裴 丙, 朱龍飛, 馮志培, 姜鈺蒙, 楊喜田, 孔玉華

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 鄭州 450002)

土壤酶是有機(jī)質(zhì)分解、周轉(zhuǎn)和礦化的主要生物催化劑，也是土壤碳、氮循環(huán)的主要限制因素之一[1-2]。土壤酶主要來源于土壤動(dòng)植物殘?bào)w、植物的根系以及微生物，其對(duì)全球氣候變化比較敏感，與土壤養(yǎng)分狀況、微生物活性及林分類型等密切相關(guān)，也是土壤質(zhì)量和修復(fù)狀況的重要生物活性指標(biāo)[3-4]。20世紀(jì)80年代后期至今，對(duì)于土壤酶活性的研究多集中在土壤酶與土壤微生物的關(guān)系[5]、植物多樣性對(duì)土壤酶活性的影響[6]、土壤酶與其他肥力因子的關(guān)系等方面[7]，初步得出土壤酶的活性及穩(wěn)定性在不同程度上受到土壤水分、pH值、溫度、礦質(zhì)元素和有機(jī)質(zhì)的影響[8]。然而，土壤酶活性在時(shí)間和空間動(dòng)態(tài)上是如何調(diào)控土壤生物化學(xué)過程并改善土壤質(zhì)量的機(jī)理仍不清晰。

太行山區(qū)位于華北的中心地帶，是華北平原重要的生態(tài)屏障。由于大陸性季風(fēng)氣候條件和人類的過度開發(fā)使該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力降低，土壤質(zhì)量瘠薄。20世紀(jì)50年代以來，人工造林成為太行山區(qū)生態(tài)恢復(fù)的主要措施，陳家林等[9]在該區(qū)對(duì)3種30年生人工林對(duì)土壤質(zhì)量影響的研究中發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏人工林的種植能有效積累土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮含量并能顯著改善土壤質(zhì)地、提高土壤質(zhì)量，但隨著人工林的種植年限增加，植物的過度消耗可能會(huì)引起地力衰退，不利于土壤的可持續(xù)利用[10-11]。因此，本研究選取了青年(20 a)、壯年(30～40 a)、中年(50 a)和老年(60 a)側(cè)柏人工林為研究對(duì)象，并結(jié)合前研究結(jié)果和土壤酶的特性，通過對(duì)比分析不同林齡下土壤酶活性的季節(jié)動(dòng)態(tài)和在土壤剖面上的空間變化特征，及其與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性，為揭示種植年限對(duì)土壤質(zhì)量和生物活性的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1　試驗(yàn)材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于河南省濟(jì)源市，隸屬于中國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究網(wǎng)絡(luò)(CFERN)的黃河小浪底森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(35°01′N，112°28′E)。地處黃河中游，緊連太行山，站區(qū)面積約7 200 hm2。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.4～14.3℃，2016年四季平均氣溫分別為：春季，6～18℃；夏季，19.7～32.3℃；秋季，17.3～27℃；冬季，-0.3～9.7℃。年均降雨量為641.7 mm，7—9月降雨量占全年降雨量的60%左右，全年日照時(shí)數(shù)為2 300 h以上，主要土壤種類有棕壤和石灰?guī)r風(fēng)化母質(zhì)淋溶性褐土。該地區(qū)主要的生態(tài)系統(tǒng)類型為山地人工林生態(tài)系統(tǒng)和低丘農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)，研究區(qū)代表性樹種有側(cè)柏[Platycladusorientalis(L.) Franco]、刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)和栓皮櫟(QuercusvariabilisBl.)。

1.2　研究方法

1.2.1樣品采集與處理于2016年3月選取南坡向?yàn)橹鞯?個(gè)不同林齡側(cè)柏人工林地，按照鄰近布置的原則，每塊樣地分別設(shè)置3個(gè)10 m×10 m固定樣方，并對(duì)樣方內(nèi)植被情況進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查，林下常見天然灌叢有酸棗(Ziziphusjujube)、荊條(Vitexnegundo)、胡枝子(Lespedezabicolor)、扁擔(dān)木(GrewiabilobaG. Don)等；常見藤本植物有鐵線蓮(ClematisfloridaThunb.)、蛇莓[Duchesneaindica(Andr.) Focke]等；常見草本植物有中華隱子草(Cleistogeneschinensis)、白羊草(Bothriochloaischaemum)、西伯利亞遠(yuǎn)志(Polygalasibirica)、委陵菜(Potentillachinensis)、早熟禾(PoaannuaL.)等。為減少樣地間的異質(zhì)性，樣地選取過程中保持坡向與坡度基本一致，各樣地之間距離≤5 km，并排除林緣、溝渠、林間道路等的影響，且林下土壤類型均為淋溶性褐土，樣地詳情見表1，樣地土壤基本概況見表2。

