(chǎn)量，便于精確估算秋季灌木的飼草供應(yīng)量，對(duì)維持本地區(qū)冬春季草畜的平衡發(fā)展具有實(shí)際意義。此外，該類地區(qū)土地存在不同程度的石漠化，本研究為在不破壞原有植被的情況下對(duì)灌木單株產(chǎn)量進(jìn)行定量估測(cè)提供一種可行的方法，且其預(yù)測(cè)因子可為其他灌木生物量的估測(cè)提供參考，對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

多花木蘭4個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)株高、平均冠幅直徑、基徑、地徑與單株產(chǎn)量間均存在顯著相關(guān)性，以此作為預(yù)測(cè)產(chǎn)量的因子得到多花木蘭單株可飼產(chǎn)量回歸估測(cè)模型為：y=-1.143+0.005x1+0.002x2-0.237x3+0.606x4。

白刺花4個(gè)形態(tài)特征指標(biāo)株高、平均冠幅直徑、分枝數(shù)、地徑與單株產(chǎn)量之間存在顯著相關(guān)性，以此作為預(yù)測(cè)產(chǎn)量的因子得到白刺花單株可飼產(chǎn)量回歸估測(cè)模型為：y=-484.779+2.141x1+3.939x2+84.718x3+19.565x4

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