趙　霞　徐大平　劉小金　張寧南　楊曾獎

(中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所,廣州　510520)

磷是植物體內(nèi)許多有機物合成所必需的元素，直接參與植物體內(nèi)各種代謝過程，對植物生長發(fā)育具有重要作用[1]。徐大平等[2]對尾葉桉(Eucalyptusurophylla)的研究表明，施磷顯著影響苗高、生物量以及氮、磷吸收，王東光等認為磷肥能提高閩楠(Phoebebournei)苗木的抗寒能力[3]。我國土壤中磷的可利用率很低[4]，尤其是南方土壤普遍缺磷[5]，是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的一個重要因素。施用磷肥可以有效改善土壤缺磷的狀況，滿足植物對磷的需求。然而過量使用又會造成環(huán)境污染，因此確定不同樹種的適宜施磷量成為植物營養(yǎng)學(xué)的一個研究熱點[6]。

降香黃檀(DalbergiaodoriferaT.Chen.)原產(chǎn)海南島，是我國最珍貴的紅木樹種之一[7]，也是傳統(tǒng)的藥用植物[8]，具有很高的經(jīng)濟價值和藥用價值。隨著國內(nèi)外對其需求量的增加，廣東、廣西、福建等省先后進行了降香黃檀引種栽培試驗研究[9～12]。苗木養(yǎng)分管理方面，吳國欣等[13]提出了最佳的氮磷鉀配比施肥方案，并認為磷對降香黃檀苗木生長和生理的影響最明顯，但降香黃檀苗木對磷的需求規(guī)律以及最佳施磷量尚未見報道。本文以降香黃檀實生苗為材料，采用3階段差量施肥方法，研究不同磷素水平對降香黃檀幼苗生長及葉片養(yǎng)分狀況的影響，探討適宜的施磷量，為降香黃檀壯苗培育乃至人工林養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗材料

選取大小均勻、無病蟲害的降香黃檀實生苗(平均高度12.2 cm),于中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所溫室內(nèi)進行盆栽試驗。采用經(jīng)高溫高壓滅菌的珍珠巖、蛭石、泥炭混合基質(zhì)(2∶2∶3，體積比)，其主要化學(xué)性質(zhì)為：pH值為4.51，有機質(zhì)含量為24.38%，全氮、全磷和全鉀含量分別為3.66、0.43、19.99 g·kg-1，水解氮、有效磷和速效鉀含量為190.36、66.33、134.58 mg·kg-1。塑料盆規(guī)格為上口徑11 cm，底徑8.2 cm，高9.5 cm，每盆裝200 g基質(zhì)。為防止水肥流失，盆內(nèi)套有雙層塑料袋。

試驗所用肥料為普羅丹無磷肥(加拿大植物營養(yǎng)產(chǎn)品公司生產(chǎn))，主要成分及含量為：氮總量(N)15%(其中NO313.9%、NH41.1%)，可溶性鉀(K2O)15%，鈣(Ca)11%，螯合鐵(Fe)0.1%，螯合鋅(Zn)0.05%，螯合錳(Mn)0.05%，螯合銅(Cu)0.05%，硼(B)0.02%，鉬(Mo)0.015%。以磷酸二氫鈉(NaH2PO4·2H2O)(分析純，天津啟輪化學(xué)科技有限公司生產(chǎn))作為磷肥。

1.2　試驗設(shè)計

苗木移植前，采用Timmer & Armstrong的方法確定基質(zhì)的最大持水量[14]，以最大持水量的60%～70%作為初始澆水量。移苗后稱重澆水，澆水量和間隔時間視天氣狀況適當調(diào)整。移苗時，先用自來水沖洗根部，再用去離子水將整株苗木沖洗干凈。移苗1周內(nèi)加蓋80%遮蔭網(wǎng)。試驗期間未使用人工光源，溫室內(nèi)白天平均氣溫24～37℃，平均濕度33%～75%，每3周隨機搬動一次苗盤以減少邊際效應(yīng)，并于葉片噴施樂果800倍液預(yù)防紅蜘蛛。移苗2周，苗木生長穩(wěn)定后開始施肥處理。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置0(對照)、15、30、60、100、150 mg P·株-1等6個施磷量處理，分別以P1、P2、P3、P4、P5、P6表示，3次重復(fù)，每個小區(qū)12株幼苗(表1)。無磷肥以每株施氮素200 mg為準計算，每株施肥量為1 052.91 mg，按3階段共12次施入，每周施肥1次。前4周每株施入平均肥量的1/2，即43.88 mg·株-1；中間4周按平均肥量施入，即87.75 mg·株-1；最后4周按平均肥量的1.5倍施入，即131.63 mg·株-1。