分別于2016年的3月(春)、6月(夏)、9月(秋)和12月(冬)進(jìn)行土壤樣品的采取，取樣時(shí)天氣晴朗，取樣前幾天也均無雨雪。在每個(gè)樣方內(nèi)按照S形設(shè)置5個(gè)取樣點(diǎn)，去除地表可見的枯落物后，挖取0—40 cm土壤剖面，分4個(gè)土層(0—10，10—20，20—30，30—40 cm)采集各層土壤樣品，置于自封袋密封保存，分別標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室后低溫冷藏，以供不同指標(biāo)的測(cè)定。同時(shí)用環(huán)刀法采集4個(gè)土層的土壤，加蓋密封后帶回實(shí)驗(yàn)室后以測(cè)定土壤容重、土壤孔隙含水率(WFPS)和孔隙率等物理指標(biāo)，每個(gè)土樣設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

表1　樣地基本概況

表2　樣地土壤基本概況

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同字母表示在p<0.05水平下差異顯著。

土壤含水率用烘干法；土壤蔗糖酶活性的測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，以24 h后1 g土壤中葡萄糖的質(zhì)量(mg)表示[8]；土壤脲酶活性的測(cè)定采用靛酚比色法，以24 h后1 g土壤中NH3-N的質(zhì)量(mg)表示[12]；土壤DOC，DON，TN，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均用1 mol/L氯化鉀溶液浸提新鮮土壤(土∶液=1∶5,W/W)，然后用SKALAR流動(dòng)分析儀(SAN++，荷蘭)進(jìn)行測(cè)定；土壤全氮含量采用半微量凱式法。土壤pH值采用1∶2.5浸提酸度計(jì)法測(cè)定(Hanna測(cè)定用半微量凱式法，日本)；土壤顆粒組成體積分?jǐn)?shù)[黏粒(Clay)：<0.002 mm；粉粒(Silt)：0.002～0.02 mm；砂粒(Sand)：0.02～2 mm，美國(guó)制]用土壤粒徑粒型測(cè)量系統(tǒng)測(cè)量(Mastersizer 2000，Malvern，英國(guó))；速效磷采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測(cè)定;速效鉀采用醋酸銨浸提—火焰光度計(jì)測(cè)定[13]；用土壤三相儀(Daiki DIK-1150，日本)測(cè)定環(huán)刀樣品的土壤容重、土壤孔隙含水率(WFPS)和孔隙率。

1.2.3數(shù)據(jù)處理采用多因素方差分析法(MNOVA)分析林齡、土層深度和季節(jié)對(duì)土壤蔗糖酶和脲酶的影響。對(duì)各土壤指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析(Pearson法)，并采用逐步線性回歸分析法分析土壤酶活性的主要影響因素。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行(IBM，紐約，美國(guó))。采用Excel進(jìn)行圖表繪制(Microsoft Office 2010，美國(guó))。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同林齡土壤蔗糖酶活性季節(jié)變化與空間分布特征

蔗糖酶能把土壤中的蔗糖分子分解為能夠被土壤微生物吸收的果糖和葡萄糖，其活性反映土壤中碳周轉(zhuǎn)的速率[14]。由圖1可知，所有林齡土壤蔗糖酶活性均隨季節(jié)變化呈明顯的動(dòng)態(tài)特征，夏季最高，在0—40 cm土層，平均土壤蔗糖酶活性的范圍是22.95～40.74 mg/(g·h)；其次是秋春，土壤蔗糖酶活性范圍分別是13.42～23.97，9.59～16.05 mg/(g·h)；冬季最低，其土壤酶活性范圍為9.35～11.81 mg/(g·h)。

隨著土層深度的增加，土壤蔗糖酶活性呈降低的趨勢(shì)(圖1)。相關(guān)性分析表明，隨著土層深度的增加，蔗糖酶活性呈極顯著減少的變化趨勢(shì)(p<0.01)，從0～10 cm土層到30～40 cm土層，土壤蔗糖酶活性降幅為53.8%。其4個(gè)土層的蔗糖酶活性平均值分別為26.48，17.52，13.78，11.51 mg/(g·h)。

隨著側(cè)柏林齡的增加，土壤蔗糖酶活性呈增加的趨勢(shì)，但未達(dá)到顯著的差別(p>0.05)，其中20～40 a呈增加的趨勢(shì)，0—40 cm土層的平均值變化范圍是14.23～18.58 mg/(g·h)，50 a側(cè)柏0—40 cm土層的平均值是16.72 mg/(g·h)，略有降低，60 a最高，達(dá)18.64 mg/(g·h)。造成這種情況的原因可能是因?yàn)?0 a和40 a的側(cè)柏處于壯年期，產(chǎn)生的枯落物較多，土壤中有機(jī)質(zhì)歸還量大，土壤酶活性較強(qiáng)，50 a則可能是由于樹齡老化，枯落物歸還量降低，植物本身消耗大，所以造成了土壤有機(jī)質(zhì)降低，影響了土壤蔗糖酶活性。

圖1不同林齡土壤蔗糖酶活性季節(jié)變化特征

2.2　不同林齡土壤脲酶活性季節(jié)變化與空間分布特征

土壤脲酶的產(chǎn)物氨是林木生長(zhǎng)所需的氮素的直接來源，它對(duì)提高氮素的利用率和促進(jìn)土壤氮素循環(huán)有重要意義[15]。由圖2可知，不同林齡下土壤脲酶活性隨著季節(jié)的變化呈現(xiàn)出明顯的動(dòng)態(tài)特征。其中，夏季最高，在所有0—40 cm土層剖面平均土壤脲酶活性的范圍是1.81～12.59 mg/(g·24 h)；其次是春秋，土壤脲酶活性分別為1.42～10.08，1.82～6.87 mg/(g·24 h)；冬季最低，其0—40 cm土層剖面平均土壤脲酶活性的范圍是0.4～3.68 mg/(g·24 h)。

圖2不同林齡土壤脲酶活性季節(jié)變化特征

隨著土層深度的增加，土壤脲酶活性呈顯著降低的趨勢(shì)(圖2)。相關(guān)性分析表明，隨著土層深度的增加，脲酶活性呈極顯著減少的變化趨勢(shì)(p<0.01)，從0—10 cm土層到30—40 cm土層，土壤脲活性降幅為46.6%。其4個(gè)土層的脲酶活性平均值分別為7.16，5.92，4.73，3.82 mg/(g·24 h)。

隨著側(cè)柏林齡的增加，土壤脲酶活性呈極顯著增加后降低的趨勢(shì)(p<0.01)，其中20～30 a呈增加的趨勢(shì)，0—40 cm土層的平均值變化范圍是1.36～7.25 mg/(g·24h)，30～60 a呈降低的趨勢(shì)，其0—40 cm土層的平均值變化范圍是4.88～7.25 mg/(g·24 h)。林齡和季節(jié)的交互作用顯著影響了兩種土壤酶活性的動(dòng)態(tài)(表3)。

表3　林齡、土層深度和季節(jié)對(duì)土壤酶活性影響的主體間效應(yīng)檢驗(yàn) (n=80)

2.3　蔗糖酶和脲酶與其他土壤因子的線性回歸分析

為研究土壤蔗糖酶與脲酶的控制性影響因素，本文選取了土壤酶活性最高的、有代表性的6月進(jìn)行了相關(guān)性分析(表4)和逐步回歸分析(表5)。

表4　土壤蔗糖酶和脲酶與其他土壤理化性質(zhì)間的Pearson相關(guān)系數(shù) (n=40)

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

表5　土壤蔗糖酶和脲酶與其他土壤性質(zhì)的相關(guān)性及多元回歸分析模型

3　討 論

土壤酶活性與生物元素循環(huán)密切相關(guān)，且對(duì)環(huán)境變化比較敏感[16]。本研究中，不同林齡側(cè)柏人工林土壤蔗糖酶和脲酶均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，土壤蔗糖酶活性呈夏季>秋季>春季>冬季，土壤脲酶的活性呈夏季>春季>秋季>冬季，兩種土壤酶的活性均在夏季最高，冬季最低，這與諸多研究結(jié)果相一致[3,17]，與孫鵬躍等[18]在對(duì)華北落葉松人工林土壤酶活性的研究結(jié)果不一致。造成這種現(xiàn)象的原因可能是：本研究所在地區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，具有夏季雨熱同期、冬季寒冷干燥的特征，夏季植物生長(zhǎng)旺盛，林木根系代謝加快，根系分泌物較多，土壤中的動(dòng)物以及微生物活動(dòng)頻繁，從而促進(jìn)了土壤酶活性的提高。冬季植物生長(zhǎng)緩慢，微生物活動(dòng)較少，土壤中有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)和礦化速率大大降低，降低了土壤蔗糖酶和脲酶活性。馮瑞芳等[19]通過模擬大氣CO2濃度增加和溫度升高對(duì)亞高山冷杉林土壤酶活性影響的研究中發(fā)現(xiàn)，在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶的活性高峰均出現(xiàn)在溫度較高的夏季，且升溫20℃的處理顯著增加了土壤脲酶和轉(zhuǎn)化酶的活性(p<0.05)。本研究中，相關(guān)性分析表明蔗糖酶和脲酶均與土壤含水率顯著相關(guān)(p<0.05)(表4—5)，這也進(jìn)一步表明溫度和水分兩者之間的協(xié)同響應(yīng)。但土壤蔗糖酶和脲酶活性的季節(jié)變化規(guī)律并不完全一致，主要是由兩者的影響因素不同所致，土壤蔗糖酶受土壤含水率和土壤質(zhì)地影響(表4—5)，該研究區(qū)7—9月降雨量占全年降雨量的60%左右，較高的土壤含水率會(huì)促蔗糖酶活性的提高，并且秋季是產(chǎn)生枯落物的高峰季節(jié)，相應(yīng)的歸還到土壤中的枯落物也會(huì)增多，土壤中的微生物和動(dòng)物的食物來源豐富，因此，相對(duì)夏季，雖然溫度的降低一部分影響了他們的活躍性，但仍保持著較高的活性，進(jìn)而土壤中的微生物和土壤動(dòng)物會(huì)活動(dòng)頻繁，從而促進(jìn)了酶活性的提高，因而土壤蔗糖酶活性秋季大于春季。土壤脲酶主要受土壤DON的控制(表5)，春季土壤處于凍融期，土壤中DON和礦質(zhì)N的釋放量增加[20]，植物生長(zhǎng)所需氮素較少，而秋季植物根系仍從土壤中吸收較多的可利用性氮，易與土壤微生物形成氮素競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，這可能是造成土壤脲酶活性春季大于秋季的主要原因。