表1降香黃檀苗期磷素施用方案

Table1AdditionschemeofphosphorusforD.odoriferaseedlings

處理Treatments磷素施入量P(mg·seedling-1)1～4周1-4WK5～8周5-8WK9～12周9-12WK總量Total(mg·seedling-1)P10000P20.6251.2501.87515P31.2502.5003.75030P42.5005.0007.50060P54.1658.33012.495100P66.25012.50018.750150

1.3　測定方法

(1)生長測定：試驗結(jié)束2周后，用直尺和數(shù)顯游標卡尺測定所有幼苗的高、地徑。應(yīng)用掃描法測定葉面積，每小區(qū)隨機抽取3株苗木，摘取全部葉片，采用Canoscan 5600F掃描儀進行葉片掃描，以1元硬幣為對照，獲取葉片圖像，然后采用Adobe Photoshop CS3和ImageJ2x分析軟件求算葉片像素，根據(jù)面積和像素成正比的關(guān)系換算出單株葉面積[15]。

(2)生物量和葉片養(yǎng)分測定：將上述摘取葉片后的幼苗根部用水浸泡2 h，待基質(zhì)完全疏松后在根莖處將其分為地上和地下兩部分，將根系部分用自來水慢慢沖洗干凈,沖洗時下面放置100目篩以防止脫落的根系和根瘤被水沖走，最后用去離子水沖洗。若根部有結(jié)瘤，用鑷子小心剝離出來，裝入密封袋帶回。每小區(qū)掃描后的葉片、莖、根以及根瘤分別充分混合為一個混合樣，用去離子水洗凈涼干，于80℃殺青2 h后65℃烘干48 h至恒重，用電子天平(0.001 g)分別稱其干重。稱重后的烘干葉樣經(jīng)研磨，采用濃硫酸消煮，凱氏定氮法測全N含量(LY/T 1269-1999)，硝酸—高氯酸消煮法測全P、全K、全Ca、全Mg含量(LY/T 1270-1999)。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用臨界濃度法確定降香黃檀幼苗適宜施肥量。根據(jù)苗木生物量與葉片氮、磷、鉀含量及其比值存在的拋物線關(guān)系，擬合一元二次回歸方程，并進行顯著性檢驗，選擇達到顯著性水平的方程，計算90%最大生物量(P<0.05)對應(yīng)的養(yǎng)分含量，從而確定臨界含量和最適含量范圍[16]。

應(yīng)用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理統(tǒng)計，運用SPSS 18.0進行方差分析和Duncan多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1　磷素供應(yīng)水平對降香黃檀幼苗生長的影響

施加磷肥顯著提高降香黃檀幼苗的高、地徑和葉面積，而且這些生長指標隨磷量的增加均呈先升高后下降的趨勢，在P4處理達到最高，分別為對照的3.06、2.35和49.21倍(表2)。方差分析結(jié)果表明，這些指標在6個施磷處理間均差異顯著(P<0.05)。進一步多重比較結(jié)果顯示(表2)，P4與P3、P5間苗高差異不顯著，但顯著高于對照和P2、P6處理；處理P2、P3、P5、P6的地徑差異不顯著， 顯著高于對照、 低于P4處理；P3與P4的葉面積差異不顯著，兩者顯著高于對照和其他處理。

表2施磷處理間降香黃檀幼苗生長表現(xiàn)比較

Table2ComparisonongrowthperformanceofD.odoriferaseedlingsbetweenphosphorusfertilizationtreatments

處理Treatments施磷量P(mg·seedling-1)苗高Height(cm)地徑Rootcollardiameter(cm)葉面積Leafarea(cm2)P1013.13±0.33a2.27±0.07a7.50±0.35aP21535.96±1.88b4.81±0.12b324.84±3.27bP33038.50±2.38bc4.93±0.25b362.94±10.53cP46040.30±0.38c5.34±0.11c369.06±3.56cP510038.05±0.52bc5.05±0.18b319.11±6.87bP615036.71±1.25b4.97±0.08b328.24±2.32b

注：各處理無磷肥的使用量一致，均為1 052.91 mg·株-1；平均值±標準差后的字母表示Duncan多重比較結(jié)果，兩兩處理間不含相同字母表示差異顯著(P<0.05)下同。

Note:Supply of fertilizer without phosphorus is 1 052.91 mg·seedling-1for all treatments; Letters after mean value±standard deviation is results of multiple range tests, paired treatments without the same letter are significantly different(P<0.05)The same as below.

2.2　磷素供應(yīng)水平對降香黃檀幼苗生物量的影響

由表3可知，各磷素處理葉、根、莖、全株生物量顯著高于對照(P<0.05)，而且隨著施磷量的增加，上述4項指標先呈遞增趨勢，在P4處理達到最大值，分別為對照的16.23、24.25、28.05和24.25倍，隨后逐漸減少并保持穩(wěn)定。多重比較結(jié)果表明，P4的葉生物量與P3、P5和P6差異不顯著，但顯著高于P1和P2；P4的莖、根、全株生物量均顯著高于對照和其他磷肥處理。

施加磷肥對生物量分配的影響表現(xiàn)為降低葉生物量占總生物量的比重，增加根生物量比重，分別在P4處理達到極值，分別是對照的56%和118%，各處理的莖生物量比重雖然有所增加，但始終維持在47%左右。施磷處理苗木的根冠比均高于對照，以P4處理為最高，是對照的1.18倍，這說明光合產(chǎn)物較多地積累于根部，苗木質(zhì)量最佳。

2.3　磷素供應(yīng)水平對降香黃檀幼苗葉片養(yǎng)分含量的影響

從圖1可以看出，各施磷處理間葉片氮含量差異不顯著(P≥0.05)，均顯著低于對照(P<0.05)，說明施加磷肥顯著降低了葉片氮含量。對照的葉片磷含量低于施磷處理，但與P3、P4和P5處理差異不顯著，P6處理顯著升高，是對照的3.08倍。施磷降低葉片鉀含量，隨著施磷量的增加，葉片鉀含量表現(xiàn)為先降后升的趨勢，P4處理達到最低值，顯著低于其他處理，是對照的73.79%。施磷處理的葉片鎂含量顯著高于對照；隨著施磷量的增加，葉片鎂含量呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，P4處理達到最高，是對照的1.29倍。

表3　施磷處理間降香黃檀幼苗生物量比較

注：括號內(nèi)數(shù)字為葉、莖和根生物量分別占全株生物量百分比(%)。

Note:The figures within parentheses are percentages(%) of leaf,stem and root biomass in the total biomass, respectively.

圖1　磷素供應(yīng)對降香黃檀幼苗葉片養(yǎng)分含量的影響圖中字母表示Duncan多重比較結(jié)果，處理間不含相同字母表示差異顯著(P<0.05)；誤差線根據(jù)標準差繪制。Fig.1　Effects of phosphorus supply on foliar nutrient content in D.odorifera seedlings　Paired treatments without the same letter are significantly different(P<0.05) according to Duncan’s multiple range test; and error bars represent standard errors.

表4降香黃檀幼苗葉片養(yǎng)分含量及其比值與生物量的回歸方程

Table4TheregressionequationsbetweenbiomassandleafnutrientcontentsortheirratiosofD.odoriferaseedlings

因變量Dependentvariable自變量Independentvariable回歸方程RegressiveequationR值Rvalue顯著性Significant生物量Biomass(Y)X1(N)Y=0.0156X21-1.5952X1+32.2820.869P<0.01X2(P)Y=-5.9401X22+21.798X2-6.2260.646P<0.05X3(K)Y=-0.2029X23+4.7432X3-12.7240.694P<0.01X4(N/P)Y=0.0034X24-0.4901X4+17.0920.794P<0.01X5(N/K)Y=-33.214X25+62.424X5-17.6050.750P<0.01X6(P/K)Y=-1434.3X26+354.36X6-7.04420.791P<0.01