本研究中，隨著土層深度的增加，酶活性呈遞減的趨勢(shì)，0—10 cm有機(jī)質(zhì)土層土壤的蔗糖酶和脲酶活性均最高，這與諸多研究結(jié)果一致[3,17]。地表土壤枯落物補(bǔ)給來源豐富，土壤水熱狀況、透氣性均好于深層土壤，動(dòng)物和微生物活動(dòng)性強(qiáng)，物質(zhì)循環(huán)快，因此表層土壤酶活性最強(qiáng)。隨著土層深度的增加，土壤容重增大，孔隙度減小，含水率降低(表2)，且研究區(qū)土層較薄，深層土壤風(fēng)化程度較低，土壤中的生物活動(dòng)受到限制，故而土壤酶活性較低[21]；另外，隨著土層的增加，土壤中可利用性碳、氮及土壤養(yǎng)分均顯著降低[13]，側(cè)柏根系也會(huì)吸收大量養(yǎng)分，而土壤蔗糖酶和脲酶活性均受土壤DOC，DON及SIN含量的影響(表4)。綜合而言，在土壤剖面空間變化上，土壤酶活性更易于受土壤質(zhì)地、容重、孔隙率及可利用碳、氮等的影響。

不同林齡主要通過影響林內(nèi)小氣候、凋落物歸還與周轉(zhuǎn)、細(xì)根產(chǎn)量及根系分泌物，從而間接影響土壤酶活性[22]。本研究中，土壤蔗糖酶活性在20～40 a呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，40～60 a呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。土壤脲酶活性隨著林齡的增加總體呈顯著增加后降低的趨勢(shì)，在20～30 a迅速增加達(dá)到最大，30～40 a比較穩(wěn)定，40～60 a緩慢降低。趙燕娜等[23]在研究毛烏素沙地7～32 a樟子松人工林時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤蔗糖酶和脲酶活性均隨林齡的增大而增大。張超等[14]在研究5～50 a人工刺槐林土壤酶活性時(shí)發(fā)現(xiàn)土壤蔗糖酶隨林齡的增大而增大，土壤脲酶5～20 a趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，20～50 a隨著林齡的增大而增大。牛小云等[11]在研究11～47 a日本落葉松人工林土壤酶活性時(shí)表明11 a或47 a林齡酶活性較高，而20 a或34 a年林齡較低，隨林齡增加，土壤地力呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，這可能是因?yàn)椴煌h(huán)境下土壤的水熱狀況、結(jié)構(gòu)組成、植物生長(zhǎng)狀況不同等有關(guān)。本研究中30 a和40 a側(cè)柏處于植物的壯年期，生長(zhǎng)旺盛，林下枯落物歸還多，細(xì)根生產(chǎn)量大，向土壤中輸送的有機(jī)質(zhì)較多，此時(shí)微生物在充足的養(yǎng)分條件下活性較高。隨著林木老化，林木消耗增加歸還降低，土壤地力衰退，且林分郁閉度增加，林下光照強(qiáng)度減弱，林內(nèi)溫度及土溫降低，土壤微生物活性隨之降低，有機(jī)質(zhì)分解變慢，進(jìn)而造成酶活性也相應(yīng)降低。

4　結(jié) 論

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