2.4　降香黃檀苗期適宜施磷量的確定

將幼苗生物量分別與其葉片氮、磷、鉀含量及其比值繪制散點圖，發(fā)現(xiàn)葉片磷含量、N/K和P/K與生物量呈拋物線關(guān)系(圖2)。進一步擬合一元二次方程，經(jīng)顯著性檢驗，生物量與磷含量的拋物線關(guān)系達0.05顯著性水平，與N/K和P/K的拋物線關(guān)系達0.01顯著性水平(表4)，因此可以采用生物量與磷含量、N/K和P/K的回歸方程來估算磷含量的臨界值和最適范圍。根據(jù)拋物線上最大生物量的90%相對應(yīng)的養(yǎng)分含量為臨界含量和最適含量范圍，經(jīng)過計算，降香黃檀幼苗葉片的磷含量、N/K及P/K臨界值分別為1.35 g·kg-1、0.75和0.09，其最適范圍為1.35～2.32 g·kg-1、0.75～1.13和0.09～0.16，由此推斷出降香黃檀幼苗的最適施磷范圍為60～150、15～100和60～150 mg P·株-1。綜合以上3項指標的最適施磷范圍可以得出，降香黃檀幼苗的最適磷素供應(yīng)量范圍為60～100 mg P·株-1。

圖2　降香黃檀幼苗葉片磷含量、葉片N/K和P/K比值與生物量關(guān)系Fig.2　The relationship between biomass and leaf P content or N/K,P/K ratio of D.odorifera seedlings

3　討論

磷對于降香黃檀苗木生長至關(guān)重要[13]。本研究中，當施磷量低于60 mgP·株-1時，降香黃檀幼苗的高、地徑、葉面積以及干重生物量均隨施磷量的增加而增加，在60 mgP·株-1時達到最高，此后隨著施磷量的增加，各生長指標則表現(xiàn)為穩(wěn)定或下降，這說明60 mgP·株-1是滿足降香黃檀幼苗生長的適宜磷素施用量。

林木生物產(chǎn)量取決于總干物質(zhì)生產(chǎn)及其在各器官間的分配[17]，本研究中增施磷肥降低了降香黃檀幼苗葉生物量占總生物量的比重，增加了莖生物量比重，這與尾葉桉(EucalyptusurophyllaS.T.Blake)的相關(guān)研究結(jié)果一致[17]。一般來說，當養(yǎng)分和水分受到限制時，植物會分配更多的營養(yǎng)用于根系生長，增加根冠比以適應(yīng)環(huán)境脅迫[2]。本研究中施加磷肥卻提高了苗木的根冠比，這與吳國欣等[13]對于降香黃檀氮磷鉀配方施肥研究結(jié)果一致，其原因可能是降香黃檀作為固氮樹種，與馬占相思(AcaciamangiumWilld.)一樣，磷能促進其根系的發(fā)育[18]。

葉片養(yǎng)分含量常用來指示林木的營養(yǎng)狀況[19]，施加磷肥顯著降低了降香黃檀幼苗葉片的氮、鉀含量，原因在于磷肥能促進苗木生長，在氮、鉀用量相同情況下，一方面消耗更多的氮和鉀，另一方面增加的葉面積和葉生物量發(fā)揮著稀釋作用，導(dǎo)致其含量下降。葉片磷含量隨施磷量增加而升高，30、60、100 mg P·株-13個處理葉片的磷含量差異不顯著，說明此時磷肥已經(jīng)能夠滿足幼苗的正常生長需要。當磷肥再增加時，葉片的磷含量顯著升高，表明磷已開始在葉片中積累。葉片鎂含量的變化規(guī)律與磷相同，這可能與鉀的變化有關(guān)，大量研究表明，鉀和鎂之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，當鉀含量較高時，會對鎂的吸收產(chǎn)生抑制作用[20]。

林木營養(yǎng)診斷常用的方法有土壤分析法和基于植物的形態(tài)分析法、組織分析法和生理生化分析法等[21]，臨界值法常適用于對葉片養(yǎng)分含量的分析[22]。賈瑞豐[23]和王東光[6]分別采用臨界濃度法確定紅厚殼(CalophylluminophyllumL.)、閩楠幼苗葉片的最適磷含量范圍分別為0.47～0.75和1.36～3.01 g·kg-1，本研究采用同樣方法得出降香黃檀幼苗葉片的最適磷含量范圍是1.35～2.32 g·kg-1，從而推斷最佳磷素施用范圍為60～100 mg·株-1，高于紅厚殼(30～60 mg·株-1)和閩楠(22.5～30 mg·株-1)，這說明降香黃檀早期生長中對磷的需求量比較大，此結(jié)果還需要進行大田試驗予以驗證。此外今后還應(yīng)開展磷與氮鉀等肥料的配比試驗，為降香黃檀壯苗培育提供科學(xué)的營養(yǎng)管理方案。

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